植物学第四章-光合作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 植物的光合作用,光合作用概述,叶绿体和光合色素,光合作用机理,影响光合作用的因素,植物对光能的利用,1.光合作用概述,1.1 光合作用总反应式的确定,光合作用（photosynthesis）指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。,6CO,2,+6H,2,O C,6,H,12,O,6,+6O2,光,绿色植物,简化式,CO,2,+H,2,O,光,叶绿体,(CH,2,O)+O,2,G0=478kJ mol-1,（1）细菌光合作用,紫色硫细菌和绿色硫细菌,CO,2,+2H,2,S CH,2,O+2S+H,2,O,紫色非硫细菌,H,3,C H,3,C,CO,2,+2 CHOH (CH,2,O)+2 CO +H,2,O,H,3,C H,3,C,将光合细菌与植物的光合作用进行比较,提出光合作用通式：,CO,2,+2H,2,A CH,2,O+2A+H,2,O,光,光合细菌,光,光养生物,光,光合细菌,希尔反应,2NADP,+,+2H,2,O,2NADPH+4H,+,+O,2,光,叶绿体,电子受体称为希尔氧化剂,CO2 为天然的生理性希尔氧化剂,4Fe,3+,+2H,2,O,4Fe,2+,+4H,+,+O,2,光,破碎的叶绿体,18,O的研究,CO,2,+2H,2,18,O,光,光和细胞,(CH,2,O)+,18,O2+H,2,O,CO,2,+H,2,O,*,光,叶绿体,(CH,2,O)+O,2,*,G0=478kJ mol-1,光合作用总反应式,1.2 光合作用的意义,把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters）,蓄积太阳能量(Accumulate light energy),环境保护(purify environment),2.叶绿体和光合色素,2.1 叶绿体,2.1.1 叶绿体的发育、形态及分布,发育:由前质体（proplastid）发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体双层膜中的内膜若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构-类 囊体，同时合成叶绿素，发育为叶绿体。,分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细胞相邻处（如表皮细胞和维管束细胞）通常见不到叶绿体。,小麦叶横切面,运动：随原生质环流运动。随光照的方向和强度运动。,Upper:Chloroplast movement in the green algal genus Mougeotia.LowerChloroplast movement in the leaf of,Arabidopsis thaliana,(A)under dim light.(B)In bright light,.,被膜,由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。,外膜：非选择性 分子量小与10 000可自由通过 蔗糖,内膜：选择性膜 H2O、CO2、O2自由通过,A:Structure model of plant chloroplast.,B:Transmission electron micrographs of plant chloroplast类囊体（thylakoid):,由单位膜封闭形成的扁平小囊,与长轴平行排列,是光反应进行的场所.,类囊体的结构与组成,基质类囊体(stroma thylakoid)或,基质片层,基粒类囊体(grana thylakoid)或,基粒片层,片层与片层接触的,部位称,堆叠区,（appressed region），,不接触的部分称,非堆叠区,（nonappressed,region）。由类囊,体膜所包围的内腔,称为的类囊体腔.,Structure of thylakoids,蛋白复合体在类囊体膜上的分布,PS主要存在于基粒片层的堆叠区。,PS与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区。,Cytb6/f复合体分布较均匀。,2.2 光合色素,高等植物：叶绿素a，b和类胡萝卜素。,红藻与蓝藻：叶绿素c,d，藻胆素。,光合细菌：细菌叶绿素。,在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素，主要有叶绿素，类胡萝卜素,藻胆素三类。,2.2.1 光合色素的结构和性质,叶绿素,叶绿素a(Chl a)呈蓝绿色，叶绿素b(Chl b)呈黄绿色，分子量分别为892和906，叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。,叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇,(,植醇,),的“尾巴”。,卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基,(,CH,),连接而成。,卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。,另外还有一个含羰基的同素环（,环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。,环,上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。,叶绿醇,卟啉环,类胡萝卜素（carotenoid）:,由8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一个不饱和的取代的环已烯，即紫罗兰酮环。包括胡萝卜素（carotene），叶黄素（xanthophyll）。,Structure,of carotenoid,类胡萝卜素,不溶于水而溶于有机溶剂，性质稳定，不易降解。,类胡萝卜素除有吸收传递光能的作用外，还具有使光合器免遭强光伤害的保护功能。,叶绿体色素的含量与比例，随植物种类和生长环境条件而改变，在大多数情况下,叶绿素类胡萝卜素=31，叶绿素ab=31，,叶黄素,胡萝卜素=2:1。,2.2.2 光合色素的吸收光谱,叶绿素最强的吸收区有两处：波长640660nm的红光部分和430450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。,叶绿素b吸收短波蓝紫光能,力更强。一般阳生植物叶片的,叶绿素a/b比值为3：1；阴生,植物叶绿素a/b比值2.3：1，,所以叶绿素b有阴生叶绿素之称。,Absorption spectra of chlorophylls,类胡萝卜素的吸收光谱,胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光。,Biosynthetic pathway of chlorophyll,-氨基酮戊酸,胆色素原,原卟林IX,原叶绿酸酯a,叶绿酸酯a,叶绿素a,原叶绿酸酯氧化还原酶,影响叶绿素合成的环境条件,光,是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，黑暗中生长的幼苗呈黄白色。,温度,叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约30,最高温度约40。,温度,叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约30,最高温度约40。,营养元素,缺少N、Mg、Fe、S、Mn、Cu、Zn 引起缺绿症,氧,缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。