细胞生物学5.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输,第五章 物质的跨膜运输,载体蛋白,膜转运蛋白,通道蛋白,一、脂双层的不透性和膜转运蛋白,以,不同,的方式辨别溶质，来决定运输/不运输某些溶质,1.载体蛋白及其功能,载体蛋白（carrier proteins）：,存在于细胞膜上的一种具有特异性传导功能的蛋白质，它能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。,作用：介导顺浓度或电化学梯度的运输,2.通道蛋白及其功能,通道蛋白（channel proteins）：,存在于细胞膜上的一种跨膜蛋白质，其跨膜部分形成亲水性的通道，当这些孔道开放时允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过，通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合。,特征：离子选择性、门控,离子选择性和门控,通道蛋白的门控,电压门控(voltage-gated channel),配体门控通道(ligand-gated channel),压力激活通道(stress-activated channel),离子通道,Fig.三种类型的门控离子通道示意图,FIG.人工脂双层膜对不同分子的相对透性,（一）简单扩散,疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子在以简单的扩散方式跨膜转运中，,不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助，,因此称为,简单扩散,（simple diffusion),（二）水孔蛋白,（aquaporin,AQP）,组织特异性，具有特殊功能,肾小管对水的重吸收,脑中排出额外的水,唾液和眼泪的形成,水分子快速跨膜,红细胞膜、植物液泡，调节渗透压,水孔蛋白结构：,由四个亚基组成四聚体；,每个亚基有3对同源的跨膜,螺旋组成；,每个亚基单独形成供水分子运动的中央孔,高度特异的亲水通道,通道内,高度保守的氨基酸残基,（精、组、天冬）侧链与水分子形成氢键,孔径非常狭窄,，约0.28m，略大于水分子,（三）协助扩散 facilitated diffusion,各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等,顺浓度梯度或电化学梯度减小方向,的跨膜转运，该过程,不需要细胞提供能量,，但,需要特异的膜蛋白“协助”,物质转运使其转运速率增加，转运特异性增强。,Fig.简单扩散与协助扩散的比较,（1）转运速率高,（2）存在最大转运速率(V,max,),因此可用K,M,值衡量某种物质的转运速率。,（3）K,M,值反应转运的特异性（红细胞质膜D构型葡萄糖K,M,为1.5mmol/L，L构型葡萄糖K,M,大于3000mmol/L）。,（4）细胞膜上存在转运蛋白，负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。,协助扩散的特征,主动运输（,active transport,）,定义：,是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。,特点：,运输方向、跨膜动力、能量消耗,类型（根据能量来源）：,ATP,直接供能、,ATP,间接提供能量、光能驱动,1.ATP驱动泵,2.耦联转运蛋白,3.光驱动泵,Fig.驱动主动运输的三种类型,第二节 离子泵和协同转运,Fig.驱动主动运输的三种类型,P-型离子泵,V-型质子泵,F-型质子泵,ABC超家族,ATP驱动泵：水解ATP，释放能量，驱动泵的运转,ATP,ADP,Pi,+,形成磷酸化的中间体,不形成磷酸化的中间体,转运各种离子,转运质子,转运小分子,分类：根据“泵”蛋白的结构和功能特性,一、P-型离子泵,结构特点,2个,亚基,具有ATP结合位点，发生磷酸化和去磷酸化,通过改变构象转运离子,2个亚基,存在于大多数的P-型离子泵上,起到调节作用,结构：,2,（MW=120,000Da）+2,（MW=50000Da）,（一）Na,+,-K,+,泵,功能：,维持细胞内,低Na,+,高K,+,的离子环境,存在：,一切动物细胞的细胞膜上,植物细胞、真菌、细菌上没有,Fig.Na,+,-K,+,泵的结构,ATP催化位点,Na,+,-K,+,泵的结构,抑制剂：乌本苷、氰化物,每消耗1分子ATP，转运3个Na,+,和2个K,+,工作原理,生理学意义：,维持细胞内低Na,+,高K,+,的离子环境，维持细胞的,正常生理活动；,维持细胞的渗透平衡，恒定细胞的体积；,胞外高浓度的Na,+,作为能量储备，驱动其他运输过程,如协同转运,每天食盐的摄入量应小于6g,建议,（二）Ca,2+,泵与其他P-型离子泵,结构：,与Na,+,-K,+,泵的,亚基同源，MW=100,000Da，,10个,螺旋,Ca,2+,泵,功能：,维持细胞内低浓度的游离Ca,2+,在肌质网内储存Ca,2+,调节肌细胞的收缩与舒张,存在：,所有真核细胞的质膜和某些细胞器膜上,内质网、叶绿体、液泡,Fig.Ca,2+,泵的结构与工作模式示意图,Ca,2+,泵的结构和工作原理,细胞质基质中如何维持较低浓度的游离的Ca,2+,？