第4讲 生物电.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四讲 神经电信号,神经元膜的,电学特性和静息电位,引言,化学特性,细胞质和细胞外液,磷脂膜,磷脂双层,蛋白质,通道蛋白,离子通道,离子泵,离子通道,单纯扩散,载体介导的扩散,通道介导的易化扩散,离子泵介导的主动转运,出胞和入胞,离子的运动,扩散,扩散驱使离子运动的两个条件,膜上有对离子通透的通道,存在跨膜的离子浓度梯度,离子通过通道运动受两个因素影响：,扩散,和,电学,电学,决定电流通过的两个因素,电位（电压）,电导（,g,）电阻的倒数,I,=g,V,驱使离子跨膜移动需要：,膜拥有通透离子的通道,有跨膜电位差存在,静息膜电位,可兴奋膜：能够产生和传导动作电位的细胞膜，包括神经和肌细胞,膜电位：任何状态下跨神经元膜的电压，,V,静息膜电位：处于静息状态的神经元，相对于外表而言，其细胞质沿着膜的内表面，分布着负电荷。这种跨膜电荷分布的差异称为,rest membrane potiential,，,RP,。即未收到刺激时神经元内外两侧的电位差。,概念,静息膜电位的离子机制,K,+,平衡电位的形成机制,钾通道,钾通道结构,钾通道孔道俯视图,几个重要问题,净电荷发生在膜的内和外表面,离子被驱动跨膜运动的速率与膜电位和平衡电位之差成正比,如果已知某一离子的跨膜浓度差，可以计算其平衡电位,Nernst,方程,静息膜电位小结,钠,-,钾泵的活动形成并维持跨膜的较大的,K,+,浓度梯度。在静息状态下，神经元膜由于钾通道的存在而对,K,+,有高通透性。,K,+,顺其浓度梯度的跨膜迁移使得神经元内负电荷增加,静息膜电位是神经与肌肉等可兴奋细胞的最基本的电现象，因为当它们活动时所发生的各类瞬时电变化，如感受器电位、突触电位和动作电位等都是在此静息膜电位的基础上所发生的瞬时变化。为了描述方便通常把胞膜两侧存在电位差的状态称为极化，并且将静息膜电位绝对值向增加方向的变化称为超极化，以及向减少方向的变化称为去极化,调控细胞外,K,+,浓度的重要性,膜电位对,K,+,o,变化特别敏感,血,-,脑屏障是脑内胞外钾浓度调节机理之一,星形胶质细胞,钾离子立体缓冲,并不是所有可兴奋细胞在钾浓度增加时都得到保护,注意,:,对膜电位数值变化的描述,(1),如膜电位由,-70mV,变为,-80mV,称为,:,膜电位的绝对值增大，,膜内负值增大，,膜两侧的电位差增大，,膜电位增大。,（,2,）相反，由,-70mV,变为,-50mV,称为：膜电位的绝对值减小。,膜内负值减小，,膜两侧的电位差减小，,膜电位减小。,神经电信号和动作电位,概念,动作电位（,action membrane potiential,，,AP,）：是神经元在静息电位的基础上，受到刺激后膜电位所发生的快速翻转和复原过程，是一种可传导的神经电信号。是神经元兴奋和活动的标志。,复极化,(repolarization),：去极化后,再向静 息电位,(,极化状态,),恢复的过程。,反极化,:,去极化导致的外负内正状态。,动作电位的记录,动作电位的组成,AP,的过程,锋电位,AP,后电位,单一细胞动作电位的特点,:,(1),具,“,全或无,(all-or-none)”,性质,:,阈下刺激时，,AP,一点也不产生；,阈,(,上,),刺激时,AP,一产生即达最大,.,(2),可传播性,(,不衰减性传播,),：,一旦产生及迅速传播至整个细胞；,幅度不会随传导距离的加大而衰减,.,动作电位的产生机制,简要概括为：,(1),锋电位升支,:,Na,+,迅速内流,;,(2),锋电位降支,:,Na,+,内流停止,K,+,快速外流。,(3),后电位,:,钠泵活动等,.,动作电位的离子机制,1.,电化学驱动力,:,(1)Na,+,o,Na,+,(2)RP,时膜外正电场,*,在,RP(,70mV,),时,Em,E,Na,70,(+60),130mV,即：,Na,+,受到很强的内向驱动力作用,一旦,膜对,Na,+,的通透性增大,Na,+,将迅速内流,引起膜快速去极化。,推动,Na,+,内流,2.,AP,期间膜电导的变化,（对某一带电离子而言,膜电导就是膜对该离子的通透性,.,）,锋电位上升支：钠电导,(g,Na,),增大，,Na,+,迅速内流；,锋电位下降支钾电导,(g,K,),增大，,K,+,迅速外流。