茄果类蔬菜栽培与生理.ppt

要求温暖的气候条件，不耐霜冻,要求较强的光照及良好的通风条件,根系较发达，有一定的耐旱力，但在育苗栽培中，根系发展受到限制，必须注意水分的供给，特别在旺盛结果期，需水量较大。不耐较高的土壤及空气湿度,生长迅速，生长量大，生长及结果期长，要求较多而全面的营养,花芽分化在幼苗期完成，培育壮苗大苗是栽培的重要环节,营养生长和生殖生长矛盾突出，平衡生长，植株调整技术是夺取高产稳产的关键,茄果类蔬菜同属茄科，有一些共同的病虫害，应与非茄科蔬菜实行年轮作,有明显的杂种优势，利用一代杂种，增产潜力大,茄果类虽然都是喜温的蔬菜，但各种类间由于对温度、光照及土壤营养等的要求不尽相同，故栽培季节及过程也有所不同。一般讲，番茄及辣椒比茄子较能耐寒，而辣椒又比番茄耐寒。至于耐热性，则番茄不如茄子及辣椒。因此，在华东地区，番茄不能越夏，而茄子及辣椒能够越夏。,长江各地，春季定植到露地的时间，以番茄较早，辣椒次之，茄子较迟。华南冬季气候温暖，番茄可以开花结实，而茄子及辣椒虽然也可以幼苗露地越冬，但不能开花结实。,由于茄果类蔬菜对光周期的反应不敏感，只要温度适宜，从春到秋，均能开花结实。华北及东北用温室大棚栽培的，可以在秋冬开花结实，营养条件对于花芽分化的影响，比光周期的影响更为明显。,番茄种子发芽时，要求较高的温度,(25,30),；营养生长期间的适宜温度为,20-25,；开花结果期，温度稍为高些，但不宜高过,30,，而夜间温度比日温低,5,1O,，更有利于生长及发育。如果夜间温度超过,22,，或低于,15,，则会引起落花。因此，长江下游，番茄的主要生长季节是在春、夏两季，也可作为秋季栽培，但比较少。,茄子适宜的生长温度为,22,30,，当气温低于,20,时，授粉不良，在,16,以下，会引起落花；在,36,以上时，会引起植株的过热，生长势减弱，开花结果少，品质降低。茄子根系的生长温度也比番茄的高些。,辣椒成长的植株，比番茄能耐较低及较高的温度。长江流域自清明定植以后，可以开花结果到深秋。,华南及西南一些地方，辣椒有些品种到了冬季，地上部稍加保护，就可以露地越冬。,适宜于辣椒生长的温度一般在,2030,左右。但是随着植株年龄的增长，从营养生长到结实，适宜于生长的温度迅速下降，即在生长前期，适宜生长的温度较高,(,达,30),，而到生长后期，适宜的温度较低。,在长江流域，番茄、茄子、辣椒，为了提早供应，延长生长及结果期，提高产量，一般都是在早春，甚至在冬前就在温床或温室里播种育苗，等到春暖以后，才定植到露地田间。育苗期间有,3,个多月，甚至更长的时间。所以培育壮苗是茄果类栽培上首先要遇到的一个问题。,茄果类蔬菜产量高，生长季节长，因而对肥水的要求量也大，不但要有充足的氮肥及磷、钾肥作为基肥，而且要早施追肥，第一穗果实结果以后，要重施追肥，这对于有限生长的番茄品种更为必要。,植株调整是茄果类栽培的一个特点。辣椒及茄子的主茎直立，很少整株；而番茄的茎带蔓性，要立支柱，进行整枝。,病害防治是影响产量的一个重要因素。病害中大部分是寄生性的，包括青枯病、早疫病、病毒病等；但也有生理性病害，如畸形果，裂果、褐心、着色不良，以及断梢、卷叶等，都是生理反常所引起的。,茄果类蔬菜的食用部分是果实。其中番茄及红辣椒，食用其生物学成熟的果实，而茄子及青辣椒，食用其幼嫩的果实。因此，在生理上，要有一定的环境，使植株适时地通过发育。在栽培上要尽量满足它们在生长发育上对外界环境的要求，满足的程度越好，生长发育就越快。,但这也不是说在生长发育过程中，能越早满足越好。因为我们要求的既要高产又要优质。如果在茎叶的生长量还很少的时候，就满足其发育的环境，这样，虽然可以提早开花结果，但产量不会高，因为在结果以前要有一定的营养生长，这是施肥管理上十分重要的问题。,果实的产生，首先要经过花芽分化。开花以后，要经过授粉、受精，然后发育成为果实。所以茄果栽培上所发生的生理题，除了要培育壮苗及具备旺盛的茎叶生长以外，还要涉及到开花的生理，结实的生理，营养生长与生殖生长的相互关系，以及落花、落果，果实的品质等问题。,二、花芽分化与开花的生理,茄果类蔬菜果实的形成，开始于子房的发育。但从花芽分化到果实成熟，要经过花原基的分化，各种花器官的形成，然后现蕾、开花：授粉、受精及子房的发育，最后是果实的成熟。而每一生长时期，对环境条件，都有不同的要求。