第二章--遗传的细胞学基础2.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二章 遗传的细胞学基础,Chapter 2 Cytologic Foundation of Heredity,1,遗传学与细胞学(,Cytology,),细胞学中与遗传学紧密相关的内容：,细胞的结构与功能。,尤其是细胞核、染色质,(,染色体,),的结构与功能；,细胞分裂与生物繁殖行为。,包括细胞有丝分裂、减数分裂、配子,(,体,),形成以及细胞,(,配子,),融合过程和机制。,掌握：,细胞核,的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；,细胞有丝分裂、减数分裂、融合,(,受精,),过程及其染色体的行为；,有丝分裂、减数分裂及受精的,遗传学意义,。,内容,第一节 细胞的结构和功能,第二节 染色体的形态、数目和结构,第三,节,细胞的有丝分裂,第四节 细胞的,减数分裂,第五,节,配子的形成和受精,第六节 生活周期,第一节 细胞的结构与功能,根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为,非细胞生物：,包括病毒、噬菌体,(,细菌病毒,),，具有前细胞形态的构成单位；,细胞生物：,以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：,真核生物,(eukaryote),：,(,真核细胞,),原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类,原核生物,(prokaryote),：,(,原核细胞,),细菌、蓝藻,(,蓝细菌,),二、真核细胞,(eukaryotic cell),的结构,动物细胞的组成：细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成,植物细胞的组成：细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核四部分组成,第二节 染色体的形态、数目和结构,各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。,染色体是所有生物细胞都具有的结构。,中期染色体分散排列在赤道板上，故通常以这个时期进行染色体形态的识别和研究。,通常采用细胞质着色少的碱性、酸性染料染色。在普通光学显微镜下观察,一、染色体的形态特征,染色体形态特征只有经过染色在普通光学显微镜下观察分析并用于染色体识别.,主要有：,染色体的大小(主要是指长度)；,着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；,次缢痕和随体的有无及位置；等。,(一)、染色体的大小,不同物种间,染色体的大小差异很大，长度的变幅为,(0.20-50,m),，宽度的变幅为,(0.20-2.00,m),。,同一物种,不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对,长度,而言。,(二)、着丝粒,(centromere),和染色体臂,(arm),(p11),着丝粒,是细胞分裂时，纺锤丝附着的区域，又称为,着丝点,。,对于细胞分裂时染色体向两极牵引具有,决定性作用,；,着丝粒不会被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位,(,无色间隔点,),，所以又称,为主缢痕,(primary constriction)着丝粒所连接的两部分称为,染色体臂,。,染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。,染色体的形态,(三)、染色单体(chromatid),在,有丝分裂中期,所观察到的染色体是经过间期,复制,的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的,染色单体,。,一条染色体的两个染色单体互称为,姊妹染色单体,(sister chromatid),。,(四)、次缢痕,(secondary constriction),和随体,(satellite),某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染色较淡的缢缩部位，称为,次缢痕,，通常在染色体短臂上。,次缢痕末端所带有的圆形或略呈长形的突出体称为,随体,。,次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，,是识别特定染色体的重要,标志。,次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁的形成有关，因此也称为,核仁组织中心,(nucleolus organizer).,*染色体组型分析与带型分析,染色体组型分析,(genome analysis),，又称核型分析,(analysis of karyotype):,在细胞学制片,(,光学,),显微观察基础上，统计细胞内染色体数目、并根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特征区分、识别物种全部染色体的研究。,genome,染色体组,基因组,一个物种细胞核内全部遗传物质,(,染色体,/,基因,),的总和,1.,按染色体的长度进行排列,(,分组,),；,2.,按长臂长度进行与着丝点位置排列,(M,，,SM,，,ST,，,T),；,3.,按随体的有无与大小,(,通常将带随体的染色体排在最前面,),。