第七蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢.ppt

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蛋白质的酶促降解,一、蛋白质水解酶,（一）蛋白酶：蛋白酶是指作用于多肽链内部的肽键，将蛋白质或高级多肽水解为小分子多肽的酶，又称肽链内切酶或内肽酶。,（二）外肽酶：指能从多肽链的一端水解肽键，每次切下一个氨基酸或一个二肽的酶，又称肽链端切酶。,二肽酶,蛋白质,内肽酶,多肽,外肽酶,氨基酸,氨基酸,二肽,二,、蛋白质的消化和吸收,饲料中蛋白质的消化和吸收是动物机体氨基酸的主要来源。,蛋白质的化学性消化始于胃，小肠中蛋白质的消化主要靠胰酶来完成。,蛋白质在胰液的作用下，被逐步水解为氨基酸和寡肽。寡肽的水解是在小肠粘膜的细胞内，在氨肽酶和羧肽酶的作用下分解为氨基酸和二肽，二肽再被二肽酶最终分解为氨基酸。,氨基酸的吸收主要在小肠中进行，是主动转运过程，需要消耗能量，吸收后的氨基酸经门静脉进入肝脏，再通过血液循环运送到全身组织进行代谢。,三、,动物体内氨基酸的一般代谢概况,指氨基酸脱去氨基生成相应的,-,酮酸的过程,。,动物的脱氨基作用主要在肝脏和肾脏中进行。,脱氨基方式 转氨基作用,氧化脱氨基作用,联合脱氨基作用,一、,氨基酸的脱氨基作用,（deamination）,第三节,氨基酸的一般分解代谢,（一）,氧化脱氨基作用,动物体内有,L-,氨基酸和,D-,氨基酸的氧化酶，它们属于需氧脱氢酶，其辅基分别是,FMN,和,FAD,。由于酶的活性低或缺乏可利用底物，一般作用不大。,而,L-,谷氨酸脱氢酶能专一地使,L-,谷氨酸实现氧化脱氨,生成,-,酮戊二酸，且活性强、分布广,反应如下,:,在转氨酶(transaminase)的催化下，一种氨基酸的-氨基转移到,另一种-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和-酮酸，这种作用称为转氨基作用.转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛。-酮戊二酸常是氨基的受体而转变成L-谷氨酸。,（二）,转氨作用,-,酮戊二酸,+,天冬氨酸 谷氨酸,+,草酰乙酸,-,酮戊二酸,+,丙氨酸 谷氨酸,+,丙酮酸,谷草转氨酶,GOT(,心肌,肝脏,),谷丙转氨酶,GPT(,肝脏,),在临床诊断上有广泛应用的酶,GOT,GPT,转氨作用,氧化脱氨基作用,（三）,联合脱氨基作用（symphysis deamination）,指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应.氨基酸与-酮戊二酸,经转氨作用生成-酮酸和L-谷氨酸，后者经L-谷氨酸脱氢酶作用,脱去氨生成-酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和L-,谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。,嘌呤核苷酸循环,(purine nucleotide cycle),骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用,氨的来源,脱氨基作用,嘌呤和嘧啶的分解,饲料添加,肠道细菌分解氨基酸,高水平的血氨是有毒性的，可以引起脑功能紊乱,氨的去路,再与,-,酮酸合成氨基酸,转变成无毒的谷氨酰胺,合成尿素,合成嘌呤,再分解成尿酸排出,直接排氨,二、,氨的代谢,（一）,氨的来源和去路,或进入糖代谢途径分解供能,1）亚氨甲基（-CH=NH，formimino-）,酪氨酸代谢中间物二羟基苯丙酮酸脱羧酶缺陷引起尿黑酸症。,第二节 蛋白质的酶促降解,2）甲酰基（-CHO，formyl-）,1）亚氨甲基（-CH=NH，formimino-）,氨在家禽体内也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸。,这些一碳基团可经过转移参与生物合成过程，有重要的生理功能。,或进入糖代谢途径分解供能,同型半胱氨酸可以接受N5-甲基四氢叶酸提供的甲基，重新生成甲硫氨酸，形成一个循环过程，称为甲硫氨酸循环,芳香族氨基酸的代谢转变及代谢异常,谷丙转氨酶GPT(肝脏),在临床诊断上有广泛应用的酶,谷氨酰胺循环,氨基酸与-酮戊二酸,谷草转氨酶GOT(心肌,肝脏),第二节 蛋白质的酶促降解,脱氨基方式 转氨基作用,4）甲烯基（-CH2-，methylene）,高水平的血氨是有毒性的，可以引起脑功能紊乱,1.,谷氨酰胺的运氨作用,Gln,无毒，,脑和肌肉组织等可以合成,Gln,，它是动物血液中最丰富的氨基酸之一，氨的运载体,积极参与合成代谢。在肾中，,Gln,在谷氨酰胺酶的作用下释放氨,然后与质子结合随尿排出。,（二）,氨的转运,丙氨酸也是氨的运载体,它把氨从肌肉运送到肝脏,脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回到肌肉,（三）,尿素的合成,1.,氨甲酰磷酸的生成（线粒体中进行）,2.,瓜氨酸的生成（线粒体中进行）,3.,精氨酸的生成（胞液中进行）,4.,精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）,尿素循环的总反应,尿素的生成,鸟氨酸,/,精氨酸循环,氨在家禽体内也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸。,尿酸为微溶于水的白色粉状物，可在禽类排泄物中见到。嘌呤合成代谢异常，引起血液尿酸水平过高在人类导致痛风。,动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。,（四）,尿酸的生成和排出,三、,-酮酸的代谢,1.,生成非必须氨基酸,氨基酸脱氨生成的,-,酮酸还可以经氨基化再转变成相应的氨基酸,或转变成糖脂代谢的中间物,再进而异生成糖或转变为酮体,或进入糖代谢途径分解供能,与必需氨基酸相对应的,-,酮酸不能在体内合成，所以必需氨基酸依赖于食物的供应。,2.,转变为糖和脂肪,氨基酸碳骨架的代谢去向,3.,生成二氧化碳和水,氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。磷酸吡哆醛是脱羧酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。,四、,氨基酸的脱羧作用,（decarboxylation）,来 源,胺 类,功 能,谷氨酸,-,氨基丁酸,(GABA),抑制性神经递质,组氨酸,组胺,血管舒张剂，促胃液分泌,色氨酸,5-,羟色胺,抑制性神经递质，缩血管,半胱氨酸,牛磺酸,形成牛磺胆汁酸，促进脂类消化,鸟氨酸、精氨酸,腐胺，精胺等,促进细胞增殖等,胺类的来源与功能,一、提供,一碳基团的,氨基酸,代谢,1,）亚氨甲基（,-CH=NH,，,formimino-,）,2,）甲酰基（,-CHO,，,formyl-,）,3,）羟甲基（,-CH,2,OH,，,hydroxymethyl-,）,4,）甲烯基（,-CH,2,-,，,methylene,）,5,）甲炔基或次甲基（,-CH=,，,methenyl-,6,）甲基（,-CH,3,-methyl-,）,第四节,个别氨基酸的代谢,某些氨基酸在代谢过程中能产生含有一个碳原子的有机基团，称为一碳基团。这些一碳基团可经过转移参与生物合成过程，有重要的生理功能。,一碳基团的的载体,-,四氢叶酸,FH,4,FH,4,是一碳单位的运载体，携带甲基的部位是在,N,5,N,10,位,叶酸在叶酸还原酶作用,下利用,NADPH,还原得,到,FH,4,一碳基团与四氢叶酸的连接方式,一碳基团的来源,一碳基团主要来源于色氨酸、甘氨酸、丝氨酸、组氨酸和蛋氨酸的代谢,甘氨酸与一碳单位,色氨酸与一碳单位,丝氨酸与一碳单位,组氨酸与一碳单位,二、,含硫氨基酸代谢,体内的含硫氨基酸有三种，即甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。