,(,一,),花芽分化的过程,番茄从花芽分化到开花要经过一系列的形态建成的过程，包括萼片原基的分化，花瓣原基的分化，雄蕊原基的出现，然后是花粉的形成，心皮、胚珠的形成,(,图,102),。,番茄的花芽分化在幼苗相当早的时候就开始了，茄子及辣椒则稍为迟些。大约在播种后,1,个月左右，番茄第一花序的花即出现，其着生叶位的高低及发育的快慢，视温度、光照、施肥水平及品种的早晚而不同。一般早熟种第,6,7,片叶着生第一花序；晚熟种第,8,9,片叶着生第一花序。不同花序的各花芽分化之间的次序，有前有后，第二花序的第,1,个花芽分化，可以在第一花序最后一个花芽分化之前。花芽分化早者，减数分裂期亦早，开花期亦较早；反之亦然。,番茄花的大小及花序着生的方式，品种之间差异很大。普通栽培的大果型品种，为聚散花序；而小果型品种，为总状花序。开花时子房的大小与将来果实的大小有正的相关关系。,关于茄子花芽分化与花的形成，也是从萼片原基最早分化，然后依次为花瓣，雄蕊及雌蕊原基的出现，最后是花粉的形成及胚珠的形成。,茄子虽然是两性花，但因花柱长短的不同，可以分为长花柱花,(,正常花,),及短花柱花两种，也有居于中间类型的,(,图,103),。长花柱花与短花柱花不但着生的位置不同，而且着果率也不同。一般情况是，每花序只生一朵花的,(,即单生的,),，差不多都是长花序花,(,即正常花,),，,-,大都能授粉结果；而,1),花序中着生,23,朵花以上的；其最早开放的一朵大都是正常的长花序花；而短花柱花往往不能授粉，不能结实。只有少数品种一个花序可以结几个果实。茄子花柱的长短及花的素质，受环境条件的影响很大，如果肥水供应不足，光照不足及温度过高或过低，所开的花往往较小，花柄细长，花柱亦较短，这种花往往早期脱落而不结实。,辣椒的开花与结实习性是很有规则的，都是着生在两枝的分叉处，通常为单生，但也有,34,朵或,56,朵丛生的。大多数的栽培品种为单生，每一节结一个果实，果柄大都为下垂，少数为向上的，或丛生的。这种情况往往不是每节都着生有花，而是相隔数节才有一丛，大都是果柄向上而直立但果实直立向上的，不一定是丛生的。,辣椒开花的次序与播种时间及土壤水分有关。一般在整个生长期中，有二、三个开花高峰。播种越早，则第一个高峰出现的时期较早。但第二、第三高峰的出现时期，则与播种期关系不大。第一个开花高峰期的花数，比其他两个高峰的多得多。开花的周期性及结实百分率，受每株的结实数的影响很大，而且与采收的次数关系也很大。,(,二,),环境条件及栽培措施与花的形成,不论是番茄、茄子及辣椒，它们的花芽分化及开花、结实，虽然因品种而不同，但也受环境条件及栽培技术的影响。环境条件主要是温度及光照,(,光照强度及日照长短,),，而栽培技术主要是施肥与灌溉的水平。至于密植的影响主要是通过对光强度来实现的。,1.,温度对花的形成的影响,影响茄果类的花芽分化的因素中，温度是主要的。温度不仅影响到花芽分化的时期，同时也影响到开花的数量及质量，从而也影响到果实的数量及质量。,番茄营养生长适宜的温度，平均为,2026,，但较低的温度,(,尤其是较低的夜温，如,15,20),花芽分化往往早些，而每一花序着生的花数往往较多，第一花序着生节位也较低。上海、杭州等地韵春播番茄，早期分化的第一及第二花序，平均每一花序的花数较多，而具有多心皮的所谓畸形花亦较多；后期分化的花序，每一花序的花数较少，畸形花也较少。这是和早春花芽分化期间的低温有密切关系的。,不论是花芽分化及开花结实的适宜温度，都要求夜温比日温低些,(,低,5,10),。日温最好是在,2026,，夜温最好是在,16,20,。如果比这个范围更高或更低，花芽分化都会延迟，每一花序的花数较少，花亦较小，容易脱落。,但是如果夜温比日温还要高的时候，对于番茄花芽分化及结果都不利。试验表明,(,杉山直仪，,1970),，当日温为,26,，而夜温为,30,的时候，番茄花芽分化就延迟，而每一花序的花数亦较少,(,图,104),。应该指出，温度的高低，不仅影响到花芽分化的迟早，而且影响到花的形态建成。短花柱花较少，而长花柱花较多，同时也会出现多子房,(,一朵花有两个子房,),结成双生果。而在,25,30,的温度下，长花柱花较少，而短花柱花相对地较多。这种短花柱花是不易结实的。所以在炎热的夏季，结实率低，产量也低。,2.,光照强度对花的形成的影响,充足的阳光对茄果类蔬菜的花芽分化及结实都是有利的，其中番茄比茄子及辣椒对光强的要求更为强烈。