,人类染色体的编号,同源染色体和异源染色体,同源染色体,（,homologous,chr.,）,生物染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且数目一般是成对存在的，,体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为,同源染色体,，,两条同源染色体分别来自生物双亲。,形态结构上有所不同的染色体间互称为,非同源染色体,当这些特征仍然不足以区分、识别物种各对同源染色体的时候，常常需要运用染色体显带资料。,染色体带形,：,通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段,(,往往是异染色质区段被染色,),。,带型分析,利用细胞内各染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。,*黑麦,(,Secale cereale,2n=14),染色体,Giemsa C-,带,二、染色体的数目,1.,染色体的数目特点,恒定性，同一种生物染色体数目是恒定的。,在体细胞中是成对的，以,2n,表示；在性细胞中总是成单的，以,n,表示。,不同种染色体数目差异很大，从最少,1,对至,600,多对不等,。,与生物进化的关系：无关。可用于物种间的分类。,黑麦体细胞中具有,14,条染色体,(2n=14),，即,7,对同源染色体；配子中则有,7,条染色体,(n=7),，这,7,条染色体间就互称为,非同源染色体。,三、染色体的结构,(一)、原核生物染色体,(二)、染色质的基本结构,(三)、染色体的结构模型,(四)、着丝粒和端体,(,一,),、原核生物染色体,化学组成：,核酸分子：通常只有一个,DNA,或,RNA,分子，是遗传信息的载体。,裸露的,DNA,分子,蛋白质：,DNA-binding protein,，小分子、富于带正电荷氨基酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。,形态结构：,单链,/,双链；,环状,/,线性；,在,DNA,结合蛋白及,染色体外,RNA,的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体。,细菌染色体多为双链环状,DNA,分子,线粒体和叶绿体的,DNA,呈环状,(,一,),、原核生物染色体,(二)、染色质的基本结构,(真核细胞),染色质,是染色体在细胞分裂间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，也称为,染色质线,(chromatin fiber),1.化学组成,(1).,DNA,：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子,(2).,蛋白质,组蛋白,(histone),：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成、维持染色质结构，与DNA含量呈一定的比例,非组蛋白,：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全清楚，可能与染色质结构调节有关在DNA遗传信息的表达中有重要作用,(3).另外，可能存在,少量的RNA,染色体的组装,两个,H3,、,H4,先形成四聚体 结合两个,H2A,和,H2B,的异二聚体,组蛋白八聚体,146bpDNA,核小体的,核心颗粒（直径约,10nm,）,1,、形成核小体（,Nuclearsome,）,染色质的,基本结构单位,32,连接,DNA,100 bp,平均,55 bp,2,、染色体结构的形成,（,1,）首先若干个核小体形成念珠状结构,每个核小体单位包括：,200bp,左右的,DNA,、一个组蛋白八聚体、一分子,H1,高度有序,左手螺旋,每圈包括六个核小体,30 nm fiber,(,直径,30nm)Solenoid(,螺线管）,（,2,）,螺线管,的构成,染色质结构的第二层次,从,DNA,到染色体的过程,Compaction ratio=8000,(三)、端体,端体,/,端粒,(telomere),：染色体的自然末端。,对染色体,DNA,分子末端起封闭、保护作用；,防止,DNA,酶酶切；,防止发生,DNA,分子间融合；,保持,DNA,复制过程中的完整性。,*端粒长度可能与细胞寿命有关。,第三节 细胞的,有丝,分裂,生物的,繁殖,以,细胞分裂,为基础；对多细胞生物而言，其,生长发育也通过细胞分裂,实现。,体细胞分裂的方式可以分为,无丝分裂,和,有丝分裂,两种。关于这两种分裂方式的过程、特征和异同已学过，在此作一简单回顾：,一、细胞周期(cell cycle)。,二、无丝分裂(amitosis)；,三、有丝分裂(mitosis)；,一、细胞周期(cell cycle),(一)、概念：,一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为,细胞周期,(cell cycle),。,细胞周期,包括：间期和分裂期M。,1.间期(interphase),指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。,特征：,染色质松散分布在细胞质中，核仁染色深。,在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化,(,早期有人称之为,静止期,),。,事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。