植物生理学第4章---呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,.,*,第四章 植物的呼吸作用,respiration,.,第一节 呼吸作用的概念和场所,呼吸作用一方面为生命活动,提供能量,，另一方面是植物,代谢的中心,，它的中间产物是各种,主要物质之间相互转变的枢纽,。,.,一、呼吸作用的概念,呼吸作用,(respiration):,指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并,释放出能量,的过程。,呼吸作用根据是否消耗,分子氧,，分为两种类型：,有氧呼吸,(aerobic respiration),无氧呼吸,(anaerobic respiration),.,有氧呼吸,生活细胞在O,2,的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO,2,和水，同时释放能量的过程。,是高等植物进行呼吸的主要形式。,以,葡萄糖,作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：1mol葡萄糖经三羧酸循环产生36-38个ATP。,.,无氧呼吸,在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。,高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：,.,.,二、呼吸作用场所的多样性,细胞质,是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，,线粒体,是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，,乙醛酸途径,是在植物的,乙醛酸循环体,中进行的。,.第二节 植物呼吸代谢,生化途径的多样性,1、,糖酵解,2、无氧呼吸,3、,三羧酸循环,4、,戊糖磷酸途径,5、乙醛酸循环,6、乙醇酸循环,7、光呼吸,.,.,一、糖酵解(glycolysis),糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在,无氧,状态下分解成,丙酮酸,的过程。糖酵解过程在,细胞质,内进行。,为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家，Embden，Meyerhof和Parnas，又称,EMP途径,。,以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2 ADP+2 Pi,2 CH,3,COCOOH+,2 NADH,+2 H,+,+,2 ATP,2 H,2,O,.,1、糖酵解生化途径,.,EMP的终产物,丙酮酸,在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成,丙氨酸,；在有氧条件下进入三羧酸循环,彻底氧化,成CO,2,和H,2,O；在无氧条件下生成,乳酸或乙醇,；还可以进行糖酵解的逆转生成,淀粉。,.,2、发酵,所谓,发酵,，是指,微生物细胞，在无氧条件下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简单的产物，同时放出一定能量的过程,。,乳酸发酵,：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。,酒精发酵,：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO,2,生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。,.,14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶,无氧呼吸,过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，,能量利用效率低，,乳酸和酒精积累,对原生质,有毒害,作用。,.,Eduard Buchner,(1860-1917),毕希纳（Eduard Buchner）：,德国化学家，他于1897年发表无细胞的发酵论文，证明,离体酵母提取物可以象活体酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二氧化碳。,这一研究成果结束了长达半个世纪有关发酵的本质,生命力论,和,机械论,的争论。,由于毕希纳在微生物学和现代酶化学方面做出重大项献，他被授予1907年度诺贝尔化学奖。,.,哈登(Arthur Harden)，英国生物化学家，奥伊勒凯尔平(HansEulerchelpin)，瑞典籍德国人，生物化学家，二人因对,糖的发酵及与酶的关系方面,的研究成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。,哈登（1865-1940）,奥伊勒凯尔平（1873-1964）,.,哈登,进一步证明，,酒化酶是酶的复杂混合物。,其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇的分段降解阶段。,并指出,磷在新陈代谢中起着重要作用,，蔗糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。,.,奥伊勒凯尔平,是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭示出,酶和底物可通过羧基和氨基连接；他还研究辅酶结构和性质,，指出酶分子中除蛋白质外，还有,非蛋白质,即,辅酶,，并用实验方法提纯出,酒化酶的辅酶,，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，使,合酶学说,得到进一步发展，为研究酶促反应机理做出贡献。