较强的光照，花芽分化较早，第一花序,(,或花,),的着生节位也较低，不容易落花，因而开始采收较早，早期产量也较高。如果光照弱,(,仅及自然光照的,50%,以下,),，则花芽分化大为延迟，即使增施氮肥，也不能克服这种弱光的影响。第一花序,(,或花,),着生节位较高，容易落花，因而早期产量较低。不论是番茄、茄子及辣椒都有类似的情况。,光的强度也影响到花的质量。在弱光照下，由于同化机能的减弱，花小，而雌、雄蕊的发育不良。对于茄子，则在弱光下，短花柱花的比例较多，而长花柱花的比例相对地减少。,因此，在育苗期间，没有及时间苗或栽植过密，不但幼苗 的节间长而细弱，而且花芽分化亦较迟，容易落花。这些现象都是与光照弱有密切关系的。,3,日照长短对花形成的影响,在理论上，茄果类蔬菜都是属于短日照植物，但因为经过长期栽培与选择的结果，对日照长短的反应均不敏感，一般都近于中光性。如番茄在春播或秋播均能开花结实。北方秋冬大棚或温室栽培，日照很短，也能开花结实。但延长光照时数，增加光合作用的时间，对花芽的形成及植株的生长都是有利的。,茄子也是在较长的光照下，光合产物较多，物质的积累也增加。因而植株生长旺盛，花芽分化亦较早在自然条件下，光照与温度是不容易分开的，而且是相互影响的如辣椒在,10,16,的温度下，不论是长日照或短日照都会引起落花，而在,16,21,直到,27,的温度下，日照加长，植株生长也较高，不易落花。,除了环境条件以外，栽培条件也会影响到花芽分化与生长发育，主要是土壤与水分的问题。,4,土壤营养的影响,茄果类蔬菜花芽的发育对于光周期的反应不敏感，但受土壤营养的影响较为明显。在一般情况下，土壤的物理、化学性能好，花芽分化较早，第一花序着生节位较低。营养生长及开花结实较旺盛，产量也较高。,在茄果类蔬菜育苗期间，苗床的土壤通气性能好，保肥及保水力强，土壤中氧气及水分供应良好，于是幼苗粗壮，花芽分化较早。,施肥水平对番茄、茄子及辣椒的花芽分化有很大的影响。施用高氮肥及磷肥，幼苗含有较高的碳水化合物，特别是全糖及氮化合物，会形成较多的花芽。江口等,(1958),，曾用不同量的氮、磷、钾三要素对茄子作过试验。当施用,4NPK,，,2NPK,或,NPK,的，花芽分化早些，甚至只施,NP,的花芽分化也会较早。但如果只处理以,NK,或,PK,或只用,N,或只用,P,的，则花芽分化大为延迟,(,图,105),。,土壤肥力及施肥水平，也影响到花的质量及开花的迟早。生长在肥沃的苗床土中，茄子第一花的分化期及开放期都比生长在瘠薄土壤中的早得多。同时，长花柱花亦较多，而短花柱花较少，落花率亦较少。,5,水分的影响,水分的多少，直接影响到植株的生长。但灌水过多，苗的生长过旺，其花芽分化反比灌水中等的少些。反之，如果灌水过少，土壤干燥，植株生长纤弱，花芽分化延迟，开花数也显著减少，而且开花期也延迟。,总之，环境及栽培条件对于茄果类的花芽分化及以后的生长发育，都有很大的影响。如果植株的营养物质积累少，光照不足，温度过高或过低，则早期所开的花小，容易脱落，容易有畸形，将来结成畸形果。而通过播种育苗技术来控制幼苗的生长发育，是提早开花结实，增加早期果实产量及质量的生理基础。,三、结实的生理,(,一,),茄果类的授粉与受精,茄果类蔬菜一般均为自花授粉作物，但也有一定数量的花可以异花授粉。如番茄中的一些品种，柱头伸出到花药以上，就容易进行异花授粉，其天然杂交率可以达到,4-10%,。辣椒的天然杂交率比番茄较大，可达,10%,。至于茄子的天然杂交率，与花柱的长短有关，短花柱花一般不能自花授粉。,但是，不管是自花或异花授粉，其花粉的发芽及花粉管的伸长，受温度的影响很大。番茄花粉发芽适宜的温度范围为,2030,，而花粉管伸长的最适温度为,21,。如比这个温度低时，花粉管的伸长就较慢。江南一带的春播番茄，早期的花之所以容易脱落，主要的原因是由于温度低，尤其是夜温低的缘故。温度低，花粉管的伸长缓慢，以至不能正常受精。,由于番茄花粉管的伸长比较慢，即使在适宜的温度下，授粉以后最少也要经过,50,小时，才能受精为了增加番茄授粉的机会，提高结实率，可用一种振动器,(,用电动,),来振动花粉的散开。用这个方法来增加授粉率，以及每一果实的种子数。种子数目多，果实较大，因而可以增加单果重，减少空洞果的发生。