,为细胞分裂奠定物质和能量基础：,DNA,的复制,组蛋白的合成,能量准备,其它物质的合成,DNA,合成是间期最重要时期，因此一般根据,DNA,合成的特点，将间期分为：,合成前期,(G,1,),、合成期,(S),、合成后期,(G,2,),。,二、无丝分裂(amitosis),整个分裂过程中不出现纺锤体。,细胞核拉长后缢裂为二 细胞质分裂,2,个子细胞染色体分裂无规律 整个过程看不到纺锤丝。,高等植物某些生长迅速部分可以发生：,小麦茎节部分和番茄叶腋发生新枝处；,一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。,二、有丝分裂,(一)、有丝分裂的过程,有丝分裂包括两个紧密相连的过程：,核分裂、细胞质,分裂通常有丝分裂主要是指,核分裂,。,有丝分裂过程可分为四个时期，即：,前期、中期、后期、末期,两次分裂的中间时期称为间期,有丝分裂过程本身是一个连续的自然过程。分裂时期是人为划分的，是根据分裂过程中的染色体形态、结构和状态的差异而进行的划分；其目的是便于描述。,1.,间期,2.,分裂期,有丝分裂中期染色体形态图,有丝分裂过程中染色体形态图,家鸽体细胞有丝分裂,(二)、有丝分裂的遗传学意义,核内染色体,准确复制、分裂,，使两个,子细胞的遗传组成与母细胞完全一样,；,两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中,，使,子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成,。,均等的分裂方式 维持了生物个体的正常生长和发育,(,组织及细胞间遗传组成的一致性,),；保证了物种的连续性和稳定性,(,单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的遗传组成的一致性,),。,第四节 细胞的减数分裂(meiosis),1.,定义,减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种,特殊的,有丝分裂，又称成熟分裂,(maturation division),。,其结果是产生染色体数目减半的性细胞，所以称为,减数分裂。,减数分裂的主要特点：,具有一定的,时间性和空间性,：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行。,连续进行两次分裂,：遗传物质经过,一次复制，连续两次分裂（一次减数，一次等数），,导致染色体数目的减半。,同源染色体在第一次,分裂前期,(,前期,I,，,PI),相互配对,(paring),，也称为,联会,(synapsis,),；并且在同源染色体间,发生片段的交换,。,一、减数分裂的过程,(一)、间期(前间期,preinterphase),(二)、减数第一分裂 (meiosis I),(三)、中间期 (interkinesis),(四)、减数第二分裂(meiosis),前期,I(prophase I,PI),中期,I(metaphase I,MI),后期,I(anaphase I,AI),末期,I(telophase I,TI),前期,II(prophase II,PII),中期,II(metaphase II,MII),后期,II(anaphase II,AII),末期,II(telophase II,TII),二、减数分裂的遗传学意义,减数分裂是有性生殖生物产生性细胞的分裂方式；而两性性细胞受精结合,(,细胞融合,),产生合子是后代个体的起始点。,1,、保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。,双亲性母细胞,(2n),经过减数分裂产生性细胞,(n),，雌雄性细胞融合产生的合子,(,及其所发育形成的后代个体,),又恢复该物种固有的染色体数目,(2n),，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。,染色体数目的恒定,2、为生物的变异提供了重要的物质基础,减数分裂中期 I，,二价体的两个成员的排列方向是随机的，,所以后期 I 分别来自双亲的,两条同源染色体随机分向两极,，因而所产生的性细胞就可能会有,2,n,种非同源染色体的组合形式(,染色体重组,，recombination of chromosome,)。,另一方面，,非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换,(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(,染色体片断重组,，recombination of segment,)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。,如果某生物有两对同源染色体：,AA,和,BB,，产生的性细胞具有,AA,中的一条和,BB,中的一条。,非同源染色体在性细胞中可能有,2,2,=4,种组合。,中期 I 二价体的随机取向,非姊妹染色单体交叉与片断交换,三,.,减数分裂与有丝分裂的异同点,60,有丝分裂中期,减数分裂中期,I,和后期,I,第五节 配子的形成和受精,生物生殖,(reproduction),，也称为繁殖，是指生物繁衍后代的过程。,本节主要包括以下几个方面的问题：,一、植物的生殖方式,二、植物的有性生殖过程,三、植物的无融合生殖,一、植物的生殖方式,有性生殖：精卵受精结合胚,种子后代,生殖方式 无性生殖：通过营养体插植直接,繁衍后代（不产生种子）,无融合生殖,:,不经过精卵受精结合胚种子后代,64,无性生殖(asexual reproduction),无性生殖指不经任何有性过程,(,减数分裂,受精,),，由亲本营养体的增殖分裂而产生新的后代个体的生殖行为,。