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基因突变和基因重组(上课用1).ppt

1、单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,.,*,生物界中的变异现象,变异:生物体亲代和子代之间以及子代个体之间,性状,的差异性。,可能是什么原因导致这种现象的发生?,.,基因型(改变),+,不可遗传变异,可遗传变异,环 境(改变),表现型(改变),生物的变异类型,.,两只青蛙相爱了,生了个癞蛤蟆,他爹,认识你前我整过容,.,想一想:上述甘蓝品种的引种过程中,有没有变异现象的发生?,这种变异性状,能遗传给子代吗?为什么,?,分析:,是环境因素引起的,自身的遗传物质没有改变。,甘蓝,3.5kg,7kg,拉萨,3.5kg,北京,资料:在北京培育的优质甘蓝品

2、种,叶球最大的有,3.5KG,,当引种到拉萨后,由于昼夜温差大、日照时间长、光照强,叶球可重达,7KG,左右。但再引回北京后,叶球又只有,3.5KG,。,.,红花的后代变成了蓝紫色,上述变异性状的后代,为何仍然是蓝紫色花呢?,遗传物质发生了改变。,蓝紫色花的后代仍是蓝紫色,.,例一、古代妇女缠足后的小脚;夏天去海边晒黑了的皮肤;,生物变异的主要类型有哪些?,变异的类型,不可遗传变异:仅仅是由,环境因素,的影响造成的变异。,遗传物质没有改变,变化的性状不能,进一步遗传给后代。,基因重组,可遗传变异:是由于,遗传物质,的改变,而引起的 变异。变化的性状能遗传给后代。,基因突变,染色体变异,例二、纯

3、合的高杆抗病小麦与矮杆抗病小麦杂交再自交得到的矮杆抗病小麦,;,.,不可遗传变异,(环境影响),可遗传变异,(遗传物质改变),基因突变,基因重组,染色体变异,生物,变异,生物变异的类型,.,5.1,基因突变和基因重组,.,科学史一,1910,年赫里克医生接诊了一位黑人贫血病患者。,所有治疗贫血病的药物对他无效。镜检时发现其红,细不是正常的圆饼状,而是镰刀形,后称之,镰刀型,细胞贫血症。,正常 异常,.,正常,异常,脯氨酸,谷氨酸,谷氨酸,脯氨酸,缬氨酸,谷氨酸,1949,年,美国鲍林博士首先意识到,红细胞中,血红蛋白,分子的,异常,引起红细胞变形。,1956,年,英国科学家英格拉姆发现镰刀型细

4、胞,贫血症患者血红蛋白的肽链上,有,一处,的,谷氨酸,被,缬氨酸,取代。,科学史二,.,思考与讨论,CTT,GAA,谷氨酸,缬氨酸,DNA,mRNA,氨基酸,蛋白质,正常,异常,GUA,CAT,GTA,突变,GAA,_,原因,_,原因,镰刀型细胞贫血症是由于基因中的碱基对发生了,_,产生的。,病因:,替换,根本,直接,.,替换,增添,缺失,A T C C G C,T A G G C G,C C G C,G G C G,A,T,T,A,C C G C,G G C G,A,T,T,A,A,T,A,C C G C,T,G G C G,DNA,片段,DNA分子中发生的,碱基对的,增添,、,缺失,或,替

5、换,,,而引起的,基因结构,的改变,A,T,C C G C,T,A,G G C G,C C G C,G,G C G,探究,DNA分子中的碱基对有哪几种变化,从而导致基因结构的改变?,.,相应,性状,的改变,相应,蛋白质,的改变,相应,氨基酸,的改变,mRNA,分子中的碱基发生变化,DNA,分子基因中的,碱基对,发生变化,具体变化过程,:,.,DNA,A U,C,C G C,A,U,U,C G C,异亮氨酸,精氨酸,异亮氨酸,mRNA,A T,C,C G C,T A,G,G C,G,正常,T A,A,G C,G,A T,T,C G C,碱基对替换,精氨酸,探究,碱基对改变一定会导致,蛋白质,的结