,试验表明，在正常情况下，番茄,(,品种“皮耳生”,),的单果重与其所含的种子数有正的相关关系。,Y=334.1x,十,60.0(r=0.90),。亦即每增加一粒种子，可以增加果实重量,1,克，而且与成熟度有关。,(,二,),果实的发育,茄果类的果实为肉质的浆果，可分为外果皮、中果皮及内果皮。但番茄和茄子作为食用的部分，除果皮外还有胎座组织。辣椒的食用部分，主要是果皮，至于胎座组织只占一小部分。,番茄果实的含水量很高。茄子的含水量较低，果皮及胎座为海绵状薄壁组织，细胞间隙很大，其中圆果形种比较致密，长果形种比较疏松。杭州红茄,(,长果种,),横切面的细胞近似周形，而纵切面则为狭长形。至于辣椒，则在胎座与果皮之间有空腔出现，果肉的含水量也较低。,从子房发育膨大成为一个食用果实，可以分为细胞分裂期及细胞膨大期。细胞分裂期是比较短暂的。如番茄的细胞分裂，在子房发育的初期,(,开花期,),就基本上停止了，而果实的膨大生长，靠的是细胞的膨大及细胞间隙的增加。细胞分裂停止的时期，因果实的部位不同而有早有迟，一般是内部细胞分裂停止较早，外侧细胞分裂停止较迟。整个果实的生长过程,(,生长曲线,),，是早期生长较慢，中期生长较快，后期生长又较慢，属于“,S,形生长曲线的类型。不论是以果实的横径或纵径的生长来分析，都是这样。如茄子的长果型品种，纵径的中 期生长较快，而横径的中期生长较慢，停止生长也较慢；至于圆果型的品种，则横径与纵径的生长速度几乎相同,(,图,106),。但它们生长动态的类型是一致的。,茄果类蔬菜的另一个特点是开花结果期都很长，因而采收期也很长。在同一植株上，基部的果实已经成熟，而植株上部仍在继续开花。由于果实着生的位置不同，也影响到果实的大小，形状及品质。,早期所结的果实，温度较低，从开花到成熟的时期较长，果实小而味较淡；反之，在旺果期,(,上海、杭州在,6,月中、下旬,),所形成的果实，温度较高，果实生长快而较大，而且整齐，品质也较好。,同一株上的果实的大小与形状，除受果实发育的内在因素，即果实着生的位置；种子的发育及叶的同化物质的供给等以外，还受气候条件及栽培措施的影响。,1,气温对果实发育的影响,结实的适宜温度，番茄比茄子及辣椒稍为低些，番茄结实的最低温度为,5,，最高温度为,36,，而最适温度为,2025,。至于茄子与辣椒的结实最低温度为,10,，最高为,40,，最适温度为,25,30,。江南一带的春番茄，在清明前后开花的，需要,55,！,60,天果实才红熟。在,5,月下旬，,6,月上旬开花的，开花后,45,50,天可以红熟，而到,6,月下旬开花的，温度高，气候也较干燥，果实转色更快开花后,30,天左右就可以成热了。温度低，子房的生长慢，果实的成熟也慢。即使利用乙烯利田间喷洒处理，在,20,以下的气温，也不易成熟转红。,低温对于番茄以及茄子、辣椒果实发育的影响，主要是在 早春,长江一带,),及晚秋,(,东北及西北地区,),。子房发百初期的幼果对低温的抗性比成熟果实更弱，但长大后的果实，如果受到冻害，则受冻的组织不会转红，更不耐贮藏与运输。如果在果实尚小的时候，受到冰雹的为害，致使组织受伤，到成熟时都成为黑褐色的斑点，不但影响外观，而且易受病菌的侵害。,番茄虽然是一种喜温作物，但温度过高，也会影响植株及果实的生长发育。长江流域一带盛夏季节，晴天中午的气温可以升高到,35,以上，夜温可达,20,以上，这对果实的发育大有妨碍。因为在高温下，尤其是夜温高，呼吸旺盛，碳水化合物的积累少。于是花小，花粉发育不完全，容易落花，即使经过受精，子房也不易正常发育。茄子、辣椒也有类似的情况。,应该说明，子房在不同的发育时期对低温及高温的抗性不同。试验表明,(,图,107),，在开花前几天的花粉减数分裂期及开花始期，是对高温抗性最弱的时期，而在减数分裂期以前及开花以后，对高温的抗性又会增加。,2,光照条件对果实发育的影响,在充足的阳光下，光合作用旺盛，不论对番茄、茄子或辣椒，茎叶生长及果实发育都是有利的。而在弱光下，碳水化合物的积累少，容易引起落花，果实生长缓慢，结实率低，产量也低，当光强度只及自然光强的一半时，光合作用的强度也将近减少一半,(,表,45),。,表,45,光照强度对番茄及茄子的光合强度的比较,光强度,（为自然光的,%,）,番茄（相对强度）,茄子（相对强度）,100,100.0,100,75,80.6,-,50,51.2,51.5,25,27.3,42.0,15,10.7,-,茄子果实从子房开始膨大到食用成熟的时间短，紫红色茄子着色的程度与光强度及曝光时间的长短有密切关系。