第五节植物器官的脱落.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十二章 植物的成熟和衰老生理,受精后，种子和果实生长和成熟。,植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。,指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。,第五节 植物器官的脱落,Abscission,是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程,，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。,衰老或成熟引起的脱落叫,正常脱落,。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；,环境胁迫引起的脱落,叫,胁迫脱落,（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；,植物本身生理活动不协调,而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起,生理脱落,。,一、环境因子对脱落的影响,二、脱落时细胞及生化的变化,三、脱落与植物激素,一、环境因子对脱落的影响,1、,Temperature,温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。,2、,water,干旱,使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，,1,AA,氧化酶活性增加，可扩散的1,AA,减少；,CTK,下降；,Eth,增加；,ABA,大增。,淹水,条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使,土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。,3、,light,光照不足，器官容易脱落,。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。,日照长度对衰老和脱落也有影响，,短日照促进衰老和落叶,而长日照延迟衰老和落叶。,4、,O,2,棉花外植体脱落与氧关系时，得到双,S,曲线，当氧浓度增至10时，器官脱落率急剧增加，1020氧浓度时，脱落率曲线平稳，2530氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30以上，脱落率不再增加，,高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。,10,20,30,40,50,60,70,80,90,50,100,O,2,浓度%,脱落%,5、,Mineral nutritions,矿质缺乏易引起衰老和脱落。,其中,N、Zn是1,AA,合成必需的，,Ca,是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，,缺,B,常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。,6、,Diseases，pests,radiation，other stresses,均引起衰老的脱落。,二、脱落时细胞及生化的变化,脱落发生在特定的组织部位离区(,abscission zone)。,叶柄基,部一段区域中经横向分裂而形成的,几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，,这就是离区。,离区:,叶柄基部脱落时与植株脱离之处。,包括：,离层（13层细胞）和保护层（几层细胞）,Stem tissues,Cell of abscission zone,离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，,RNA,含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。,脱落时离层细胞壁的变化,中胶层,Enzymes relative to abscission,(1),Cellulase,菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。,促进酸性,PI,促进碱性,PI,不脱落,纤维素酶活性,脱落,使细胞壁木质化,使细胞壁分解,IAA,香豆素,乙烯,ABA,(2),Pectinase,菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。,果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。,在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种：,a.,果胶甲酯酶(,PEM)，,PEM,催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。,b.,多聚半乳糖醛酸酶(,PG)，,PG,主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。,(3),Catalase,脱落前过氧物酶，活性增加。,三、脱落与植物激素,Abscission and plant hormones,(1),IAAs,IAA,对器官脱落的效应与,IAA,的使用时间、,IAA,的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的,IAA,比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。,IAA,促进脱落,IAA,防止脱落,离区,CTK,和,GA,也可延缓脱落,(2),Ethylene,乙烯促进,PG,产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。,脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，,而且这种敏感性首先,受到内源生长素含量的影响。,生长素越多,，脱落带细胞对乙烯,越不敏感,。,叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片中,，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。,(3),ABA,接近脱落时，,ABA,含量增高,。,秋天的短日照促进,ABA,合成，落叶植物落叶。,ABA,促进脱落的原因，,是,ABA,抑制叶柄内1,AA,的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。,但,ABA,促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高,ABA,含量。,Control of senescence,Utilizition of genes resistant to senescence,植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。,Transgene for resistant to senescence,把,SAG,12的启动子与,IPT,的编码区连接后形成嵌合基因,PSAG,12,-IPT,，,一旦衰老，,SAG,12,启动子将激活,IPT,的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的,SAG,12,启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达,。,植物衰老相关基因的表达与衰老示图,promoter,SAG,12,promoter,SAG,12,CTK,Set up senescence,CTK,RNA,Polymerase,promoter,SAG,12,SAG,12,mRNA,Senescence,合成衰老相关酶,转,IPT,植物阻止衰老示意图,promoter,SAG,12,promoter,SAG,12,IPT,promoter,SAG,12,IPT,promoter,SAG,12,IPT,promoter,SAG,12,IPT,CTK,阻止衰老继续,Set up senescence,CTK,Photosynthetic Rate(,molCO,2,m,-2,s,-1,),Application of plant substances for resistance to senescence,CTK,类，,BR,类，多胺，,IAA,类等。,Application of good conditions,如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。,Thank you!,