第三章 光合作用(2-2).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,三、碳同化,利用光反应中形成的,ATP,和,NADPH,将,CO,2,转化为碳水化合物的过程,称为,CO,2,同化或,碳同化,。,碳同化的三种类型,:,C,3,途径,:,其光合的最初产物是,三碳化合物,(3-,磷酸甘油酸,);,C,4,途径,:,其光合最初产物是,四碳化合物,(,草酰乙酸,);,CAM,(,景天酸代谢,),途径,:,晚上以,C,4,途径固定,CO,2,白天以,C,3,途径同化,CO,2,。,概念：,依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为,:,C,3,植物、,C,4,植物和,CAM,植物。其中,C,3,途径是光合碳同化的最基本途径。只有,C,3,途径能够独立完成,CO,2,的同化，其它两条途径只能起到固定和转运,CO,2,的作用，只有与,C,3,途径结合才能完成,CO,2,的同化。,三、碳同化（续）,(,一,)C,3,途径（,C,3,pathway,）,C,3,途径又称为卡尔文循环,(The Calvin cycle),，,是卡尔文,(M.Calvin),等利用,放射性同位素和纸层析,等技术,经十年的系统研究而完成的。,CO,2,的受体是一种戊糖,(,核酮糖二磷酸,),又称为,还原磷酸戊糖途径,。,反应部位：,C,3,途径的各反应均在,叶绿体基质,中进行。,过程,可分为,:,羧化、还原、再生,三个阶段,（,如图,3,12,所示）,羧化阶段,还原阶段,再生阶段,(,一,)C,3,途径,图,3,12,卡尔文循环,(,依,M.B.Wilkins,1984),羧化阶段,还原阶段,再生阶段,(,一,)C,3,途径,Rubisco,是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使,RuBP,与,CO,2,起羧化反应，推动,C,3,循环；又能使,RuBP,与,O,2,起加氧反应，引起,C,2,循环。所以，又称为,RUBP,羧化,加氧酶,。,RuBP,+CO,2,2PGA+2H,Rubisco,CO,2,与受体,RuBP,结合,在,Rubisco,催化下，产生,PGA,的反应阶段,(1),羧化阶段,(,一,)C,3,途径,(2),还原阶段,(3),再生阶段,(1),羧化阶段,(,一,)C,3,途径,(2),还原阶段,(3),再生阶段,注：,Rubisco,由,8,个大亚基和,8,个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。,(1),羧化阶段,(,一,)C,3,途径,(2),还原阶段,(3),再生阶段,(1),羧化阶段,(,一,)C,3,途径,(2),还原阶段,(3),再生阶段,首先，,ATP,提供能量,把,PGA,进一步磷酸化,2PGA+2ATP 2 1，3,DPGA+2ADP,NADP-,PGAkinase,然后，进一步将,DPGA,还原成糖,2 1，3,DPGA+2NADPH 2 GAP（G3P）+2NADP,+,NADP-GAP,脱氢酶,即,3-,磷酸甘油酸被还原为甘油醛,-3-,磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原,（,3,）再生,RUBP,，,用于,CO,2,的固定。,（,2,）在叶绿体中形成淀粉；,（,1,）由叶绿体膜上的,磷酸丙糖转运器,运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；,G3P,的去向,在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（,ATP,和,NADPH,），,把光、暗反应联系起来。当,CO,2,被还原为,GAP,时,光合作用的贮能过程即告完成。,(1),羧化阶段,(,一,)C,3,途径,(2),还原阶段,(3),再生阶段,即由甘油醛3,磷酸重新形成,CO,2,受体,RuBP,的过程。,GAP Ru5P+ATP,RuBP,+ADP+Pi,Ru5Pkinase,C,3,途径的总反应式：,3CO,2,+5H,2,O+9ATP+6NADPH GAP+9ADP+8Pi +6NADP+3H,所以，每同化一个,CO,2,要消耗,3,个,ATP,和,2,个,NADPH,，,还原,3,个,CO,2,可输出一个磷酸丙糖,(GAP,或,DHAP),。,2.C,3,途径的调节,(1),自动催化调节作用,(2),光调节作用,通过调节,RuBP,等中间产物含量,使同化,CO,2,速率处于某一,“,稳态,”,的机制,称为,C,3,途径的自动催化调节光调节光合酶的活性。,Rubisco,、,PGAK,、,FBPase,、,SBPase,、,Ru5PK,等,，都属于,光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。,(3),光合产物输出速率调节,磷酸丙糖,可以运出叶绿体,在光合细胞中合成蔗糖,运出细胞。,磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响,C,3,光合碳还原循环的正常运转。,C,4,植物的碳同化有,C,3,、,C,4,两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞,(MC),中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,PEPC,进行,C,4,途径,，,固定,CO,2,，,并将,含四个碳的二羧酸运到,维管束鞘细胞中,；,而维管束鞘细胞（,BSC,）,中含有,Rubisco,等参与,C,3,途径的酶,，,进行,CO,2,的同化。