,.,二、三羧酸循环（TCAC）,糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。总反应方程式如下：,CH,3,COCOOH+4 NAD,+,+FAD+ADP+Pi+2H,2,O,3CO,2,+,ATP,+,4NADH,+4H,+,+,FADH,2,.,英国生物化学家Krebs发现了,三羧酸循环,，获1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的美国生物化学家Lipmann发现了,辅酶A和它在调节新陈代谢中的重要作用,。,克雷布斯,Hans Adolf Krebs,（1900-1981）,李普曼,Fritz Albert Lipmann,（1899-1986）,.,1、TCAC的生化途径,.,2、TCAC的生理意义,（1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。,蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。,（2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式,。,（3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料,。,C,6,H,12,O,6,+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H,2,O,6CO,2,+10NADH+4ATP+2FADH,2,.,三、磷酸戊糖途径（PPP）,PPP,是,细胞质,中进行的,6-磷酸葡萄糖直接氧化途径,，在植物体内普遍存在。由于,磷酸戊糖,是该途径的中间产物，故该途径称为,磷酸戊糖途径,。其反应方程式如下：,6 G6P+12 NADP,+,+7 H,2,O,6 CO,2,+12,NADPH,+12 H,+,+5 G6P+Pi,.,1、PPP的生化途径,与光合C,3,途径的再生阶段类似。,.,2、PPP的生物学意义,（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。,（2）产生的,NADPH+H,+,为生物体合成代谢提供还原力。,（3）中间产物,5-磷酸核糖,是合成核酸等物质的原料。,（4）与光合C,3,途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。,.,四、乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle,GAC）,乙醛酸途径,是在,植物的乙醛酸循环体,中进行的，脂肪酸-氧化产物,乙酰CoA,与,草酰乙酸,在柠檬酸合成酶作用下缩合为,柠檬酸,开始，柠檬酸裂解产生,乙醛酸和琥珀酸,，,乙醛酸,再与另一个,乙酰CoA,缩合形成,苹果酸，,最后和,三羧酸循环,一样合成柠檬酸，是TCA的一个支路。反应式如下：,2CH,3,CO-S-CoA+NAD,+,+2H,2,O CH,2,COOH +2CoASH+NADH+H,+,CH,2,COOH,.,油类种子萌发时的脂糖转化示意图五、乙醇酸氧化途径,乙醇酸氧化途径,是,水稻根系特有的糖降解途径,。它的,关键酶,乙醇酸氧化酶,。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，水稻根中的部分,乙酰CoA,不进入TCA循环，而是形成,乙酸,。,然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成,乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳,，并且每次氧化均形成,H,2,O,2,。,.,H,2,O,2,又在,过氧化氢酶,催化下分解释放,氧气,，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H,2,S、Fe,2+,等），从而,消除还原性物质对水稻根的毒害,，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。,.,植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图,六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图,.,第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化,EMP及TCAC,中形成的,NADH、NADPH、FADH,2,不能直接与游离的,氧分子,结合，而是将脱下的氢以,质子或电子,的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由,末端氧化酶,将电子传递给,分子氧,，与氧结合,生成水,。,.,线粒体 叶绿体,.,一、呼吸链,呼吸链,(respiratory chain)，,就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体，传递到分子氧的总轨道。,呼吸传递体分为两类：,氢传递体,和,电子传递体。,.,氢传递体,：,传递氢（包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种,，,NAD（辅酶I）、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌(UQ)，它们都能进行氧化还原。,电子传递体：,只传递电子，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白,。,.,线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由,4种蛋白复合体,（protein complex）组成，内膜上还有,1种ATP合成酶复合体,。,.,叶绿体类囊体膜上的电子传递,.,光合电子传递链,.,呼吸电子传递链,.,复合体,含有,NAD脱氢酶,、,FMN,和3个,Fe-S蛋白,。