我们曾用遮光处理，用黑纸把子房遮盖，不见阳光，于是杭州的“红茄”可以成为“白茄”。所以近萼片部分的果实表面，在开始伸长生长色素尚未形成时，是白色的。等到曝光,2,3天以后，才变为红色。因为长果型品种的果实生长速度，均以果实基部,(,近萼片处,),生长较快，而近果实的先端，生长较慢,(,图,108),。,正是利用了这一特性，江南一带的群众，对于长的、紫红色的茄子品种，以果实近萼片处的果面色泽的深浅及白色面积的多少，作为果实老嫩的指标，称为“茄眼睛”,(,图,109),。由于茄子每天生长的快慢及见光时间的长短不同，可以形成三、四层不同深浅颜色的层次。茄眼睛的白色部分越宽，表示果实生长越快。如果白色的部分少，“闭眼睛”了，表示生长已经缓慢下来，这是采收的时期。,3,畸形果的产生与防止,前面说过，在低温下分化的花芽，往往成为畸形花，产生多心皮的子房，由这种畸形子房所发育成的果实，便形成畸形果。番茄，茄子及辣椒都有这种现象，尤其是在长江流域的春播番茄，早期的果实，畸形果的出现更为普遍，大大影响食用价值及商品价值，是生产上值得注意的一个问题。,番茄的畸形果在形态上有三个类型,(,图,110),：,（,1),变形果：果实的结构没有很大的变化，但形状不圆正，其中有两种情况：第一种为椭圆形果，即由于心皮增加，其横切面是椭圆形，果脐部不开裂，亦无瘤状突起；第二种为桃形果,(,尖嘴果,),，果实的心皮数是正常的，但果脐特别突起如桃子形状。,(2),瘤状果：果实近萼片一端有瘤状凸起，其形如鼻，所以叫做鼻状瘤，这是由于子房发育初期，在其基部有独立的心皮生长出来。,(3),脐裂果：在果脐部分的果皮裂开，以致胎座组织及种子有时向外翻卷、裸露。这种脐裂果实往往由于畸形花的花柱开裂所造成，其中又有两种情况：第一种的花柱为扁带状，即花柱由几个花柱联结起来，但相互不分开，其长度往往与正常花柱差不多；第二种花柱亦为扁带状，但基部相互分开，其长度往往比正常花柱的短。,上述这些畸形的果实，是在花芽分化时就开始的，但在子房发育过程中，逐渐加深了这种畸形的程度。花芽分化时遇到较低的温度，是引起畸形果的外因；而品种特性及其生长状态，是形成这种畸形果的内因。如小果型品种，果实的室数较少,(2,3,室,),，如果营养生长又正常，即使在较低温度下花芽分化，也不易形成畸形花，因而也不会形成畸形果。不管这种多心皮现象的本质是由于心皮的联合，或顶端分生组织活动的增加，如果没有多心皮的畸形花及畸形子房，是不会产生畸形果实的。,番茄花芽分化时，低温的影响，以在花芽正在分化期的影响最大。而当花芽已经分化，子房已经形成，对畸形的影响就不大。夜温常在,8,以下，则往往产生多心皮的畸形花，花柱为扁带状。上海、杭州的春播番茄，一株中最早分化的花，即第一花序的第一、二朵花，最有可能发育成为畸形果。所以育苗期间的温度以,810,为低温的界限。到第二花序分化时，气温转高，多心皮的畸形花就较少，而第三、第四花序的花芽分化产生畸形花就更少了。,表,46,春番茄不同花序畸形花的比较,品种,第一花序平均花数,第一花序平均畸形花数,第一花序,第二花序,第一花序,第二花序,早雀钻,7.8,5.8,0.4,0.2,北京早红,8.3,6.2,0.3,0.2,满丝,6.3,5.4,2.1,0.4,上海大红,6.3,5.7,0.7,0.4,在高温下，有时也会产生畸形果，果皮与胎座之间出现空腔。果实外表有棱起，而不是多心皮所引起的畸形。,栽培上播种季节及肥水管理也与畸形果的产生有关。,播种季节直接关系到花芽分化的时期，关系到花芽分化时的温度的高低。一般播种早,(,江南一带的春番茄,),，花芽分化时容易遇到低温，因而容易产生多心皮的畸形果；而迟播的，花芽分化时温度较高，就不容易形成畸形果。同样的理由，长江下游的所谓秋播番茄，是在较高温度下分化，当然也就不易产生多心皮或鼻状突起等畸形果。至于非花芽分化原因所造成的畸形果，如空洞、桃形等是会有的。,花芽分化期遇到低温是产生多心皮畸形果的主要条件，但不是唯一的条件。植株生长过旺，会加重畸形果的产生。事实上，有些多心皮的畸形花，如果植株生长正常，果皮及果肉的生长相适应，即使心皮数目较多，花柱是扁带状，所发育成的果实其脐部也不致于开裂。