6、构改变吗?,.,碱基对的增添、缺失,DNA,TAC C,AT TAG GAT CCC ATT,mRNA,AUG GUA AUC CUA GGG UAA,起始密码,缬氨酸,异亮,氨酸,亮氨酸,甘氨酸,终止密码,DNA,TAC,C,C,A TTA GGA TCC CAT T,mRNA,AUG GGA AAU CCU AGG GUA,起始密码,甘氨酸,天冬氨酸,脯氨酸,精氨酸,缬氨酸,DNA,TAC CAT,AGG ATC CCA TT,mRNA,AUG GUA UCC UAG GGU,起始密码,缬氨酸,丝氨酸,终止密码,插入,C,丢失,T,.,1,、,概念,:,DNA,分子中发生,碱基对,的,_,

7、和,_,,而引起的,_,的改变。,增添,缺失,替换,基因结构,(二)基因突变的概念,思考:,1,、哪一种基因突变对生物性状的影响最小?,碱基对的替换,.,A,A,A,a,A,a,a,a,a,A,一个基因突变后产生的是它的等位基因,,即产生了新的基因,.,(三)基因突变的结果,基因突变是染色体的,某一位点,上基因的改变,使一个基因变成它的,等位基因,(,Aa,或,aA,),不改变染色体上基因的,数量,,只改变,基因的内部结构,,,并且通常会引起一定的表现型的变化,.,.,基因突变是否改变了染色体上基因的数量及所处的位置?是何种水平的变化?光镜下能否看见,基因突变不改变基因在染色体上的数量

8、及所处的位置;属于分子水平的变化;在光镜下看不见。,替换,C C G C,G G C G,A,T,T,A,A,T,A T C C G C,T A G G C G,.,1,、,基因突变若发生在,配子,中,(,减数分裂时产生,),将遵循遗传规律,传递给后代,。,2,、若发生在,体细胞,(,有丝分裂,),,一般,不能遗传,。,有些植物体细胞发生基因突变,可以通过,无性繁殖,传递。,人体某些体细胞的基因(原癌基因和抑癌基因)突变,有可能发展成,癌细胞,。,思考:突变后的基因会遗传给后代么?(基因突变对后代的影响),思考:,某自花传粉观赏植物,连续几代,开红花,一次开出一朵白花,如何培育更多开白花的植株

9、用无性繁殖的方法(嫁接、扦插等)。,.,基因突变可以遗传给后代吗?如何遗传,?,思考与讨论:,突变后的,DNA,分子复制,通过减数分裂形成带有突变基因的,生殖细胞,并将突变基因传给下一代,.,可以遗传,.,基因突变一定可以遗传给后代吗?,.,生物体内所发生的基因突变是否都能引起生物性状的改变,?,为什么,?,显性纯合子可能突变成杂合子,不一定,引起生物性状的改变。,突变后新形成的密码子与原密码子决定的是同一种氨基酸(密码子的简并性),A A,A a,原因是:,基因突变,.,生物体内所发生的碱基对的改变是否都能引起生物性状的改变,?,为什么,?,显性纯合子可能突变成杂合子,不一定,引起生物性

10、状的改变。,突变后新形成的密码子与原密码子决定的是同一种氨基酸(密码子的简并性),A A,A a,原因是:,基因突变,不具有遗传效应的,DNA,片段的突变,不引起基因突变,也就是不引起性状的变异。,.,想一想,:,基因突变,一般,会发生在什么时侯呢?,有丝分裂的,间期,减数第一次分裂前的,间期,DNA,复制,时期,(四)基因突变的时间,.,(五)基因突变的原因,自发突变:,自然,条件下,DNA,偶尔,复制错误,例如:,果蝇的白眼,水稻的矮秆等。,诱发突变:,物理因素,化学因素,生物因素,提高突变频率,X,射线、激光等,亚硝酸、碱基类似物等,病毒、某些细菌等,.,夏季涂抹防晒霜,青少年少上网,少

11、用手机,不喝反复烧开的水(含亚硝酸盐),物理因素,物理因素,化学因素,少吃烧烤和油炸食品,化学因素,分析以下情况是减少哪种因素诱发基因突变的可能,从而防止细胞癌变?,接种乙肝疫苗,生物因素,.,遗传信息改变,DNA,DNA,差错,内因:,碱基变化,外因:,物理因素,化学因素,生物因素,脱氧核苷酸种类、数量、排列顺序改变,碱基对的替换、增添、缺失,基因结构发生改变,产生等位基因,(,A1 a1,、,a2,),复制,引起,.,细菌 无抗药性,抗药性,棉花 正常枝,短果枝,果蝇 红眼,白眼,长翅,残翅,家鸽 羽毛白色,灰红色,人 正常色觉,色盲,正常肤色,白化病,常见突变性状:,1,、在生物界普遍存

