呼吸作用的代谢途径.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二节 呼吸作用的代谢途径,糖酵解（,EMP）,三羧酸循环,(,TCA),磷酸戊糖途径(,PPP),(,磷酸己糖途径,HMP,),植物呼吸作用的代谢途径,一、糖酵解（,EMP）,糖酵解途径是指葡萄糖逐步分解至丙酮酸的过程。,细胞定位：在细胞质中进行,一、糖酵解（,EMP）,糖酵解途径中的酶，除了醛缩酶和烯醇酶之外，其催化反应类型可分为四组：,激酶：催化磷酸基团从,ATP,转移到受体分子上的反应；,一、糖酵解（,EMP）,变位酶：催化低能水平的磷酸基团由糖分子上的某一位置转移到同一分子的另一位置上的反应,异构酶：催化醛糖与酮糖之间的异构化反应；,脱氢酶：催化分子脱氢氧化,糖酵解历程（,EMP）,1、葡萄糖到6-磷酸葡萄糖,催化的酶是：,己糖激酶,2、6-磷酸葡萄糖到6-磷酸果糖,催化的酶是：,磷酸葡萄糖异构酶,3、6-磷酸果糖到1、6-二磷酸果糖,催化的酶是：,磷酸果糖激酶,4、1、6-二磷酸果糖到3-磷酸甘油醛,催化的酶是：,醛缩酶,5、磷酸二羟丙酮到3-磷酸甘油醛,催化的酶是：,磷酸丙糖异构酶,6、3-磷酸甘油醛到1、3-二磷酸甘油酸,催化的酶是：,3-磷酸甘油醛脱氢酶,7、1、3-二磷酸甘油酸到3-磷酸甘油酸,催化的酶是：,磷酸甘油酸激酶,8、3-磷酸甘油酸到2-磷酸甘油酸,催化的酶是：,磷酸甘油酸变位酶,9、2-磷酸甘油酸到磷酸烯醇式丙酮酸,催化的酶是：,烯醇化酶,10、磷酸烯醇式丙酮酸到丙酮酸,催化的酶是：,丙酮酸激酶,糖酵解历程（,EMP）,总结,三个不可逆的反应,己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,糖酵解,能量收支平衡,总结,G,到6-,P-G,消耗1个,ATP -1,6-P-F,到,FBP,消耗1个,ATP -1,GAP,到,DPGA,产生1个,NADH,2,6,DPGA,到,PGA,产生1个,ATP 2,PEP,到丙酮酸产生1个,ATP 2,糖酵解,能量收支平衡,总结,G,到,丙酮酸产生多少,ATP？,2,个,NADH,2,和2个,ATP,真核生物体内放出6个,ATP原核生物体内放出8个,ATP,丙酮酸的还原（去路）,1、乳酸发酵,COOH,COOH,C O,CHOH,CH,3,NADH,2,NAD,+,CH,3,乳酸脱氢酶,丙酮酸的还原（去路）,2、乙醇发酵,COOH CH,3,C O CHO CHOH,CH,3,CO,2,CH,3,起催化作用的酶分别是：,丙酮酸脱氢酶和乙醇脱氢酶,NADH2 NAD+,丙酮酸的还原（去路）,3、丙酮酸氧化放出二氧化碳。,TCA,循环（三羧酸循环）,糖酵解途径的调节,(,一,),磷酸解酶的活性调节,淀粉与糖原在磷酸解酶的催化下，生成葡萄糖-,1-,磷酸,(,二,),己糖激酶的活性调节,(,三,),磷酸果糖激酶的活性调节四,),丙酮酸激酶活性的调节,二、糖的有氧分解及调节,由糖酵解产生的丙酮酸在有氧条件下，被继续氧化的过程称糖的有氧分解。,丙酮酸首先氧化脱羧转变为乙酰辅酶,A，,再进入三羧酸循环,（一）、丙酮酸氧化脱,羧,在植物的线粒体膜上，分布着丙酮酸氧化脱羧酶系,(丙酮酸脱氢酶系)。,它们催化丙酮酸进行不可逆的氧化与脱羧，并与辅酶,A,结合形成乙酰辅酶,A。,丙酮酸氧化脱羧,酶系,该酶系包括三种不同的酶及六种辅助因子。,三种酶是,丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫锌酸脱氢酶,。它们相互聚集成具有特定构象的复合体。