NAD将电子传到UQ。,.,复合体,中的,3个Fe-S蛋白,UQ,UQH,2,2H,+,.,复合体,的,琥珀酸脱氢酶,有,FAD,和,Fe-S蛋白,等，把FAD的电子传给,UQ,。,.,复合体,含2个,Cytb(b,560,和b,565,),、,Cytc,和,Fe-S,蛋白，把,UQH,2,的电子经Fe-S蛋白传到,Cytc,，或经2个Cytb(b,560,和b,565,)进行,UQ循环,。,.,.,复合体,包含,细胞色素氧化酶,复合物（具有铜原子的,Cu,A,和,Cu,B,）、,Cyta,和,Cyta,3,，把Cytc的电子传给,O,2,，激态O,2,与基质中的H,+,结合，形成,H,2,O,。,.,此外，膜外面有外源,NAD(P)H脱氢酶,，氧化NAD(P)H，与UQ还原相联系。,UQH,2,也会被位于基质一侧的,交替氧化酶,氧化。,.,.,二、氧化磷酸化,氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，将无机磷和ADP合成ATP。,这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为,氧化磷酸化作用,.,.,底物水平磷酸化：,底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。,.,P/O比,或,ADP/O比,是,线粒体氧化磷酸化的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子ADP变成了ATP,。,一对电子,通过电子传递主链,，即从NADH开始的呼吸链上，,可使膜间隙产生,6个质子,，在正常情况下可合成,3个ATP,，即,P/O=3,。,.,葡萄糖完全氧化时产生的ATP数,反应过程,ATP的生成数/葡萄糖分子,糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）,葡萄糖的磷酸化作用,-1,6磷酸果糖的磷酸化作用,-1,2分子1，3DPGA的脱磷酸作用,+2,2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用,+2,2分子3磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H,+,+,6,(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP),丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）,形成2NADH+H,+,+6,三羧酸循环（线粒体内,2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP,+2,2分子异柠檬酸，酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成6NADH+H,+,+18,2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH,2,+4,每mol葡萄糖净生成,38molATP,.,1分子的葡萄糖,通过,糖酵解、三羧酸循环和电子传递链,彻底氧化成,CO,2,和H,2,O,时，总共产生,38个ATP,。,1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2872kJ，每1molATP水解时，其末端高能键可释放的能量约为30.6kJ，其能量的利用率应为38,30.6,/2872100%=,40.5%,。,剩余的60%左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以热的形式散失。,.,三、呼吸链电子传递链的多样性,1、,电子传递主路,：这条途径的特点是电子传递通过了复合体、复合体、复合体。对,鱼藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感,，每传递一对电子可泵出6个H,+,，因此,该途径的P/O比是3,。,.,复合体I,鱼藤酮,复合体III,抗霉素A,复合体IV,氰化物，CO,NADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.c,1,Cyt.cCyt.aa,3,O,2,复合体II,FADH,2,.,2、电子传递支路1,NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c,1,Cyt.cCyt.aa,3,O,2,这条传递途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种,黄素蛋白,（,FP,2,），电子从NADH上脱下后经FP,2,直接传递到UQ，这样就越过了复合体，,不被鱼藤酮抑制,，但对抗霉素A，氰化物敏感，每传递一对电子可泵出,4个H,+,，因此其,P/O比为2或略低于2,。,FP2,.,3、电子传递支路2,NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c,1,Cyt.cCyt.aa,3,O,2,这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种,黄素蛋白,（,FP,3,），,其P/O比为2,。其他与支路1相同。,FP3,.,4、电子传递支路3,NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c,1,Cyt.cCyt.aa,3,O,2,这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种,黄素蛋白（FP,4,），,电子自NADH脱下后经,FP,4,和,Cyt.b,5,直接传递给,Cyt.c,，越过了复合体、，只通过了复合体，因而对,鱼藤酮，抗霉素A,不敏感，可被,氰化物,所抑制，其,P/O比为1,。