因此，同一品种及同一播种期，如果肥水过多，茎叶生长过旺，容易产生脐裂状的畸形果；而肥水用量中等，植株生长正常，畸形果就少。,茄子在花芽分化期间遇到低温，也会产生畸形花。不过这种畸形花，大都是产生双子房的果实，而很少是心皮数目的增加。在生产上，长型果品种的“门茄”及“根茄”，较易发生畸形花。,辣椒的畸形果常常表现为一个果实内部可产生另一个较小的果实。即在一个子房的内部产生一个较小的子房。以圆形的大辣椒,(,甜椒,),类型较为常见。,四、落花的生理与防止,番茄；茄子及辣椒，在开花结实过程中，都有不同程度的落花现象。实际落花的多少，受温度、光照及水分等的影响，同时，也与品种特性、生长状态及病虫害等有关。,在一般的气候条件下，少量的落花是难免的。但是如果落花过多，就会影响结实率，影响产量。一般情况下，番茄及辣椒酌落花比茄子的要多些；而落果问题以番茄及辣椒较为常见。,茄果类蔬菜为什么会落花落果,?,有什么措施可以克服,?,这是本节所要讨论的问题。,(,一,),落花与离层的形成,不论是花或果实的脱落，在花柄或果柄的基部要形成一层离层。离层的形成从生态的意义上讲，一方面可以避免损伤其原来着生的组织；另一方面可以保护新暴露的组织，不致干燥及受微生物的侵害。,离层形成的过程是一种生理的过程，通过离层细胞的生理活动，相互分离，而不是机械的脱离。但离层形成的早晚、快慢，受外界环境条件及植物本身生理机能,(,包括呼吸代谢及激素水平,),的影响很大。,在农业生产上，我们可以人为地延迟或加速离层的形成。对于茄果类是要防止花柄或果柄离层的形成，达到增加结实率的目的。,在形态上，脱落的部分称为离带。离带可以分为分离层及保护层。分离层是器官脱落的直接发生的地方，而保护层是脱落后，在暴露面上所形成的一层保护组织。,分离层形成的过程中，可以有分生层的活动，也可以没有分生层的活动。因此，离层的形成，不一定需要通过分生层细胞的分裂，而分生层的功能，似乎是可以形成一层保护层，来 保护脱落部分的暴露面。,由于离层的形成是一种生理活动的结果，因此，任何内在的或外在的因素，凡是可以阻碍或加速有关生理机能强度的，都会影响到离层的形成。主要的外界环境条件有：光照强度及光周期的长短，水分，温度，有毒气体及麻醉剂，有强刺激性的化学药剂，病菌及昆虫的为害，以及缺乏矿质营养等。,但是，这些外在的条件，总是通过植物体内在的生理机能来实现的。其中许多条件是通过对脱落器官的激素的影响来实现的。如氮素营养充足时，花及果实都不易脱落；而氮素不足，会容易引起器官的脱落。因为氮及矿质营养的量与各种激素的合成有关。,当碳水化合物的含量降低时，会加速落花及落果，如在着果初期，茎蔓生长过旺，就容易引起落花。这种情况，与当时植物体内碳水化合物的分配不平衡有关。碳水化合物之所以影响离层的形成，一方面由于增加碳水化合物，使细胞壁加厚，于是脱离困难；另一方面，使有更多碳水化合物运转到子房中来供给胚的发育，而胚的迅速发育又会产生更多的生长素来抑制果柄离层的形成。,温度过高或过低，对离层形成的影响，是生产上最常遇见的条件。江南地区，早春的低温及夏季的高温，番茄、茄子、辣椒都会有不同程度的落花。高温或低温之所以引起落花，大都是由于这些因素影响到花粉管的伸长，有机营养的运转及呼吸的强度。,光照过弱及水分缺乏，也会影响生长素的合成，引起离层的形成。,氧气与二氧化碳对离层的影响是比较特殊的。人们很早就观察到减少氧气的浓度，会抑制离层的形成。在潮湿的空气中，增加氧气的浓度，也有增加脱落率的效果。氧气对脱落的促进作用，可能由于引起生长素的不活动的结果。因为生长素的不活动性，是一种氧化过程。二氧化碳及乙烯在一定浓度以内，也会促进离层的形成。,综上所述，抑制离层形成的因素有：脱落器官本身的完整，胚的发育正常，足够的生长素的含量，氮及碳水化合物得到平衡，阳光及水分充足等。而促进离层形成的因素有：脱落器官本身的损伤，有病虫为害，胚珠不发育，有机营养物质的缺乏，土壤干旱，湿度过大，温度过高或过低及乙烯等有毒气体等。,当然，所有这些内在的及外在的因素都不是单独的起作用，而是相互影响的。,(,二,),离层的形成与生长激素的关系,由于防止番茄、茄子及辣椒的落花，在生产上，主要是应用生长素类激素物质来处理。因而离层形成与生长素的关系，显得密切有关。