,3.,膜电导与离子通道,AP,上升支,:,膜上电压门控,Na,+,通道开,放膜,Na,+,电导,(,即膜对,Na,+,通透性,),增,大,Na,+,内流,(,内向电流,),膜去极化,.,AP,下降支,:,膜上电压门控,K,+,通道开放,膜,K,+,电导,(,即膜对,K,+,通透性,),增大,K,+,外流,(,外向电流,),膜复极化,.,膜去极化时钠通道构象的变化,膜去极化时钠通道的开放与关闭,4.AP,的引起,引起动作电位产生的两个条件,:,细胞具有,(,正常的,),兴奋性,;,刺激,(,具有一定的,),强度,.,(1),不同强度的刺激对细胞的影响,阈值,(threshold)(,常用阈强度表示,),当刺激的持续时间保持不变时,能引起动作电位的最小刺激强度。,*阈刺激,强度为阈强度的刺激,*阈下刺激,强度比阈强度小的刺激,*阈上刺激,强度比阈强度大的刺激,阈电位,(threshold potential,“,燃点”,),能引起膜去极化和,Na,+,通道开放之间出现正反馈,导致膜迅速去极化，形成,AP,的临界膜电位。,*阈电位一般比,RP,绝对值小,10,20mV,。,(2),局部反应,(local response,)及其特性,*局部反应,(,局部兴奋,),阈下刺激引起的受刺激局部膜不达阈电位的去极化,.,局部兴奋的特性：,(,具电紧张电位的特征,),(1),非“全或无”,随阈下刺激增强而增大,;,(2),电紧张传播,仅波及局部膜,;,(3),可叠加而发生空间总和或时间总和,.,阈刺激、阈上刺激较少,Na,+,通道开放，少量,Na,+,内流轻度去极化阈电位爆发动作电位,阈下刺激少量,Na,+,通道开放，少量,Na,+,内流微弱去极化局部反应总和阈电位爆发动作电位,局部反应：阈下刺激引起的达不到阈电位的局部去极化。,0,+35,-70,-55,刺激,局部反应,阈电位,上升支,(,去极相,),负后电位,正后电位,下降支,(,复极相,),AP,与局部反应的主要区别,动作电位,局部反应,所受刺激,阈或阈上,阈下,膜去极程度,达阈电位,不达阈电位,与强度关系,全或无,正比,传播,不衰减性,远距,电紧张,局部,可否叠加,否,可,动作电位的传导,*细胞任一部位的膜产生的,AP,都会沿细胞膜不衰减地传导至整个细胞。,*传导机制：“局部电流,(local current)”,动作电位的传导,兴奋在同一细胞上的传导,（一）传导机制：,局部电流,（二）传导方式,：,无髓鞘,N,纤维的兴奋传导为,近距离局部电流,有髓鞘,N,纤维的兴奋传导为,跳跃式,动作电位、轴突和树突,组织的兴奋和兴奋性,(,一,),兴奋和可兴奋细胞,*兴奋,细胞对刺激发生反应的过程。,(,细胞受刺激后,产生动作电位的过程。,),*,可兴奋细胞,-,受刺激后能产生动作电,位的细胞。如，神经细胞、肌细胞和腺细,胞。,(,二,),组织的兴奋性和阈刺激,1.,兴奋性,兴奋性,(excitability),活的细胞、,组织或机体对刺激发生兴奋的能力。,(,在近代生理学中,),兴奋性,可兴奋,细胞受刺激后产生动作电位的能力。,*兴奋性是生命活动的基本特征之一,.,2.,衡量兴奋性的指标,阈值,*一般以阈强度代表阈值,.,*,阈强度实质上是使膜去极化恰好到达阈,电位的最小强度,.,阈强度大小与兴奋性高低成反比,.,(,三,),细胞兴奋后兴奋性的变化,细胞在发生一次兴奋后,其兴奋性会发生以下周期性变化：,(1),绝对不应期,(absolute refractory period),(2),相对不应期,(relative refractory period),(3),超常期,;,(4),低常期,;,此后兴奋性完全恢复正常。,绝对不应期：,*,定义,:,兴奋性消失或极低,无论受多强刺激,都不能使细胞再次兴奋,.,*,产生机制：大多数,Na,+,通道处于失活状态而,不能被再次开放。,*,意义,:,绝对不应期大约相当于锋电位发生的,时间；因此使两次锋电位不会叠加而,保持分离。,动作电位与兴奋性变化的关系,分期,与,AP,的关系,兴奋性,绝对不应期,峰电位,下降到零,相对不应期,负后电位前期,逐渐恢复，低于正常,超常期,负后电位后期,高于正常,低常期,正后电位,低于正常,静息电位与动作电位的比较,膜电位,项目,静息,电位,动作电位,峰电位,后电位,上升支,下降支,负后电位,正后电位,产生机制,K,+,外流,Na,+,内流,K,+,外流,K,+,外流,钠泵活动,平衡电位,E,K,E,Na,E,K,通道,阻断剂,四乙胺,河豚毒素,四乙胺,四乙胺,电荷分布状态,极化,去极化,(,含反极化,),复极化,未恢复到,RP,轻度超极化,特点,稳定直流电位,快速、可扩布的电位变化,