12、在,普遍性,玉米白化苗,人类多指,探究,基因突变有何特点?,短腿安康羊(中),.,开花结果的植株,胚,幼苗,具根茎叶的植株,分化出花芽的植株,受精卵,基因突变发生在生物个体发育的什么时期?,任何时期,2,、可以发生在生物,个体发育的任何时期,随机性,.,3,、基因突变是不定向的,不定向性,经诱变处理的紫色种子产生的子代种子,基因突变还有何特点?,如老鼠灰毛基因,A,+,突变,A,Y,(,黄毛,),a,(,黑毛,),灰老鼠,黑老鼠,黄老鼠,.,基 因,突变率,大肠杆菌组氨酸缺陷型基因,210,果蝇的白眼基因,410,5,果蝇的褐眼基因,310,5,玉米的皱缩基因,110,小鼠的白化基因,110,

13、5,人类色盲基因,310,5,小资料,4,、突变率低,低频性,自然状态下,基因突变的频率是很低的。,.,白化苗,5,、大多数突变是有害的,多,害少利性,白化病,为什么呢?,任何一种生物都是长期进化过程的产物,它们 与环境取得了高度的协调。,基因突变中,有利突变多,还是有害突变多?,.,有害的基因突变,畸形的雏鸭,人类的多指,人类的,并指,镰刀形红细胞,.,高产大豆,高产青霉菌株,有利的基因突变,.,基因突变是,新基因,产生,的,(唯一),途径,是,生物变异,的,根本来源,是,生物进化,的,原始材料,.,(六)基因突变的意义,.,有意义。因为,对于生物,个体,而言,发生自然突变的频率是很低的。但

14、是研究生物进化往往是研究一个,群体,,一个群体是由,很多个体,组成的,就整个物种来看在,漫长的进化历程,中产生的突变还是很多的,其中有不少突变是,有利突变,,对生物进化具有重要意义,因此基因突变能够为生物进化提供原材料。,基因突变在自然条件下,突变频率很低,而且少利多害,那么,基因突变是否对生物的进化有意义,?,.,“,一母生九仔,连母十个样”这种差异怎么造成的?,二、基因重组,.,在生物体进行有性生殖的过程中,控制不同性状的基因的重新组合。,(一)基因重组的概念,方式,、非同源染色体上的非等位基因自由组合,2,、同源染色体的非姐妹染色单体之间的局部交换,.,1,、基因重组的两种类型,:,(1

15、),生物体进行有性生殖的过程中,(,减数第一次分裂后期,),控制不同性状的基因的重新组合,.,.,间期,Y,y,R,r,减数第一,次分裂,Y,Y,R,R,y,y,r,r,Y,Y,R,R,r,r,y,y,减数第二,次分裂,Y,R,Y,R,减数第二,次分裂,y,r,y,r,减数 第一,次 分裂,Y,Y,r,r,y,y,R,R,y,R,y,R,减数 第二,次 分裂,Y,r,Y,r,减数 第二,次 分裂,.,B,v,B,V,V,b,b,v,B,V,V,b,v,b,v,B,(2),减数第一次分裂前期,四分体时期,非姐妹染色单体上对等片段的交叉互换,导致基因重组,.,.,基因重组类型和时期,非同源,染色体

16、上的,非等位基因,自由组合,同源,染色体上的,非姐妹染色单体,之间的,交叉互换,类型,减数第一次分裂后期,减数第一次分裂前期(四分体时期),.,基因重组能否产生新基因?,能否产生新基因型和表现型?,不能产生新基因、也不产生新性状,能产生新的基因组合和新的性状组合,2、两个亲本的遗传物质差距越大,基因重组的类型就越多。,(三)基因重组的特点,1、只有通过,有性生殖,过程才能实现的。,思考,(四)基因重组的意义,1.,是,生物变异,的来源之一,.,2.,通过有性生殖实现基因重组为生物变异提供了极其丰富的来源,是,生物多样性,的来源之一,思考,:,一种具有,20,对,等位基因,(这,20,对等位基因