,该酶系中的,6,种辅助因子是,焦磷酸硫胺素,(,TPP),、,辅酶,A(,CoA,SH),、,FAD,、,NAD,+,、,硫辛酸和,Mg,2+,。,丙酮酸脱氢,酶系催化的反应,丙酮酸脱氢,酶系催化反应的实质,丙酮酸生成一分子二氧化碳和一分子乙酰辅酶,A。,乙酰辅酶,A,进入,TCA,循环（三羧酸循环）氧化放出二氧化碳。,（,二）、,TCA,循环,又称三羧酸循环,Krebs,循环,细胞定位：线粒体,三羧酸循环八步生化反应,第一步,草酰乙酸和乙酰辅酶,A,合成柠檬酸。,催化的酶是：柠檬酸合成酶,三羧酸循环八步生化反应,第二步,柠檬酸,先脱水生成顺乌头酸，再加水生成异柠檬酸。,催化的酶是：,乌头酸酶,三羧酸循环八步生化反应,第三步,异柠檬酸先进行脱氢生成草酰琥珀酸。,草酰琥珀酸不稳定易自动脱羧基，形成,-酮戊二酸,。,催化的酶是：,异柠檬酸脱氢酶,氢受体是：,NAD,+,三羧酸循环八步生化反应,第四步,-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶,A,催化的酶是：,-酮戊二酸氧化脱羧酶系（,-酮戊二酸脱氢酶系）,氢受体是：,NAD,+,-酮戊二酸脱氢酶系,该酶系包括三种不同的酶及六种辅助因子。,三种酶是,-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰酰转移酶和二氢硫锌酸脱氢酶,集成的复合体。,该酶系中的,6,种辅助因子是,焦磷酸硫胺素,(,TPP),、,CoA,-SH,、,FAD,、,NAD,+,、,硫辛酸和,Mg,2+,。,三羧酸循环八步生化反应,第 五步,琥珀酰辅酶,A,在二磷酰鸟昔(,GDP),和,Pi,参与下，生成琥珀酸和三磷酸鸟昔(,GTP)。,催化的酶是：,琥珀酰辅,酶,A,合成酶,三羧酸循环八步生化反应,第六步,琥珀酸脱氢生成延胡索酸,氢受体是：,FAD,催化的酶是：,琥珀酸脱氢酶,三羧酸循环八步生化反应,第七步,延胡索酸加水生成苹果酸,催化的酶是：,延胡索酸酶,三羧酸循环八步生化反应,第八步,苹果酸进行脱氢生成草酰乙酸,。,催化的酶是：,苹果酸脱氢酶,氢受体是：,NAD,+,三羧酸循环的特点,1、三羧酸循环的起始反应是乙酰辅酶,A,与草酰乙酸缩合,然后进行循环代谢，每循环一次，加入一个新的含二碳的乙酰辅酶,A，,经两步脱羧反应，生成2分子,C0,2,，,脱去两,个碳原子。,三羧酸循环的特点,2、在每次循环中发生四步氧化反应。,其中三步是以,NAD,+,为电子受体，一步是以,FAD,为电子受体,生成3个,NADH,2,和一个,FADH,2,三羧酸循环的特点,3、每次循环消耗2分子,H,2,0,一分子用于柠檬酸的合成,另一分子用于苹果酸的合成,三羧酸循环的特点,4、发生一次底物水平磷酸化，从琥珀酰辅,酶,A,的高能硫酯键生成一高能硫酸键,(,GTP),5、,分子氧并不直接参加三羧酸循环，但此循环途径必需要在有氧条件下才能进行,。,三羧酸循环能量收支平衡,丙酮酸到乙酰辅酶,A,一个,NADH,2,异柠檬酸,到,草酰琥珀酸,一个,NADH,2,-,酮戊二酸,到,琥珀酰辅酶,A,一个,NADH,2,琥珀酰辅酶,A,到琥珀酸,一个,GTP,琥珀酸到延胡索酸,一个,FADH,2,苹果酸,到,草酰乙酸,一个,NADH,2,三羧酸循环能量收支平衡,合计,：4,NADH,2,+,FADH,2,+,GTP,丙酮酸彻底氧化放出多少,ATP?,NADH,2,的磷氧比是3,FADH,2,的磷氧比是2,GTP,相当与,ATP,(ADP,+GTP=ATP+GDP,),合计：3,4,+,2,1+,1=15,ATP,三羧酸循环能量收支平衡,乙酰辅酶,A,彻底氧化放出多少,ATP?,合计：3,NADH,2,+,FADH,2,+,GTP,合计：3,3+,2,1+,1=12,ATP,真核生物,G,彻底氧化放出多少,ATP?,合计：8,NADH,2,+4,FADH,2,+2,GTP,+,2A,TP,合计：3,8+,2,4+,4 =36,ATP,三羧酸循环的代谢调节,丙酮酸氧化脱羧酶系的调节,柠檬酸合成酶的调节,异柠檬酸脱氢酶的调节,-酮戊二酸氧化脱羧酶系的调节,糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为巴斯德效应,三、,呼吸链,呼吸链,(,respiratory chain),由氧化还原酶、电子传递体以及多种辅助因子组成。,它们是线粒体内膜固有的组成，按一定顺序、且非对称性地排列在内膜上。,（一）、呼吸链的组成,1、,以,NAD,+,为辅酶的脱氢酶类,是氢的传递体 如,NADH,22、,黄素蛋白酶类,是氢的传递体,如,FMN,和,FAD,以黄素单核苷酸,(,FMN),或黄素腺嘌呤二核苷酸,(,FAD),为辅酶，简称黄酶,（一）、呼吸链的组成,3、,辅酶,Q(,简写,CoQ,)，,又泛醌,(,ubiquinone,，,以,UQ,表示,)是,传递电子和质子的传递体,4、,铁硫蛋白,(,ironsulfur,protein,，,简写,Fe-S,蛋白,),是一种能传递电子的蛋白质，是电子传递体,5、细胞色素,(,cytochrome,，,简写为,Cyt,),是电子传递体,常见的有,Cyta,、b、c,（二）、呼吸链组分的排列顺序,1、,NADH,末端氧化呼吸链,2、,琥珀酸末端氧化呼吸链,3、,抗氰呼吸链,4、,非线粒体的末端氧化体系,（1）、,多酚氧化酶,（2）、,抗坏血酸氧化酶,（3）、,过氧化物酶与过氧化氢酶,（4）、,乙醇酸氧化酶体系,（二）呼吸链成分的排列顺序,1,NADH,氧化呼吸链,：,2.琥珀酸氧化呼吸链,四、氧化磷酸化,呼吸链上的电子，顺着电位梯度定向传递的同时，伴随自由能的释放，并用于,ADP,的磷酸化而合成,ATP,的过程,称为氧化磷酸化作用。,四、氧化磷酸化,简单地说就是氧化作用与磷酸化作用相偶联的反应。,其反应机理是,英国生物化学家,PMitchell,提出的化学渗透偶联(,Chemiosmotic,coupling),学说,五、底物水平磷酸化,底物在被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能磷酸键直接传递给,ADP,生成,ATP,的作用。,例如：,DPGA,到,PGA,生成一个,ATP,琥珀酰辅酶,A,到琥珀酸生成一个,GTP,氧化磷酸化,在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使,ADP,磷酸化生成,ATP，,这种能量的生成方式就称为,氧化磷酸化,。,直接将底物分子中的高能键转变为,ATP,分子中的末端高能磷酸键的过程称为,底物水平磷酸化,。,底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：,3-磷酸甘油酸激酶,1,3-二磷酸甘油酸+,ADP 3-,磷酸甘油酸+,ATP,丙酮酸激酶,磷酸烯醇式丙酮酸+,ADP,烯醇式丙酮酸+,ATP,琥珀酰硫激酶,琥珀酰,CoA,+H,3,PO,4,+GDP,琥珀酸+,CoA,+GTP,（二）氧化磷酸化的偶联机制,目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由,Mitchell,提出的,化学渗透学说,。