发育生物学基本原理.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一篇 发育生物学基本原理,第一章,细胞命运的决定,第二章,细胞分化的机制,第三章 转录后的调控,第四章,发育中的信号传导,第一章 细胞命运的的决定,动物机体是由分化细胞组成的。,分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。,表1.1 部分已分化细胞的类型、特征产物及功能,部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能,细 胞 类 型,特 征 产 物,功 能,角质细胞（表皮细胞）,角蛋白,保护身体免受损伤及防止干燥,红细胞,血红蛋白,输送氧气,晶体细胞,晶体蛋白,传送光线,B淋巴细胞,免疫球蛋白,合成抗体,T-淋巴细胞,细胞表面抗原（淋巴因子）,破坏外源细胞；调节免疫反应,黑素细胞,黑色素,产生色素,胰岛细胞,胰岛素,调节糖类代谢,Leydig细胞（）,睾酮,雄性特征,软骨细胞,硫酸软骨素；胶原纤维,腱、韧带,成骨细胞,骨基质,支撑骨骼,肌肉细胞,肌动蛋白、肌球蛋白,肌肉收缩,肝细胞,血清白蛋白；多种酶类,产生血清白蛋白；多种酶类功能,神经元,神经递质（乙酰胆碱、肾上腺素等）,传导点刺激,鸡输卵管管状细胞（）,卵清蛋白,产生保护胚胎并为之提供营养的卵清蛋白,昆虫输卵管滤泡细胞（）,卵壳蛋白,产生保护胚胎的卵壳蛋白,B淋巴细胞,免疫球蛋白,合成抗体,T-淋巴细胞,细胞表面抗原（淋巴因子）,破坏外源细胞；调节免疫反应,黑素细胞,黑色素,产生色素,胰岛细胞,胰岛素,调节糖类代谢,第一节 细胞定型和分化,细胞分化：,从单个全能的细胞（受精卵）产生各种类型分化细胞的发育过程。,已分化细胞不仅具有一定形态和合成的特异性产物，而且行使特定的功能。,。,细胞定型：,细胞在分化之前，将发生一些,隐蔽,的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。,定型细胞与未定型细胞的表型相近，但前者发育命运限制,定型分为特化和决定两个时相,特化：,当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。,已特化的细胞或组织的命运是可逆的。,决定：,当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。,已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。,在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关联的过程。在早期发育过程中，某一组织或器官原基必须首先定型，然后才能向预定方向发育。,（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）,：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织。,通过胚胎诱导实现：,胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。,调整型发育：,以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。,事实上，任何动物的胚胎发育过程，两种细胞定型方式在一定程度上发生作用。,一般来说，无脊椎动物胚胎发育过程中，细胞自主特化为主，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中，细胞有条件特化为主，细胞自主特化次之。,第一节 细胞发育通过形态发生决定子自主特化,一、形态发生决定子,形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：,细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。,例1 水蛭,卵裂、囊胚期细胞数目相对少，可以根据大小、形状和位置将卵裂球区分，追踪卵裂球的来源及其发育命运。（,细胞系谱,）,中胚层成肌肉胚带 肌肉,中胚层干细胞,成神经细胞的神经胚带 腹神经索,分化组织是早期由某一特定卵裂球发育而来，在以特定的卵裂方式产生卵球的过程中，特定的细胞质不均等分配。,例2：海鞘,图1-1 受精时细胞质决定子的隔离,透明动物极 表皮,灰色新月区 脊索,神经管,黄色新月区 肌肉,灰色卵黄区 消化管,卵裂过程中，不同细胞质被分配到不同裂球中，从而决定裂球的命运,。,图1-2 海鞘胚胎的镶嵌决定作用,8细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构,（1）每对卵裂球的发育命运不同：B4.1 发育形成内胚层、间质和肌肉组织,（2）胚胎中,神经组织,是从动物极前面一对裂球（a4.2）和植物极前面一对裂球（A4.1）产生；单独培养时，它们都不能形成神经组织。,在海鞘这样严格的镶嵌型发育胚胎中，也存在裂球,之间相互作用决定细胞发育命运的渐进决定作用。,图1-3 挤压实验,B4.1 肌肉,b4.2 无肌肉,将B4.1黄色新月区胞质挤压入b4.2，b4.2 产生肌肉,细胞质存在某些形态发生决定子，能够决定细胞朝一个方向分化，形成一定的组织结构,。,海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。其他还有：栉水母、环节动物、线虫、软体动物。在这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中，都存在形态发生决定子。,另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。同样，也存在着形态决定子。,二、胞质定域,形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为,胞质定域,，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。,海鞘形态发生决定子的运动,图15 海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较,（图为卵子表面观）,海鞘卵子受精时，卵质运动，产生独特的胞质区域；,不同的胞质区域含有不同的形态决定子，并在卵裂时分配到不同的卵裂球中。,三、形态发生子的性质,（1）激活某些基因转录的物质,（2）某些m RNA,第二节 细胞命运通过相互作用的渐进特化,在海胆和脊椎动物等后口动物中，细胞发育命运,主要取决于它在胚胎中所处的位置,，而不是取决于它在卵裂时获得哪一块细胞质。,胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为,胚胎诱导,。,一、经典的胚胎学实验,1.Roux 缺损实验(蛙),镶嵌型发育,缺损实验,奠定实验胚胎学,2.Driesch分离组合实验(海胆),Wilhelm Roux,的同事Hans Driesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即,胚胎发育是可调节的,。（调整型发育）,3.Horstadius 分离实验(海胆),8-细胞(图1.15),受精卵(图1.16),既镶嵌型发育,又调整型发育,4.双梯度模型,植物极化梯度(图1.17),动物极化梯度(图1.18),双梯度模型(图1.19),本章小结:,细胞分化,细胞定型,及其时相（,特化、决定,）,细胞定型的两种方式与其特点（,自主特化,、,有条件特化,）,胚胎发育的两种方式与其特点（,镶嵌型发育、依赖型发育,）,形态决定子,胞质定域,（海胆）,形态决定子的性质,细胞命运渐进特化的系列实验,双梯度模型,第二章 细胞分化的分子机制,个体发育的中心问题是细胞分化。,细胞表型：,细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现。,从表型特征上，将可细胞分为3种类型：,全能细胞,：,能够产生有机体所有细胞表型，或者一个完整的有机体。,全套基因信息都可以表达。,多潜能细胞,：,发育潜能受到一定的限定，仅能分化形成特定范围内的细胞。,部分限制、部分表达。,分化细胞,：,由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。,大部分限制、5-10%的信息表达。,细胞分化是基因差异性表达的结果；由于基因差异性表达，不同细胞具有了不同的转录组和蛋白质组。,引起差异,基因,表达来源于,：,细胞内卵质差异,细胞外邻近细胞的相互作用。,差异基因表达的调控机制,：,差异基因转录,核RNA的选择性加工,mRNA的选择性翻译,差别蛋白质的加工,第四章 发育中的信号传导,多细胞动物的胚胎发育是一个复杂又高度协调的过程。,信号传导是细胞间通讯的主要形式，即由信号细胞产生信号分子，诱导靶细胞发生某种反应；靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞反应的这一过程称为信号传导。,参与早期胚胎发育的信号调节途径,一、TGF 信号途径,二、Wnt 信号途径,三、Hedghog 信号途径,四、Notch 信号途径,Wnt 信号途径,Hedghog 信号途径,Notch 信号途径,重点掌握：,细胞表型分类,差异基因表达的源由,信号传导,了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导,