17、分别位于,20,对同源染色体上)的生物进行杂交时,,F,2,可能出现的表现型就有,种。,2,20,=1098304,3.,对,生物的进化,具有重要的意义。,.,不同生物的可遗传变异来源:,病毒,基因突变,原核生物,基因突变,真核生物,基因突变、基因重组、染色体变异,思维拓展,.,基因突变,基因重组,本质,结果,发生时间及原因,适用范围,意义,可能性,基因的分子结构发生改变。,不同基因的重新组合。,细胞分裂间期,DNA分子复制时,由于外界理化因素或自身生理因素引起的碱基对的替换、增添或缺失,减数第一次分裂前期的四分体时期同源染色体上的非姐妹染色单体的交叉互换;,减数第一次分裂后期,非同源染色体上

18、的非等位基因自由组合。,所有生物,都可发生,包括病毒,具有普遍性。,自然条件下,发生在生物进行,有性生殖,的过程中,新基因产生的途径,,是生物变异的根本来源,是生物进化的原始材料。,是生物变异的来源之一,是形成生物多样性的重要原因,对生物的进化具有重要的意义,突变频率低,但普遍存在,有性生殖中非常普遍,产生了新基因,出现了新性状。,不产生新基因(新性状,),,而是产生新的基因型,使不同性状重新组合。,.,特别提醒:,1,、基因突变容易发生在具有,DNA,复制,功能(具有分裂能力)的细胞中,所以细胞发生基因突变的概率:生殖细胞,体细胞,分裂旺盛的细胞,停止分裂的细胞。,2,、基因突变的结果是产生

19、等位基因,,基因突变也是唯一能产生新基因的变异,。,3,、,基因突变,一定会导致,基因结构,的改变,但却不一定引起,生物性状,的改变。(,分子中某个脱氧核苷酸发生了改变,,不一定,会导致该,DNA,分子的某个,基因,的结构发生改变),.,基因突变的应用 诱变育种,1.,原理:,基因突变,2.,方法:,物理方法,(,紫外线、,射线、失重等,),或化学方法,(,亚硝酸、硫酸二乙酯等,),处理植株,再选择符合要求的变异类型,3.,应用,:,农作物新品种的培育,,新品种具有抗病力强、产量高、品质好等优点。如“黑农五号”大豆,产量提高了,16%,,含油量比原来提高了,2.5%,。,.,诱变育种除了采用常

20、规的方法外,还采用,太空育种,。,太空育种,主要是利用返回式卫星和高空气球能达到的高空环境,通过,强辐射、微重力和高真空,等条件使植物种子的基因发生基因突变的作物育种新技术。,我国已培育成功许多太空作物:,.,实践八号育种卫星发射成功,卫星上装载了粮、棉、油、蔬菜、林果花卉等大类,2000,余份约,215,公斤农作物种子和菌种,种子回收后,农业部将组织农业科研单位进行育种筛选,培育高产、优质、高效的优异新品种,并进行推广,.,太空椒,.,空间生命科学:,高真空,(10,8pa),微重力,(10,4g),强辐射,(,尤其是危害性极大的,HZE,),.,太空番茄,太空南瓜,.,.,用于微生物育种,

21、例如青霉素的选育。,1943,年从自然界分离出来的青霉菌只能产生青霉素,20,单位,/mL,。后来人们对青霉菌多次进行,X,射线,、,紫外线,照射以及综合处理,培育成了青霉素高产菌株,目,前青霉素的产量,已达到,50000,60000,单位,/mL,。,中间为青霉菌,周围是细菌。,.,基因重组的应用 杂交育种,.,玉米起源于美洲大陆,,15,世纪传入欧洲,,16,世纪经葡萄牙传入中国,现在遍布全世界。远在古代,美洲的印第安人就选择和培育了许多穗大粒饱的玉米。原来他们把玉米奉为神灵,用作祭祀的玉米是,在隔离条件下种植的,经过精心管理和认真选育,不仅果穗硕大、颗粒饱满,而且品质优良,无任何杂粒,