,人为地把生长调节物质如,2,，,4-D,、对氯苯氧乙酸等喷射或浸沾到番茄或茄子的花朵上，可以防止脱落，这是因为施用,2,，,4-D,等以后，增加了花或果实中的生长素的含量。,由于激素的种类、浓度及处理方法的不同，处理的结果也不同。可以加速离层的形成，也可以抑制离层的形成，也可以没有什么作用。因此，应用生长调节物质来防止落花的效果，不是绝对有效的。从生理上讲，它们之间的关系，可以归纳为以下二方面：,第一，生长素对离层形成是促进还是抑制，要视施用的位置而定。植物的营养物质总是运转到生长素含量较高的器官或组织中去。把生长调节物质，施用到离层的远轴端之所以能抑制离层，主要是因为这样处理，有利于营养物质运转到花或果实中去。而生长素本身也有抑制的作用。相反的，把生长调节剂施在离层的近轴端，会有助于营养物质从花果倒流到近轴端的器官，反而会促进离层的形成,(,图,111),。,第二，不同种类，品种或不同的器官，处理生长调节剂的效果可以不同。因为不同的种类或器官，它们内在激素的含量有很大差异。因而对外加生长调节剂的吸收、运转与生理活动的程度也不同。如用,2,，,4-D,的浸花法来防止番茄的落 花，效果很好，但对防止菜豆在高温条件下的落花，就不一定有效。而用对氯苯氧乙酸的效果，比,2,，,4-D,好，可以用喷花的方法。,这里不介绍离层形成的各种学说，但在应用上，用生长素梯度的大小来解释激素对离层形成的影响是比较多的。生长素梯度学说认为,(Addicott,1955),，调节离层的形成与速度，决定于通过离带的生长素的含量梯度的大小。当梯度大时，即在离层远轴端的生长素含量高，而在近轴端的低时，离层不容易形成；而当这个梯度是相反的方向即在远轴端的含量低，近轴端的高时，就会加速离层的形成。,当一个器官在逐渐接近脱落时，离层的生长素梯度逐渐减低。这就是为什么我们一方面可以用生长调节剂来防止落花落果，另一方面又可以用来疏花疏果，关键在于施用的时期及喷射的位置。,一般讲，在花、果及叶的离层的近轴端，即茎的部分，生长素的含量总是较少的。这个梯度的大小，在很大程度上取决于花、果或叶片的生长素含量的水平。,许多疏花疏果的药剂或脱落剂，可以促进器官的脱落，用乙烯利来引起落花落果及落叶，这是公认的事实，而且在生产上大量应用。某些药剂促进器官的脱落，可能由于这些药剂抑制了生长素的活性，或者扰乱生长素的极性运输的关系。,关于花瓣及雄蕊的脱落问题，也可以用生长素梯度学说来解释，这些花器官的脱落，往往是在受精结实以后出现的，而结实总是与子房中高的生长素含量相关联。受精以后，子房,(,离层的近轴端,),的生长素含量比花瓣、雄蕊等,(,离层的远轴端,),的高。这样，对于花瓣来说，成为生长素负的梯度，因而加速离层的形成。当我们用,2,，,4-12),粘在花瓣上时，花瓣常比不处理的延迟脱落。,把所有器官的脱落问题，都归于激素的作用，其他因素都不重要的看法，是不全面的。激素可以认为是控制离层形成的内在因素之一，其他如有机营养、水分、温度、光照、氧及许多无机营养元素都会影响到器官的脱落。,(,三,),茄果类落花的原因,1,花嚣构造的缺憾,在开花时花器的一部分有了缺憾，容易脱落。这种缺憾可以是花器本来的特性，也可以是在开花过程中，受了外界环境条件的影响而产生。如茄子的短花柱花，不能进行正常的授粉，就会脱落。,2,没有授粉或受精,在正常的情况下，茄果类蔬菜,(,瓜类更明显,),的花没有授粉或受精，就易脱落。有时，即使授粉，也可能没有受精而脱落。经过授粉而不能受精的原因，主要是：配子的不孕，花粉与卵细胞不亲和，以及不能正常进行双受精。,经过授粉或受精以后，增加了子房中激素的含量，刺激子房膨大。而没有授粉或受精的花，激素的含量少，容易引起脱落。,3,胚珠的退化,胚珠的退化，可以是遗传的特性，也可以是由于不适宜的营养条件所引起。但在大多数情况下，胚珠退化以后，子房不能膨大而脱落。,4,土壤水分缺乏,当开花时，土壤水分缺乏，容易引起离层的形成。藤井,(1952),以番茄为材料，分为对照区、湿润区及干燥区三种处理。处理结果，干燥区的着花数、结果数及结实率都显著降低,(,表,47),。,表,47,土壤含水量对番茄开花及结实的影响,处理,开花数,落花数,结果数,结果率（,%,）,对照区,31.6,7.2,21.0,64.5,湿润区,36.3,11.0,25.2,65.6,干燥区,5.0,2.8,2.0,25.6,但雨水过多，也会引起落花。