,FP4,Cytb,5,.,5、交替途径（alternative pathway AP）,NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c,1,Cyt.cCyt.aa,3,O,2,电子自,NADH,脱下后经,FMNFe-S,传递到,UQ,，然后,不进入,细胞色素的电子传递系统，而是经,FP,和,交替氧化酶,直接把电子交给,分子氧,，,其P/O比为1,。,FP,交替氧化酶,.,电子通过了复合体，越过了复合体、位点。因而可被,鱼藤酮,抑制，,不被抗霉素A和氰化物抑制,，故又称为,抗氰呼吸,。,.,水稻线粒体中电子传递的多种途径,.,二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性,末端氧化酶,(terminal oxidase)把底物上脱下的电子直接传递给O,2,，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶,。,细胞色素氧化酶（Cytaa,3,）,是最主要的氧化酶,。除此之外，植物细胞中还有,酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶等,。,.,末端氧化酶,有的存在于,线粒体内,，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如,细胞色素氧化酶,和,交替氧化酶,。,有的存在于,胞基质,和,其它细胞器,中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。,.,呼吸代谢的概括图解,.,1、细胞色素氧化酶,细胞色素氧化酶,在有氧呼吸中有极重要作用，与O,2,的亲和力极高，,位于线粒体中,。植物组织中消耗的O,2,，近80%由此酶作用完成。,细胞色素氧化酶,包括,Cyt.a,和,Cyt.a,3,，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O,2,，生成H,2,O。,细胞色素氧化酶易,受氰化物、CO的抑制。,.,瓦尔堡,（Warburg，18831970）,：,德国生物化学家，设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，认为在细胞中存在激活氧的酶，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研究生物氧化奠定了基础。,为此获得了1931年诺贝尔生理或医学奖。,瓦尔堡：德国人Otto Heinrich Warburg（1883-1970）,.,2、,酚氧化酶,存在于质体、微体中,，是一种,含铜,的氧化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。,氧化底物 NADH+H,+,醌 H,2,O,底 物 NAD,+,酚 O2,.,正常情况下，,细胞质中的酚氧化酶,和,底物,是分开的。当,植物组织受伤或衰老,时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将,酚氧化为棕褐色的醌,，使组织发生褐变。,醌对微生物有毒,，可防止植物感染。,果实褐变,、,红茶制作,和,烤烟工艺,均与,酚氧化酶活性,有关。,.,3、抗坏血酸氧化酶,催化分子氧,将,抗坏血酸,氧化并生成,水,。,抗坏血酸氧化酶,定位于细胞质中,，是一种,含铜,的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。,.,4、乙醇酸氧化酶,是一种,黄素蛋白酶,，,存在于乙醛酸循环体中,，为不含金属的氧化酶。催化,乙醇酸,氧化为,乙醛酸,并产生,过氧化氢,，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。,.,5、黄素氧化酶（亦称黄酶）,黄素氧化酶,(flavin oxidase)的辅基中不含金属。它存在于,乙醛酸体,中，能把,脂肪酸氧化分解,，变成过氧化氢，后者在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。,.,6、交替氧化酶,又称,抗氰氧化酶,，对氧的,亲和力高,，位于,线粒体中,。交替氧化酶参与的呼吸电子传递对氰化物不敏感，这种呼吸作用,又叫做,抗氰呼吸,。,抗氰呼吸,电子传递形成的ATP少，大部分自由能以热能散失。,.,抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如：天南星科和睡莲科的花粉。,抗氰呼吸的生理意义,1）放热效应,延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。,2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。,3）增强抗病能力。,.,三、呼吸作用生理意义,1、提供植物生命活动所需要的大部分,能量和还原力。,2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供,原料。,3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。,4、,增强植物对环境的适应能力。,.,第四节 影响呼吸作用的因素,一、呼吸作用的指标,呼吸作用的强弱和性质，一般可以用,呼吸速率,和,呼吸商,两种生理指标来表示。,1、呼吸速率,（Respiratory Rate）,又叫呼吸强度，,是单位重量的植物材料在单位时间释放CO,2,或吸收O,2,的量。,.,RQ=,释放的CO,2,(摩尔或体积),吸收的O,2,(摩尔或体积),2、呼吸商:,又称,呼吸系数,，,为植物组织在一定时间内释放的CO,2,的摩尔数与吸收O,2,的摩尔数的比率,，,是表示,呼吸底物的性质,及氧气供应状态的一种指标,。