,(,二,)C,4,途径,(,二,)C,4,途径,叶肉细胞,(MC),中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,PEPC,进行,C,4,途径，固定,CO,2,，,并将,含四个碳的二羧酸运到,维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（,BSC,）,中含有,Rubisco,等参与,C,3,途径的酶，进行,CO,2,的同化。,C-4,photosynthsis,involves the separation of carbon fixation and carbohydrate,systhesis,in space and time,该反应在细胞质中进行,PEP+HCO,-,3,OAA +HOPO,2-,3,PEPC,CO,2,+H,2,O HCO,-,3,+H,+,CA,羧化反应,基本上可分为四步反应,:,1.C,4,途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应,:,1.C,4,途径的反应过程,还原或转氨作用,OAA+NADPH+H,+,Mal+NADP,+,NADP-,malate,dehydrogenase,OAA+,谷氨酸,Asp+-,酮戊二酸,aspartate,amino,transferase,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应1.C,4,途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应,:,1.C,4,途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,NADP,ME,型,:,部位：,叶绿体,;,产物：,Pyr,，,NADPH,脱羧反应有三个亚类,NAD,ME,型,:,部位：,线粒体,;,产物：,Pyr,，,NADH,PCK,型（,PEP,羧激酶）,:,部位：,细胞质,;,产物：,PEP,，,ADP,三类脱羧反应释放的,CO,2,都进入,BSC,的叶绿体中,由,C,3,途径同化。,NADPME型,NADME型,PCK,型（,PEP,羧激酶）,:,羧化反应,1.C,4,途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,脱羧后形成的,Pyr,运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶,(,PPDK,),催化，重新形成,CO,2,受体,PEP,。,光调节,C4,途径,C,4,二羧酸从叶肉细胞转移到,BSC,内脱羧释放,CO,2,使,BSC,内的,CO,2,浓度比空气中高出,20,倍左右,相当于一个,“,CO,2,”,泵,的作用,能抑制,Rubisco,的加氧反应,提高,CO,2,同化速率。,C,4,途径的功能：,C,4,途径的代价：,多,消耗,2,个,ATP(,因,AMP,变成,ADP,需再消耗,1,个,ATP),。,由于,PEP,再生需消耗,2,个,ATP,使得,C4,植物同化,1,个,CO,2,要消耗,5,个,ATP,和,2,个,NADPH,(C,3,植物则只需消耗,3,个,ATP,和,2,个,NADPH),。,2.C,3,-C,4,中间型植物（表,3-4,）,(,三,),景天酸代谢,(CAM),途径,CAM,植物的特点：,起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。,气孔主要在夜间开放,吸收,CO,2,。,具有较高的,PEPC,活性，在夜间由,PEPC,催化羧化反应，积累苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放,CO,2,，,再由,C,3,途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。,分为两类,专性,CAM,植物,其一生中大部分时间的碳代谢是,CAM,途径,;,兼性,CAM,植物,它们在正常条件下进行,C,3,和,C,4,途径,当遇到干旱胁迫和短日照时则进行,CAM,的碳同化。,CO,2,进入叶绿体，进行,C,3,cycle,Mal,丙酮酸,+CO,2,苹果酸运到细胞质中,白天,PEP+CO,2,+H,2,O OAA Mal,PEPCase,夜间,CAM,代谢途径,（,积累于液泡中,）,景天酸代谢途径,PEPC(PEP,羧化酶,),；,PCK(PEP,羧激酶,),；,NADP-ME(NADP-,苹果酸脱氢酶,),或,NAD-ME,；,PPDK(,丙酮酸磷酸二激酶,),。,图,3,15 CAM,植物夜,(,左,),与昼,(,右,),的两类代谢,CAM,途径与,C,4,途径的异同点,均具有,C,3,途径与,C,4,途径。,不同点：,C,4,植物是同一时间,(,白天,),在不同的空间（,叶肉细胞和维管束鞘细胞,）将,CO,2,的固定（,C,4,cycle,）,和还原（,C,3,cycle,）,两个过程分开（,空间隔离,）。,CAM,植物是不同时间,(,黑夜和白天,),在同一空间,(,叶肉细胞,),将这两个过程分开（,时间隔离,）。,综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性的原因是植物对生态环境,(,如低,CO,2,、,干旱等,),的,适应性,。但,C,3,途径是光合碳代谢的基本途径,C,4,途径和,CAM,途径可以说都是对,C,3,途径的补充。,相同点：,Overview of the two steps in the photosynthesis process,