,甲硫氨酸也是一个重要的甲基供体，其活性形式是,S-,腺苷甲硫氨酸（,SAM,）,甲硫氨酸在体内最主要的分解代谢途径是通过上述转甲基作用而提供甲基，与此同时产生的S-腺苷同型半胱氨酸（SAH）进一步转变成同型半胱氨酸。同型半胱氨酸可以接受N5-甲基四氢叶酸提供的甲基，重新生成甲硫氨酸，形成一个循环过程，称为甲硫氨酸循环,肌酸,(creatine),，即甲基胍乙酸，存在于动物的肌肉、脑和血液，特别在骨骼肌中含量高。既可以游离存在，也可以磷酸化形式存在。后者称为磷酸肌酸。肌酸和磷酸肌酸在储存和转移高能磷酸键中起重要作用。,肌酸的代谢,谷胱甘肽,(Glutathion),有还原,(GSH),和氧化,(GS-SG),两种形式,是动物细胞中抗氧化系统的重要成分,是过氧化物酶的辅酶,也,是重要的生物活性肽,.,对于保持血红蛋白的亚铁离子的还原状,态,防止细胞膜受自由基的攻击等有重要作用,.,它由谷氨酸,半胱,氨酸和甘氨酸通过谷氨酰胺循环合成,.,谷氨酰胺循环,循环在合成,GSH,的同时实现对氨基酸的转运,三、,芳香族氨基酸的代谢,包括,Phe,（,F,）,;Tyr,（,Y,）,;Trp,（,W,）,苯丙氨酸和酪氨酸的代谢,儿茶酚胺,芳香族氨基酸的代谢转变及代谢异常,酪氨酸经碘化转变为甲状腺激素,T,3,和,T,4,。,苯丙氨酸羟化酶缺陷引起苯丙酮酸尿症酪氨酸脱羧生成酪胺。,黑色素细胞中酪氨酸酶缺陷引起白化病。,酪氨酸经酪氨酸羟化酶作用转变成多巴，再进一步转变为儿茶酚胺类激素，如多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素。,酪氨酸代谢中间物二羟基苯丙酮酸脱羧酶缺陷引起尿黑酸症。,第五节,非必需氨基的合成,一、,由-酮酸氨基化生成,（举例：丝氨酸的合成）,二、,由氨基酸之间相互转变生成,1.,糖代谢与氨基酸代谢,糖分解代谢的中间产物，,-,酮酸可以作为“碳架”，通过转氨基或氨基化作用进而转变成非必需氨基酸。,但是当动物缺乏糖的摄入（如饥饿）时，体蛋白的分解加强。已知组成蛋白质的,20,种氨基酸中，除赖氨酸和亮氨酸以外，其余的都可以通过脱氨基作用直接地或间接地转变成糖异生途径中的某种中间产物，再沿异生途径合成糖，以满足机体对葡萄糖的需要和维持血糖水平的稳定。,糖的供应不足，不仅非必需氨基酸合成减少，而且由于细胞的能量水平下降，使需要消耗大量高能磷酸化合物（,ATP,和,GTP,）的蛋白质的合成速率受到明显抑制。,第六节 糖、脂类、蛋白质之间的代谢关系,一、相互联系,2.,糖代谢与脂代谢,糖与脂类的联系最为密切，糖可以转变成脂类。当有过量葡萄糖摄入时，糖分解代谢的产物磷酸二羟丙酮还原成,-,磷酸甘油。丙酮酸氧化脱羧转变为乙酰,CoA,，在线粒体中合成脂酰,C,O,A,。,-,磷酸甘油与脂酰,CoA,再用来合成甘油三酯。乙酰,C,O,A,也是合成胆固醇的原料。磷酸戊糖途径还为脂肪酸、胆固醇合成提供了所需,NADPH,。,在动物体内脂肪转变成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解产物包括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物质。奇数脂肪酸分解生成丙酰,CoA,可以经甲基丙二酸单酰,CoA,途径转变成琥珀酸，然后进入异生过程生成葡萄糖（例如在反刍动物）。然而偶数脂肪酸,-,氧化产生的乙酰,CoA,不能净合成糖。因为乙酰,Co A,不能转变为丙酮酸。虽然有研究显示，同位素标记的乙酰,Co A,碳原子最终掺入到了葡萄糖分子中去，但其前提是必须向三羧酸循环中补充如草酰乙酸等有机酸，而动物体内草酰乙酸又只能从糖代谢的中产物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脱氨后得到。,