抗逆生理..ppt

抗逆生理,抗逆生理,抗逆生理概论；,抗寒性与抗热性；,抗旱性与抗涝性；,抗盐性。,重点：,1.,植物在逆境条件下的生理生化变化,2.,植物的抗寒性和植物的抗旱性,难点：,抗性机理,学习任务：,逆境,(,环境胁迫,),：,指对植物正常生长发育不利或者有害的环境因素。,抗逆性,：,指植物对不良的特殊环境的适应性和抵抗力。,逆境生理,：,研究植物在不良环境下的生理活动规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。,植物抗逆性的强弱取决于,遗传潜力,抗逆锻炼,指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。,（一）逆境的种类,自然因素,人为因素,从逆境本身的性质可分为,:,生物因素，,如病、虫害等,物理因素,，,如旱、涝、冷、热等；,化学因素,，,如盐、碱、空气污染等；,一、逆境的种类及对植物代谢的影响,植物抗逆生理的基础,从逆境产生的原因可分为,:,（二）植物抵抗逆境的方式,1.,逆境逃避（避逆性）,：,指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。,如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构（仙人掌肉质茎）贮存大量的水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避开干旱的伤害。,2.,逆境忍耐（耐逆性）：,指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。,如针叶树可以忍受,-40,-70,的低温。,（三）逆境对植物代谢的影响,1.,逆境使植物形成水分胁迫，细胞脱水，细胞膜系统受害，透性加大。,2.,逆境使叶绿体受伤，气孔关闭，有关光合作用过程的酶失活或变性，使光合速率下降。,3.,逆境使呼吸速率大起大落，而发生变化。,4.,逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物，这是因为合成酶作用下降，而水解酶活性升高。,5.,逆境使细胞组织内的内源,ABA,的含量迅速增加。,二、植物对逆境的适应,（一）形态结构方面的适应,（二）生物膜,在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大。,（三）逆境蛋白（胁迫蛋白）,多种逆境（高低温、干旱、病原菌等）诱导形成新的蛋白质（或酶）。,（四）活性氧,活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有,O,2,、,1,O,2,、,OH,、,RO,和含氧非自由基,(H,2,O,2,),等。,活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。,（五）渗透调节,水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为,渗透调节,。,渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。,渗透调节物质,（,1,）无机离子，如,K,+,、,Cl,-,、,Na,+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,NO,3,-,等。,（,2,）有机物质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。,渗调物质必须具备的性质,分子量小，溶解度高；,在生理,pH,范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；,引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；,生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。,ABA,可使生物膜稳定，维持其正常功能；,延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；,促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；,促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；,调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。,ABA,是交叉适应的作用物质,交叉适应：指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。,（六）脱落酸,脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素,：,1.,无论是什么逆境，植物体内的内源脱落酸含量增加，提高抗逆性；,逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累，导致体内脱落酸含量大幅度升高。,2.,外施脱落酸可以提高植物的抗逆性；外施植物生长延缓剂会提高植物体内的脱落酸含量，从而提高抗逆性。,低温对植物的危害,冻害,:,冰点以下的低温使植物体内结冰；,冷害,：冰点以上低温对植物造成的伤害。,抗寒性,：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）,结冰伤害的类型及其原因,植物的抗寒性,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,1,胞间（外）结冰：通常温度慢慢下降的时候，细胞间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。,2,胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。,主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（,2,）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。,（,1,）细胞间结冰及其伤害,1.,硫氢基假说,要点：,结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的,-SH,彼此接触，两个,-SH,经氧化而形成,-S-S-,键；或者一个分子外部的,-SH,基与另一个分子内部的,-SH,形成,-S-S-,键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于,-S-S-,键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学的方法，如使用硫醇可以保护,-SH,不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害的机理,2,膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏了膜脂与膜蛋白。,3.,机械伤害,4.,活性氧伤害,（三）提高植物抗冻性的措施,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（,1,）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；,（,2,）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（,3,）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（,4,）内源激素的变化：,ABA,含量上升，,GA,、,IAA,含量减少；,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,1.,抗冻锻炼,2化学调控,3.,农业措施,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。,某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。,（一）冷害引起的生理生化变化,1,水分平衡失调,2,原生质流动受阻,3,光合速率减弱,4,呼吸代谢失调,5.,有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,（二）冷害的机理,1,膜透性增加引起代谢紊乱,2,膜相变引起膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,（三）提高植物抗冷性的途径,1,抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2,化学诱导,利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。,3,合理的肥料配比,4.,利用杀菌剂,防止腐生微生物感染。,使植物生长健壮。,旱害及其,类型,旱害,干旱的类型,大气干旱：空气相对湿度过低。,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为,抗旱性,。