,水,缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。,3 光和作用机理：光反应,光合作用分两个阶段需光的光反应(light reaction)和不需光的碳反应(Carbon reaction)/暗反应(dark reaction)。,光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应，在类囊体（光合膜）上进行的。,碳反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应，在叶绿体的基质中进行的。,The light and carbon(formerly dark)reactions of photosynthesis occur in distinct chloroplast compartment,ATP和NADPH称为“同化力”(assimilatory power)。,根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：,1.原初反应,包括光能的吸收、传递和转换成电能,2.电子传递和光合磷酸化,将电能转变为活跃化学能,3.碳同化,把活跃的化学能转变为稳定的化学能。,3.1 原初反应,原初反应(primary reaction)是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。,原初反应的特点：,速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成。,与温度无关，可在196或271下进行。,量子效率接近1。,3.1.1 光能的吸收与传递,激发态的形成,Chl(基态)+hv（光子能量）,10,-15s,Chl*(激发态),色素分子是处于能量的最低状态-基态(ground state),色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态(excited state)。,叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图,激发态的命运,分子在激发态停留的时间不超过数纳秒（10,-9,秒）,由激发态回到基态的过程称为衰变（Decay).,放热,发射荧光与磷光,色素分子间的能量传递,光化学反应,放热,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换(internal conversion)或无辐射退激(radiationless deexcitation)。,由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。,处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为,荧光(fluorescence),，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为,磷光(phosphorescence),。磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。,荧光现象 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的现象,Chlorophyll fluorescence,激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为,色素分子间能量的传递,。,Chl,*,1,Chl,2,Chl,1,Chl,*,2,供体分子 受体分子,色素分子间的能量传递,色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。,在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。,一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“,激子传递,”或“,共振传递,”方式传递的。,叶绿体类囊体上的色素,反应中心色素（reaction centre pigment），,少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。,聚光色素（light-harvesting pigment）亦称天线色素,（antenna pigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。,激发能传递到作用中心色素,在类囊体膜上天线色素分子的,排列紧密而有秩序,。从外到内为胡萝卜素叶黄素 Chlb Chla，这种排列方式有利于能量向,作用中心转移,，另一方面这种排列也保证了能量不能,逆向传递,。这样天线系统就能象漏斗（funnel）一样将能量传送到作用中心色素，引起光化学反应。,Funneling of excitation energy from the antenna system toward the reaction center。,(一)反应中心与光化学反应,反应中心,原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心(reaction center)进行的。,反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。,3.1.2 光化学反应,光化学反应,原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。,光化学反应式：,PA P*A P+A,-,DP+A,-,A,1,D,+,PAA1,-,P.反应中心色素,A.原初电子受体，D.次级电子供体,A1.次级电子受体,量子产额（quantum yield）:,光合作用中吸收一 个光量子所能引起产物量的变化（如放出O2数或固定CO2的分子数）称为量子产额（quantum yield）或量子效率。,量子需要量（quantum requirement）:,量子产额 的倒数叫量子需要量,即释放1O2或同化1CO2 所需的量子数。,释放一个氧分子需要吸收几个光量子?,需要多少个叶绿素分子参与?,光合单位,爱默生(R.Emersen)等测定出还原1个CO2和释放1个O2的最低量子需要量为8。,把释放1分子氧或同化1分子CO2所需的2 500个叶绿素的分子数目称作1个“光合单位”(photosynthetic unit)。,1个光合单位应是300(2 5008300)个叶绿素分子。,光合单位就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位光合单位图解,天线色素捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子，在那里发生光化学反应进行电荷分离。,PS和PS的光化学反应,两个光系统(photosystems),红降现象（red drop）：用大于680nm 的远红光照射小球藻，光虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降的现象。,The Emerson“red drop”in the green alga Cblorella.Lower curve:absorption spectrum of photosynthetic pigments.Upper curve:Action spectrum for quantum yield of photosynthesis.,双光增益效应或叫爱默生增益效应(Emerson enhancement effect),在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象。