,这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，,H,+,通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成,跨膜,pH,梯度和跨膜电位差,。,这种形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的,ATP,合酶利用，生成高能磷酸基团，并与,ADP,结合而合成,ATP。,六、磷氧比 (,P0),每消耗1摩尔的氧原子所用去无机磷酸的摩尔数。,常用磷酸与氧的比值(,P0),来表示,从,NADH,到氧之间的电子传递与,ADP,磷酸化的偶联反应中,每消耗1个氧原子有3分子无机磷酸结合到3分子,ADP,中，从而合成3分子,ATP。,其磷氧比值,P03。,六、磷氧比 (,P0),有些代谢物，如琥珀酸、磷酸甘油、脂酰辅酶,A,等，这类底物的脱氢酶均为黄素蛋白,在呼吸链中，无需经过,NADH,脱氢酶的传递，直接通过,CoQ,进入呼吸链。其磷氧,比值一般为2,七、,ATP,的转换及利用,ATP,可,转化为,UTP、CTP,和,GTP,ATP,+NTP=ADP+NTP,三磷酸尿苷,(,UTP),参与多糖的合成,三磷酸胞苷,(,CTP),参加脂类的合成,三磷酸鸟苷,(,GTP),参与蛋白质的合成,八、能荷,(,energy charge),细胞中有许多酶的活力依赖于,ATPAMP,或,ATPADP,浓度之比。在细胞中存在着,ATP-ADP-AMP,系统。此系统被称为腺苷酸库,可用能量载荷，简称能荷,(,energy charge),来表示。,ATP+1/2ADP,ATP+ADP+AMP,能荷=,第三节 呼吸作用与农业生产实践,一、氧气与农作物的生长,高浓度的氧对植物的伤害,(1),线粒体结构破坏,(2),原生质膜损伤,(3),细胞分裂及蛋白质合成受阻,二、,C0,2,浓度与农产品的贮存,C0,2,浓度增高时，呼吸速率有所减慢。实验证明，当大气中,C0,2,浓度升高至,1,-10,时，不同农产品有不同的敏感抑制。,二、,C0,2,浓度与农产品的贮存,利用农产品在贮存期弱呼吸所释放的,C0,2,能相应地抑制其本身呼吸的原理，农家常用窖藏法来贮存水果、蔬菜、马铃薯和甘薯等。降低呼吸作用，即减少呼吸底物的消耗，从而延长贮存期。,三、温度对呼吸作用的影响,具有温度三基点,最高温度,最低温度,最适温度,低温贮存是有利的,四、水分对呼吸作用的影响,安全含水量,淀粉种子约为14-15,油料种子约8-9。,合理控制水分、调节呼吸，对农产品的贮藏十分重要,课后阅读材料大纲,光合作用与呼吸作用的关系。,呼吸作用是植物代谢的中心。,作 业1呼吸系数、能荷和氧化磷酸化,的概念,2,无氧呼吸的特点主要有,，,，,。,作 业,3扼要说明果实放在塑料袋中真空密封后低温储藏的生理机制,4有,氧呼吸的特点主要有,，,，,。,作 业,植物的呼吸作用有何特征？有何重要生理意义？,简述,EMP,途径和,TCA,循环的生化历程、细胞定位和其主要生理意义？,作 业,真核细胞内1,mol,葡萄糖和3-磷酸甘油酸彻底氧化分解可以释放多少,mol,的,ATP?,试述丙酮酸氧化脱羧,酶系的组成，催化的反应？,复习思考题,1简述呼吸链的基本组成、细胞定位和有何特征？,2植物呼吸为什么要以有氧呼吸为主?而无氧呼吸为什么不能得到更多的能量来维持生命活动?,复习思考题,3、,呼吸链的类型有哪些？产能部位如何？,4、写出,异柠檬酸脱氢酶、,-酮戊二酸氧化脱羧酶系、,琥珀酰辅酶,A,合成酶、琥珀酸脱氢酶、,丙酮酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应？,