,2.膜对Ca,2+,不透,1.Ca,2+,泵,3.其他Na,+,-Ca,2+,交换器等,乌本苷,为什么能作为强心剂？,植物细胞、真菌、细菌细胞的质膜上没有Na,+,-K,+,泵,具有H,+,泵,建立和维持跨膜的H,+,电化学梯度，驱动转运溶质摄入细胞,哺乳类动物胃的泌酸细胞,H,+,-K,+,泵,其他P-型离子泵,（3）P-型质子泵:,（2）F-型质子泵:,存在于线粒体膜、植物类囊体膜及多数细菌质膜上，不形成磷酸化的中间体，H+顺浓度梯度运动，将释放能量与合成ATP偶联起来,二、V-型质子泵和F-型质子泵,功能：建立H,+,电化学梯度，驱动转运溶质进入细胞,质子泵种,类,（1）V-型质子泵：,存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞液泡膜上，维持细胞质基质中性pH和细胞器内的酸性,三、ABC超家族,自学内容,ABC超家族的结构特点,ABC超家族转运那些物质,ABC超家族的生理学意义,四、协同运输 cotransport,是一类由Na,+,-K,+,泵（或H,+,泵)与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。,特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗,类型（根据运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向）：,同向运输（symport）：物质运输方向与离子转移方向相同,反向运输（antiport）：物质运输方向与离子转移方向相反,同向运输 反向运输,同向运输（symport）,Fig.小肠上皮细胞吸收葡萄糖(Glc)示意图：,葡萄糖分子通过Na,+,驱动的同向运输方式进入上皮细胞；,再经载体介导的协助扩散方式进入血液；,Na,+,-K,+,泵消耗ATP维持Na,+,的电化学梯度。,主动运输与被动运输的比较,运输方向,跨膜动力,能量消耗,各种极性分子,无机离子,疏水性分子：O2，CO2,极性小分子：H2O,运输方向,能量需求,顺浓度梯度,逆浓度梯度或,电化学梯度,不需要,消耗能量,载体蛋白,需要转运蛋白,不需要转运蛋白,自由,扩散,协助,扩散,被,动,运,输,主,动,运,输,顺浓度梯度,不需要能量,不需要转运蛋白,顺浓度梯度,不需要能量,需要转运蛋白,逆浓度梯度或,电化学梯度,消耗能量,需要转运蛋白,各种离子,各种小分子、大分子,五、物质的跨膜运转与膜电位,膜电位：,细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。,静息电位：,在静息状态下的膜电位，质膜内为负值，质膜外为正值，,这种现象又称,极化,。,动作电位：,在刺激作用下产生行使通讯功能的快速变化的膜电位。,超极化：,Na+通道失活关闭，K+通道打开，质膜再度极化，超过原,来的静息电位,反极化：,细胞内Na+进一步增加，达到Na+平衡电位，形成瞬时内正,外负的动作电位。,去（除）极化：,细胞接受阈值刺激，Na+通道打开，瞬时内流，静,息电位减少乃至消失。,Fig.离子流与动作电位示意图,Fig.Na+通道动作电位,Fig.膜电位测定,Fig.膜片钳技术,Fig.电镜观察到的胞吞作用,Clathrin,-coated vesicles.,(,B),Golgi,cisternae,from a cell-free system in which COPI-coated vesicles bud in the test tube.,(,C)COPII-coated vesicles.,第三节胞吞与胞吐作用,Fig.,膜泡运输过程中有不同蛋白质参与,.,一 胞饮作用与吞噬作用,胞吞作用：通过细胞膜内陷形成囊泡（称胞吞泡，endocytic vesicle)将外界物质裹进并输入细胞的过程。根据形成的胞吞泡的大小和胞吞物质，胞吞作用分为胞饮作用（胞吞物为溶液，形成的囊泡较小，pinocytosis）和吞噬作用（胞吞物为微生物和细胞碎片等大的颗粒性物质，形成的囊泡较大，phagocytosis）。,1.吞噬泡的大小不同：,胞饮泡250nm,2.胞吞物的种类不同：,胞饮摄入溶液和溶解的小分子；吞噬摄入大的颗粒性物质,3.摄入过程不同：,胞饮泡是连续的过程，不需要信号刺激；吞噬泡则是一个信号触发过程,4.胞吞泡形成的机制不同：,需要网格蛋白、结合素蛋白的参与；需要微丝及其结合蛋白的参与,5.细胞类型不同：,几乎所有真核细胞；只有特化的细胞，如巨噬细胞、中性粒细胞,胞饮作用与吞噬作用的区别,Fig.通过,网格蛋白,有被小泡介导的选择性运输示意图,胞吞泡形成的机制,二 受体介导的胞吞作用,选择浓缩机制（selective concentrating mechanism）,Fig.LDL,的受体介导的胞吞作用,动脉粥样硬化,三、胞吐作用,胞吐作用：将细胞内的分泌泡或其它某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。,组成型胞吐途径（constitutive exocytosis pathway）：糙面内质网高尔基体分泌泡细胞表面,调节型胞吐作用（regulated excocytosis）：特化的分泌细胞分泌产物储存在特化的分泌细胞相应的激素信号刺激分泌,Fig.细胞组成型和调节型胞吐作用,