,Schematic to illustrate the“Emerson enhancement effect”,希尔(1960)等人提出了双光系统(two photosystem)的概念，把吸收长波光的系统称为光系统(photosystem,PS)，吸收短波长光的系统称为光系统(photosystem,PS)。,PS与NADP+的还原有关，PS与水的光解、氧的释放有关。,高等植物的两个光系统有各自的反应中心。,PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。,这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。,PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子,。,PS的原初反应为：,P700A,0,P700,0,P700+A,0,-,PS的原初反应为：P680PheoP680PheoP680,+,Pheo,-,在原初反应中受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。,3.2 电子传递和光合磷酸化,原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。,电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。,3.2.1 电子和质子的传递,（一）光合链(photosynthetic chain),光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。,现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z”scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。,光合链(photosynthetic chain)模式,电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt b6/f、PS三个复合体串联组成。,电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。,水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PS电子传递有关。,PQ是双电子双H,+,传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。,(二)光合电子传递体的组成与功能,PS复合体,PS多存在于基粒片层的垛叠区，生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。,PS是含有多亚基的蛋白复合体，由聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成,PS的聚光色素复合体(PS light harvesting pigment complex，LHC),因离反应中心远而称“远侧天线”，LHC除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外，LHC磷酸化后，能在PS和PS间移动。,中心天线,组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHC更快地把吸收的光能传至PS反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。,PS,反应中心,PS反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。,反应中心的次级电子供体Y,Z,、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。,QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌(semiquinone)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(hydroquinone)QH2。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2,。,水的氧化与放氧,放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。,每释放1个O,2,需要从2个H,2,O中移去 4 个,e,-,，同时形成 4 个 H,+,。,水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。,质醌,质醌(plastoquinone,PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。,质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。在膜中含量很高，有“PQ库”之称。,质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是PS)传来的电子，同时与H,+,结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b6/f，氧化时把H,+,释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。,Cyt b6/f 复合体,Cyt b6/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b6(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称Fe-S,R是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)。,主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b6/f 复合体又称PQH2PC氧还酶。,PQH,+2PC(Cu,),Cytb/f,PQ+2PC(Cu,)+2H,质蓝素,质蓝素(plastocyanin，PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b6/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。,PS复合体,PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP,+,，实现PC到NADP,+,的电子传递。,高等植物的PS由反应中心和LHC等组成。,高等植物每一个PS复合体中含有两个LHC(light harvesting pigment complex)，LHC吸收的光能能传给PS的反应中心。,PS,反应中心,反应中心内含有1112个多肽，其中在1a和1b两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。FX、FA、FB是PS中3个铁硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子。,PS反应中心结构模式,铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP,+,还原酶,铁氧还蛋白(ferrdoxin,Fd)和铁氧还蛋白-NADP,+,还原酶(ferrdoxin-NADP,+,reductase,FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。,Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。,FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H,+,。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP,+,还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H,+,，还原NADP,+,为NADPH。,2Fd,还原,+NADP,+H,FNR,2Fd,氧化,+NADPH,光合电子传递链组分特性,光合膜上的电子与H,+,的传递,光合膜上的电子与质子传递,图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e,-,能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H,，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e,-,，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H,+,要合成3个ATP。,Figure 3-11 Mechanism of photophosphorylation,(三)光合电子传递的类型,根据电子传递到,Fd,后去向，将光合电子传递分为三种类型。,非环式电子传递,指水中的电子经,PS,与,PS,一直传到,NADP,的电子传递途径,H,O,PSPQCyt,b,/,fPCPSFdFNR,NADP,按非环式电子传递，每传递,4,个,e,-,，,分解,2,个,H,2,O,，,释放,1,个,O,2,，,还原,2,个,NADP,+,，,需吸收,8,个光量子，量子产额为,1/8,，同时转运,8,个,H,+,进类囊体腔。,环式电子传递,PS,中环式电子传递：,由经,Fd,经,PQ,，,Cyt,b,6,/f PC,等传递体返回到,PS,而构成的循环电子传递途径。即：,PSFdPQCytb,/fPCPS,环式电子传递不发生,H,2,O,的氧化，也不形成,NADPH,，,但有,H,+的跨膜运输，可产生,ATP,，,每传递一个电子需要吸收一个光量子。,PS,中环式电子传递：,电子是从,Q,B,经,Cytb,559,，,然后再回到,P680,。,即：,P680PheoQ,A,Q,B,Cytb,559,P680,也有实验指出,PS,中环式电子传递为：,P680 Cytb,559,Pheo,P680,Cytb,559,假环式电子传递,指水中的电子经,PS,与,PS,传给,Fd,后再传给,O,的电子传递途径，这也叫做梅勒反应,(,Mehlers,reaction),。,H,OPSPQCytb,/fPC,PSFd,O,Fd,还原,+O,2,Fd,氧化,+O,2,叶绿体中有超氧化物歧化酶,(SOD),，,能消除,O,2,-,。,O,2,-,+O,2,-,+2H,2,SOD,2H,2,O,2,+O,2,假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有,H,+,的跨膜运输，只是电子的最终受体不是,NADP,而是,O,。,3.2.2 光合磷酸化,把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)。,(一)光合磷酸化的类型,.,非环式光合磷酸化,(noncyclic photophosphorylation),与非环式电子传递偶联产生的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。,非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。,2,+,33Pi 23O,2,+2H,+,2,.环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation),与环式电子传递偶联产生的反应。,2,环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。,.假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation),与假环式电子传递偶联产生的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。2,+ATP+O,2,-,+,NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。,光合磷酸化与电子传递的偶联关系,磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e,2,-,或P/O来表示。ATP/e,2,-,表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。,光合磷酸化机理,化学渗透学说,化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell，1961)提出：,该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：,由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性,具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内。,膜上有偶联电子传递的质子转移系统。,膜上有转移质子的ATP酶。,该学说解释光合磷酸化机理时强调：,光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动的合成。,化学渗透学说的实验证据,阶段光合磷酸化实验,指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光时不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。,光下类囊体吸收质子的实验,对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。,酸-碱磷酸化实验,贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pH4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。这个H,+,梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递。,H,+,电化学势与质子动力,H,+,H,+,内 H,+,外,RTln(H,+,内/H,+,外)+FE 2.3RTpH+FE,25时，H,+,5.7pH(kJmol,-1,)+96.5E(kJmol,-1,)规定H,+,/F为质子动力，其单位为电势(V)。,在25时：pmf0.059pH+E,叶绿体类囊体膜的质子动力大部分是来自pH部分，电荷分布所产生的E的贡献很小。,ATP合成的部位ATP合酶,ATP合酶(ATP synthase)的功能是把ADP和Pi合成为ATP，它也将ATP的合成与电子传递和H,+,跨膜转运偶联起来，又称耦联因子(coupling factor)。,ATP合酶复合体由头部（CF,1,）和柄部（CF,0,）组成，其中CF1在类囊体的表面，CF,0,伸入类囊体内。,CF,0,是质子的通道，CF,1,上的亚基转动变构而催化ATP合成。,ATP合酶的结构,3.2.3 光反应中的光能转化效率,光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。,光反应中光能转化效率可达42%。,