在长江流域的梅雨季节，一方面多雨天气妨碍昆虫的活动，影响授粉；另一方面雨水将柱头冲洗，不适于花粉的发芽尤其是正当开花时降雨，落花更多。这种情况，瓜类蔬菜比茄果类蔬菜更为常见。,6,温度过高或过低,温度过高或过低，尤其是夜温过高或过低，是引起茄果类蔬菜落花的最普遍的原因。,(1),低温引起番茄、茄子的落花：据试验，适宜于番茄开花结实的夜间温度为,15,20,。如果夜温高于,22,，或低于,15,，就会引起落花。但日间温度为,1535,仍然可以结实。如在杭州的春番茄，从,3,月下旬到,5,月中旬的一段时期所开的花，都先后脱落。这是由于这个时期的每日最低温度,(,在夜间,),过低的缘故,(,图,112),。,茄子比番茄更不耐低温，因此，茄子在长江流域春季定植在露地的时期比番茄迟。当温度在,15,以下时，也会落花。但实际上由于定植较迟，到第一朵花开放的时候，气温往往升到,15,以上，因此，茄子的落花在长江下游没有番茄的多。,低温会引起茄子落花，也与花粉的发芽与花粉管的伸长，速度有关。当温度在,160C,以下时，花粉管的伸长速度大大减低。,(2),高温引起的落花：番茄、莱豆等在炎热的夏天，都有不同程度的落花现象。这是华南地区夏、秋间高温干旱所形成的蔬莱淡季的一个原因。,夜间的高温妨碍了雄蕊的正常生理机能，也影响了花粉的发芽。花粉管伸长不良，花粉中的淀粉含量减少，最后便引起子房的枯萎。番茄开花期间，如果先是生长在对照温度区,(,平均,24.7),，而后生长在高温区,(,平均,32.4),，其落花率比先生长在高温区而后生长在对照区的高些。如果一直生长,-,在高温区，落花率就更高了,.,6,光照与落花,光照不足也会引起落花。番茄和茄子在开花时，如果遇到阴雨天气，阳光不足或密植度过大，以致植株间遮阴过甚，常造成大量落花。因为光线减弱以后，光合作用也减弱，雌蕊萎缩，花粉的发芽率减低。,茄子落花与光照强弱的关系，与花柱的长短也有一定关系。对于短花柱花，不管光照强弱，都全部脱落；但中花柱的花，在强光照下，尚有一部分不脱落，如果光照为自然光照的,60%,或,25%,，几乎全部的花都要脱落。至于长花柱花，光照减弱以后，仍可以有一部分不脱落,(,表,48),。,表,48,光照强度对茄子不同花型落花率的影响,光度（,%,）,长花柱落花率（,%,）,中花柱落花率（,%,）,短花柱落花率（,%,）,100,38.3,65.0,100.0,50,5.0,97.2,100.0,25,81.8,100.0,100.0,防止番茄落花，可以采取人工授粉，加强肥水管理等措施。在低温或高温情况下，可以用生长调节剂来克服。在弱的光照下，即使夜温在,15,以上，亦往往落花，在这种情况下，也可用生长刺激剂来防止。,(,四,),应用生长调节剂防止落花,应用各种生长调节剂来防止番茄、茄子、辣椒的落花，尤其是在低温及弱光下的落花，有明显的效果，我国南北各地均普遍应用，这已成为茄果类蔬菜早熟高产的一项重要措施。,1,生长调节剂的种类及浓度,防止番茄及茄子落花的生长调节剂中，用得比较多的有,2,，,4-D(2,，,4-,二氯苯氧乙酸,),、,2M-4X(2,甲基,-4,氯苯氧乙酸,),、,-,萘氧乙酸,(,NOA,),与,PCPA(,对氯苯氧乙酸,),。此外，赤霉素及萘乙酸对防止落花也有一定的效果，但没有前几种效果好。应用生长调节剂防止番茄落花的浓度，,2,，,4-D,为,10-20ppm,，,NOA,为,25-50ppm,2M-4X,为,l5,20ppm,而,PCPA,的浓度为,25-50ppm,，其中以,PCPA,为最好，可以用喷花处理。温度高，浓度要低些；温度低，浓度可以高些。,根据生产实践,2,，,4D,的药害较严重，如果浓度过高,(50ppm,以上,),，所结果实常为畸形，种子腔不充实，果实表面有棱起。,2.,生长调节剂使用的时期与方法,生长调节剂使用的时期，最好是在开花前后,1,、,2,天。这样可以防止落花，所结的果实生长迅速，果形整齐。如果在很小的花蕾时就处理，则子房膨大很慢，所结果实较小。如果在花谢几天后才处理，花柄离层往往已经形成，没有防止落花的效果；或者由于已经受精，所结的果实含有种子。所以，应用生长调节剂所结的果实，大多数没有种子，但有时也有种子，这是由于处理时，花的开放程度不同的缘故。,使用时，只要把一定浓度的,2,，,4-D,或,PCPA,沾到花器上,(,花瓣、萼片或雌、雄蕊