,.,底物为,脂肪酸,时，RQ 1，如苹果酸、OAA,.,二、影响呼吸作用的因素,1、内部因素,（1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高,（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同,（3）同一植株或同一器官在不同生长过程中呼吸速率不同,.,不同植物种类的呼吸速率,植物种类,呼吸速率(l O,2,g,-1,鲜重,h,-1,),仙人鞭,3.00,景天属,16.60,云杉属,44.10,蚕豆,96.60,小麦,251.00,细菌,10 000.00,.,2、外部因素,（1）温度,呼吸作用的最适温度,是指植物,保持稳态的,较高呼吸速率时的温度。一般温带植物为2535。,时间(min),.,（2）氧气,氧是有氧呼吸途径运转的必要因素。当氧浓度下降到20%以下时，植物的呼吸速率便开始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性,造成体内养料损耗过多,正常合成代谢缺乏原料和能量,影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。,.,（3）CO,2,CO,2,是呼吸作用的最终产物，当CO,2,浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。,CO,2,的这种抑制作用，在贮藏果实、种子、蔬菜等方面有重要意义。,生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少CO,2,，增加O,2,，保证根系正常生长。,.,（4）水分,水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。,.,（5）机械损伤,机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，原因是：,机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔；,机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，修复创伤。,.,第四节 呼吸作用的调节控制及其,与光合作用的关系,一、呼吸作用的调控,1、糖酵解的调控,植物组织周围的氧浓度增加时，发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做,“,巴斯德效应,”(Pasteur effect)。简单的说就是,有氧抑制发酵的现象,。,.,2、TCA循环的调控,3、PPP的调控,4、“能荷”调节,5、pH的调节,.,巴士德,：,法国微生物学家,化学家。病菌和病毒的发现者。,Louis Pasteur,(18221895),.,实际上现代科学和医学真正把第二次生命赐给了我们现在生活着的每一个人。假如这种寿命的延长可以完全归功于巴斯德的工作的话，我就会毫不犹豫地把他列在本书,历史上最有影响的100人,之首。上个世纪死亡率下降的最大成就应当毫无疑问地归功于他。,.,二、呼吸作用和光合作用的关系,1、呼吸作用的PPP途径和光合作用的卡尔文循环中的许多中间产物是可以交替利用的。,2、呼吸作用和光合作用可以共同利用ADP和NADP,+,。,3、呼吸作用释放的CO,2,能为光合作用同化，光合作用释放的O,2,可供呼吸作用利用。,.,光合作用与呼吸作用之间的能量转变,.,光合作用和呼吸作用的关系及比较,.,第五节 呼吸作用与农业生产,一、,呼吸作用与作物的栽培,在作物栽培中要采取一些促进呼吸作用的措施，以加速植物生长和发育。,如松土，促进根呼吸。,.,二、呼吸作用和农产品的贮藏,植物产品，如种子、果实以及蔬菜等，在储藏期间由于不断进行的呼吸代谢，大量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。,为了保持农产品的质量，往往需要降低农产品的呼吸作用，如低温贮藏，低氧贮藏等。,.,1、粮油种子的贮藏,将种子的含水量降低到,“,安全含水量,”,或,“,临界含水量,”,的水平。,北方稻谷安全含水量为,14.5%,以下，在广东省则是,13.5%,以下。小麦玉米等种子为,12.5%,以下，如果超过14.5%时，呼吸速率即骤然上升，主要是,微生物的繁殖引起的,。,.,含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率(CO,2,mg/100g种子h),.,种子贮藏期间，还可采用通风和密闭以及降温和充氮、去氧的方法以降低呼吸速率，达到安全贮藏的目的。,.,2、块根块茎的贮藏,贮藏皮薄、水分含量多（75%）的甘薯块根和马铃薯块茎时，稍不注意就容易大批霉烂或因呼吸过旺而消耗较多的营养物质。,甘薯入窖后，主要是注意调节温度，使窖内温度一般保持在1216，但不能低于910，以防受冻。窖内相对湿度维持在8494%为宜，如果相对湿度低于80%，薯块大量失水导致呼吸速率提高，对贮藏不利。,.,3、多汁果实和蔬菜的贮藏,多汁果实和蔬菜最难贮藏，一般多汁果蔬适于贮藏在较湿润的低温条件下，以控制呼吸和后熟作用。也可以采用空气调节法，将贮藏室内空气抽出，充入氮气，使氧分压保持在36%，一般浆果可以贮藏3个月以上。,.,3、多汁果实和蔬菜的贮藏,“,自体保鲜法,”是一种简便的果蔬贮藏法。由于果实蔬菜本身不断呼吸，放出二氧化碳，在密闭环境里，二氧化碳浓度逐渐增高（但不能大于10%，否则果实中毒变坏），抑制呼吸作用，可以稍微延长贮藏期。,.,4、果蔬保鲜的生物防治,果蔬保鲜过程中，一个方面是降低呼吸，另一个重要方面是防止果蔬的霉变。,降低呼吸很容易做到，而果蔬的霉变造成的损失巨大，一直没有非常安全有效的贮藏方法。常用的方法是,气调,、,低温,和,杀菌剂,处理，但都不太理想。,生物防治,是目前国际研究最热门研究领域之一。,.,思考题,1、呼吸代谢的多样性及其意义,2、呼吸作用的电子传递主链,3、呼吸作用与光合作用的比较,4、,设计实验，证明植物幼嫩处的呼吸作用是以EMP-TCA为主，而不是ppp途径。,5、如何测定植物的呼吸速率？,.,