22、这样就选育出了具有优良性状的玉米品种。,.,最早的育种方法:,选择育种,优点:,,,缺点:,。,技术简单、容易操作,选择范围有限,育种周期长,.,问题探讨:,设想你是一位玉米育种专家,遇到这样的情况:品种,A,子粒多,但不抗黑粉病;品种,B,子粒少,但抗黑粉病。,讨论:,你用什么方法既能把两个品种的,优良性状结合在一起,又能把双,方的缺点都去掉,?,将你的设想用,遗传图解表示出来。,.,F,1,1.,如何进行杂交,?,2.,如何判断显隐性性状,?,3.,如何选择得到纯合子?,4.,如何才能得到稳定遗传的优势品种?,P,品种,A,品种,B,(子粒多,不抗病),(,子粒少,抗病,),(,选择检测

23、基因型,),可能遇到的困难,:,粒多,不抗病,粒多,抗病,粒少,不抗病,粒少,抗病,F2,.,一、杂交育种,1,、概念,将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起,再经过选择和培育,获得新品种的方法。,2,、原理:,基因重组,.,已知小麦的高秆(,D,)对矮秆(,d,)为显性,抗锈病(,T,)对易染锈病(,t,)为显性,两对性状独立遗传。现有高秆抗锈病、矮秆易染病两纯系品种。你用什么方法能把两个品种的优良性状结合在一起,又能把双方的缺点都去掉?将你的设想用遗传图解表示出来。,试一试:植物杂交育种的方法,.,以下是杂交的育种参考方案:,高抗 矮不抗,高抗,DDTT,ddtt,DdTt,ddTt

24、高抗 高不抗 矮抗 矮不抗,ddTT,矮抗,ddTT,ddTt,矮抗,ddTT,矮抗,矮抗 矮不抗,ddTt,ddTT,杂交,自交,选优,自交,F,3,选优,.,3,、方法:,杂交自交(选优自交)稳定遗传,的优势品种,若干次,.,若从播种到收获种子需要一年,则培育出能稳定遗传的矮杆抗病的品种至少需要几年,?,P,高杆抗病,DDTT,矮杆感病,ddtt,F,1,高杆抗病,DdTt,第,1,年,选育出需要的矮抗品种,F,2,D_T_,D_tt,ddT_,ddtt,矮抗,杂交育种,第,2,年,第,3,年,生长,ddTT,F,3,减数分裂,配子,DT,Dt,dT,dt,单倍体植株,DT,Dt,dT,

25、dt,花药离体培养,秋水仙素,第,1,年,第,2,年,第,4,年,单倍体育种,DDtt,ddTT,ddtt,纯合体,DDTT,矮抗,.,3,、方法:,4,、优点:,“集优”,缺点:,不能产生新的基因,,杂种后代容易出现性状分离,育种年限长,杂交自交(选优自交)稳定遗传,的优势品种,若干次,5,、改进措施:,结合单倍体育种,缩短育种年限,.,动物的杂交育种,中国荷斯坦牛,:荷斯坦,弗里生,牛与我国黄牛杂交选育后逐渐形,成的优良种。泌乳期可达,305,天,,年产乳量可达,6300kg,以上。,.,试一试:动物的杂交育种方法,假设现有长毛立耳猫(,BBEE,)和短毛折耳猫(,bbee,),你能否培育

26、出能稳定遗传的长毛折耳猫(,BBee,)?写出育种方案(图解),长毛折耳猫,短毛折耳猫,长毛立耳猫,.,长毛立耳 短毛折耳,BBEE,bbee,长毛立耳,BbEe,长毛立耳,BbEe,长立 长折 短立 短折,Bbee,BBee,BBee,Bbee,bbee,bbee,长折,短折,长折,长折,短折,杂交,F,1,间交配,选优,测交,F,3,长折,短折,.,1,、动物杂交育种中通过,测交,获得纯合子。,2,、动物杂交育种的过程中,不能运用单倍体,育种,的方法。,3,、,在植物杂交育种的过程中运用单倍体育种的方法可以显著缩短育种进程。,注意,.,农作物:袁隆平杂交水稻,2003,年,10,月,9,日