,进行无性生殖的亲本营养体可以是细胞、组织或营养器官。,如：植物块茎,(,马铃薯,),、鳞茎,(,洋葱,),、球茎,(,秋水仙属植物,),、芽眼和枝条等营养体均可以通过无性繁殖产生后代。,细胞增殖、后代个体生长发育都是通过,有丝分裂,完成的。因此后代个体与亲本在遗传上一致。,是一种保守的生殖方式，几乎不发生遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规律相对简单。,常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方面。,二、有性生殖过程与直感现象,有性生殖,(sexual reproduction),：由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍性配子,(,体,),，配子受精结合产生二倍体合子，合子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式。,有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。,通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。,(一)、雌雄配子的形成,高等植物配子,(,体,),形成过程的核心内容是减数分裂。,课后复习、学习,!,(二)、受精(fertilization),1.,受精,（,fertilization,）：,雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为一个合子。,2.,被子植物的受精过程称为,双受精,(double fertilization),。,花粉管内两个精核进入胚囊；,其中一个精核,(n),与卵细胞,(n),受精结合形成合子,(2n),将来发育成胚；,另一个精核,(n),与两个极核,(n+n),受精结合为胚乳核,(3n),，将来发育成,胚乳。,被子植物种子、果实各部分的遗传来源,染色体数,前体,来源,胚,2n,合子,受精产物,胚乳,3n,胚乳核,受精产物,种皮,2n,珠被,母本组织,果皮,2n,子房壁,母本组织,3.植物的授粉(pollination)方式,授粉：指成熟花粉粒落在雌蕊柱头上。,植物有雌雄同花,(,绝大部分,),雌雄同株异花,(,如玉米,),、雌雄异株等类型。,根据授粉时花粉的来源可以：,自花授粉,(self-pollination),：花粉来源于同一朵花或同一植株上的花。,异花授粉,(cross pollination),：花粉来源于不同的植株。,(三)、直感现象,直感现象,指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说,不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征,(,部分表现父本的性状特征,),。,直感现象可以分为两类：,胚乳直感,果实直感,四、无融合生殖(apomixis),*无融合生殖的应用,1.,产生,单倍体胚,(,种子,),(,单倍配子体无融合生殖,),用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。,2.,产生,遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实,(,二倍配子体无融合生殖与不定胚,),优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势的固定等。无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但用以繁殖的各种组织、器官往往不便于运输和贮藏。,3.,产生,无胚,(,种子、籽粒,),的果实,(,单性结实,),用于无籽水果的生产，如：葡萄等。,第六节 生活周期(life cycle),(p26-29),一、生活周期的概念：,指生物个体发育的全过程，也称为生活史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。,大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替发生，也称,世代交替,(alternation of generations),孢子体世代,(sporophyte generation),从一个合子发育成为一个孢子体,(,到减数分裂之前,),的世代,(,合子开始,-,减数,分裂开始之前,),。也称无性世代。,配子世代,（,gametophyte generation,）减数分裂形成减 数的配子开始至卵细胞受精前的世代。也称有性世代,二、高等植物的生活周期,孢子体,(sporophyte,2n),，孢子体世代,=,二倍体世代,=,无性世代；,配子体,(gametophyte,n),，配子体世代,=,单倍体世代,=,有性世代；,二倍孢子体无性世代,与,单倍配子体有性世代,交替。,配子体世代是寄生于孢子体世代之上的。,本章要点,真核细胞中与遗传、变异相关的结构及其功能。,用以区分、识别染色体的形态特征。,有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化及其遗传学意义。,生物的生殖方式。,高等植物生活周期。,作业：,P30,，,4,、,6,、,7,、,9,