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,植物的抗旱性,生理干旱：,由于土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。,一、干旱对,植物,的伤害及其原因,（一）植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过程,抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发生代谢紊乱。,二、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。,细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,三、抗旱的生理基础,（一）形态结构：,根冠比大，叶小，角质层厚,（二）生理特性：,细胞的亲水力强；渗透调节物质（脯氨酸）积累；激素（,ABA,）调节；水分临界期能避开干旱,脯氨酸与植物抗旱的关系,作为渗透调节物质：脯氨酸的亲水性很强，可降低细胞水势，防止水分散失；,稳定蛋白结构，保持膜结构的完整性（增加蛋白的可溶性，减少沉淀）；,解毒和贮存氮素（结构稳定，减少细胞中游离的,NH,3,；为合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸）。,四、提高植物抗旱性的途径与措施,（一）抗旱锻炼,在种子萌动期、幼苗期有意识地减少水分供应，以提高其抗旱能力的过程，叫做,抗旱锻炼,。,如种子萌发时进行反复干旱；,“,蹲苗,”,。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（,CCC,）等可提高作物抗旱性。,使用抗蒸腾剂。,（四）抗旱品种的选育,植物的抗盐性,盐害：,土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含,NaCI,和,Na,2,SO,4,为主的土壤,碱土：含,Na,2,CO,3,和,NaHCO,3,为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。,根据植物对盐分适应能力,盐生植物：,肉质化，盐分累积在,液泡，,生长盐度,1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等,淡（甜）土植物：,决大多数农作物。,耐盐范围,0.2%0.8%,梭梭,一、盐分过多对植物的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。,（二）离子失调导致毒害作用,高浓度,NaCl,可置换细胞膜结合,Ca,2,+,膜结合,Na,+,/Ca,2+,增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内,K,+,、,磷和有机溶质外渗,。,（,四,）胁迫效应破坏正常代谢,光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，,导致营养缺乏或产生毒害作用。,（,三,）,膜透性改变,二、植物对盐渍的适应机理,分,避盐,与,耐盐,（一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。,包括,泌盐,、,稀盐,和,拒盐,三种方式,。,1,泌盐,2,稀盐,3,拒盐,植物根细胞对某些盐离子透性低，,降低地上部盐分浓度,-,芦苇,。,植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度,红,树。,通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,锁阳,柽柳,（二）耐盐机理,指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。,1,通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫,2,能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3,通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用,如细胞中的清蛋白,提,高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。,4,.,碳代谢途径的,改,变,逆境条件,:C,3,C,4,或,CAM,C,4,盐胁迫,-,诱导,PEP,羧化酶产生,(C,3,转为,CAM,途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现,),。,如 豆瓣绿属植物、马齿,苋,科植物,、,番杏科植物,冰叶日中花,一些肉质植物,（,盐渍或水分胁迫,）：,C,3,CAM,型,CAM,植物:,夜间气孔开放,PEP,羧,化酶固定,CO,2,形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。,白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱,羧,形成丙,酮,酸和,CO,2,CO,2,被,RuBP,羧,化酶,/,加氧酶重新固定,进入还原戊糖磷酸途径,。,野生枸杞,盐,胁迫,机理,1.,生理干旱学说,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱,2.,质膜伤害学说,离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。,3.,代谢影响学说,胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害,三、提高植物抗盐性的途径,（一）抗盐锻炼,将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。,1,）逐渐提高盐浓度的浸种法,1940(,苏,),植物生理学家,:,播种前，用,030.4%NaCl,或,CaCl,2,浸种，显著提高抗盐性,（棉花，玉米高粱有效）,2,）,种子驯化法,将种子播到逐渐变化的环境中,进行驯化（,由低盐到高盐，连续,几代培养，使其遗传特性改变，,适应新的环境条件）,马兰,3),矿质元素处理种子,一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。,盐碱土中生长的植物，降低对微量元素,Fe,Mn,P,Ca,的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。,(1),利用,Ca,盐处理种子,Ca,的作用,：补充体内钙缺乏，促进生长；,阻止根系对,Na,+,吸收，促进对,K,+,的吸收，避免盐离子毒害；,对被,Na,+,分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用,播种前，,510mMCaCl,2,浸玉米种,46h,，晾干后播种（降低质膜透性，叶片,Na,+,含量，增大植株干重）,(2),利用,Mn,盐处理种子,MnSO4,（苏，,1956,）,:,提高小麦抗盐能力,（二）植物生长物质处理,促进植物迅速生长，稀释盐分。,（三）,施肥,盐碱土影响植物矿质元素吸收：,常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害,1,）,施磷肥,作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体,-,束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。,基肥,（秋季深翻，过磷酸钙,3040,斤,/,亩）,;,追肥,（,0.1磷酸二氢钾喷叶片,35,次）,2,）,施钙肥：,13mM CaSO,4,加入,50mM,NaCl,营养液中，,NaCl,抑制作用完全消失。,机理,：,Ca,作用于根细胞质膜，增大其拒,Na,+,能力，避免其毒害，,提高抗盐能力。,（高肥力下，抗盐能力更大）,（,四,）选育抗盐品种,生理指标及其测定,（,1,）,细胞质膜透性,透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。,电导率法测定,-,细胞外渗物质电导率,;,火焰光度计测定,K,+,含量,处理样品外渗液电导率,电解质外渗率（,%,）,=,100,对照样品杀死后外渗液电导率,处理样品外渗液,K,+,含量,K,+,外渗率（,%,）,=,100,对照样品杀死后外渗液,K,+,含量,（,2,）,植物体内渗透剂含量,无机离子：,有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物,四、植物抗盐性的测定,（,3,）,叶绿素含量,盐胁迫,-,叶绿素与叶绿体蛋白间,结合松弛,，,松弛后叶绿素和不松弛时的,溶解性不同,；,松弛叶绿素,-,60%,乙醇提取,，不松弛叶绿素,-,96%,乙醇提取,松弛叶绿素,/,不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强,（,4,）,超氧物岐化酶（,SOD,）,（,5,）,过氧化产物丙二醛（,MDA,）,（,6,）,植物组织的肉质性,肉质化,-,抗盐性大小（,正相关,）,:,肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。,肉质化程度,测定方法,：,叶厚度,；,鲜重和干重比值,-,大（高）,