27、30,多年前颠覆了国际经典水稻理论的袁隆平再次让世界注意到了他。湖南省湘潭县泉塘子乡的超级杂交稻百亩示范片平均亩产达到,807,46,公斤,这个数字接近现在全国水稻平均亩产量的两倍,比普通杂交水稻的亩产量高出,200,公斤。水稻亩产从,600,公斤提高到,800,公斤是一个世界性的难题,而袁隆平从,1997,年提出“超级杂交稻计划”后,几乎每三年就能让杂交稻单产潜力成功提高,100,公斤,他的研究似乎是一株最为优良的作物,多产、稳定。,5.,例子,.,我国运用返回式运载卫星搭载水稻种子,返回地面后种植,培育出的水稻穗长粒大,亩产达,600kg,,最高达,750kg,,蛋白质含量增加,8%-

28、20%,,生长期平均缩短,10,天。思考后请回答:,水稻产生这种变异的来源是:,产生变异的原因是:,基因突变,各种宇宙射线和失重的作用,使基因的分子结构发生改变。,思考:自然突变和诱发突变特点的异同?,普遍、随机、不定向性;诱发突变的突变频率较高,.,思考与讨论,与杂交育种相比,诱变育种有什么优点?联系基因突变的特点,谈谈诱变育种的局限性。,优点:,产生新基因,和,新的性状,,,能,提高变异频率,,后代变异性状能较快稳定,,加速育种进程,。,不足:,诱变育种的,方向难以掌握,,产生的新基因或新性状并不一定是人们所需要的类型,诱变体,难以集中多个理想性状,且大多变异有害,。,.,课 堂 练 习,

29、D,1.,下列现象中属于可遗传的变异的是(),A,、玉米由于水肥充足而长得穗大粒足,B,、人由于晒太阳皮肤变黑,C,、无籽番茄没有种子,D,、人类的色盲病,.,3.,下列有关基因突变的说法,不正确的是,()A.,自然条件下,一种生物的突变率是很低的,B.,生物所发生的基因突变一般都是有利的,C.,基因突变在自然界的中广泛存在,D.,基因突变可产生新的基因,是生物变异的,主要来源,B,C,2.,一种植物在正常情况下只开红花,但偶然会出现一朵白花,如果将白花种子种下去,它的后代全部开白花,出现这种现象的原因是,(,),A.,自然杂交,B.,自然选择,C.,基因突变,D.,基因重组,.,4.,下图中

30、基因,A,与,a,1,a,2,a,3,之间的,关系,不能表现的是,(),A.,基因突变是不定向的,B.,等位基因的出现是基因突变的结果,C.,正常基因与致病基因可以转化,D.,图中基因的遗传遵循自由组合定律,A,a,1,a,2,a,3,D,.,5,、若某基因原为,303,个碱基对,现经过突变,,成为,300,个碱基对,它合成的蛋白质分,子与原来基因合成的蛋白质分子相比,较,差异可能为(),A,只相差一个氨基酸,其他顺序不变,B,长度相差一个氨基酸外,其他顺序,也有改变,C,长度不变,但顺序改变,D,A,、,B,都有可能,D,.,在一次实验中,经测定只发现鸟氨酸和瓜氨酸,而没有精氨酸。产生此现

31、象的可能原因是,(),致使(,),基因,基因,基因,某化合物,酶,酶,酶,鸟氨酸,瓜氨酸,精氨酸,7.,下图所示某一红色链孢霉合成精氨酸过程:,如果酶,和酶,正常,酶,活性丧失则能否合成,鸟氨酸和精氨酸,?(,),原因是(,),基因,发生突变,酶,缺乏,不能形成精氨酸,能合成鸟氨酸不能合成精氨酸,酶,失活,鸟氨酸不能合成瓜氨酸,因此精氨酸的合成缺乏原料。,.,.,批判性思维:,有人认为,自然条件下基因突变率很低,而且大多数基因突变对生物体是有害的,因此,它不可能为生物进化提供原材料。你认为这样的看法正确么?为什么?,这种看法不正确。对生物个体而言,发生自然突变的频率是很低的。但是,一个物种往往是由许多个体组成的,就整个物种来看,在漫长的进化历程中产生的突变还是很多的,其中有不少是有利突变,对生物的进化有重要意义。因此,基因突变能够为生物进化提供原材料。,.,A,a,b,B,A,a,B,b,.,一、两对相对性状的遗传实验,F,1,黄色圆粒,绿色皱粒,P,黄色圆粒,F,2,黄色,圆粒,黄色,皱粒,绿色,圆粒,绿色,皱粒,315,101,108,32,9,3,3,1,:,:,:,.,

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