1、单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第四节 肌细胞的收缩,横纹肌,平滑肌,骨骼肌,心肌,平滑肌,随意肌,非随意肌,第四节 肌细胞的收缩,横纹肌,平滑肌,骨骼肌,心肌,平滑肌,随意肌,非随意肌,根据,功能,特性,根据,神经支配,根据,形态学,特点,各种肌组织肌组织具有不同的结构功能特征,但是分子水平的,收缩原理,基本类似。,以骨骼肌为例,探讨,:,1.,运动神经的兴奋如何传递给骨骼肌,进而引起骨骼肌兴奋,;,2.,骨骼肌兴奋如何引发它收缩,;,3.,肌细胞的收缩机制;,4.,骨骼肌的收缩形式;,5.,影响骨骼肌收缩的因素。,一、,骨骼肌神经
2、肌接头处的兴奋传递,1,、神经,-,肌肉接头结构,接头前膜,接头间隙,接头后膜(终板膜),接头间隙,50nm,2.,传递过程,神经纤维动作电位,接头前膜去极化,电压门控钙通道开放,囊泡与接头前膜融合、,ACh,释放,Ca,2+,进入神经末梢,ACh,结合并激活,ACh,受体通道,终板膜对,Na,、,K,通透性,终板,电位,肌膜动作电位,N-M,接头处的兴奋传递过程,Ca,2,通道开放,Ca,2,向膜内流动,囊泡与接头前膜融合、,ACh,释放,ACh,结合并激活,ACh,受体通道,终板膜对,Na,、,K,通透性,3.,特点,(,1,)单向传递;,(,2,)时间延搁;,0.5,.0ms,(,3,
3、易受环境因素和药物的影响。,接头间隙,影响,ACh,的合成、释放:,肉毒杆菌毒素,接头前膜,ACh,释放,影响,ACh,与受体通道结合:,筒箭毒,和,银环蛇毒,阻断,ACh,受体通道,重症肌无力,自身免疫抗体,ACh,受体通道,影响胆碱酯酶的作用:,有机磷农药,,,新斯的明,抑制,胆碱酯酶,活性,4.,注意,神经肌肉接头处的信息传递是,“,电,-,化学,-,电,”,过程,;,一个囊泡中所含的,ACh,称为,一个量子的,ACh,量子式释放,(quantal release),由一个,ACh,量子,终板膜电位变化,(,微终板电位,);,终板电位具有,局部电位,的特征。,二、横纹肌细胞的微细结构,
4、2.,肌小节,:,是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。,横管系统,:,T,管,纵管系统,:,L,管,三联管:,T,管与其两 侧的终池相接触。,1.,肌管系统:,3.,肌原纤维,:,粗肌丝,:,由肌凝蛋白组成,其头部有一膨大部,横桥,细肌丝,:,肌动蛋白:,表面有与横桥结合的位点,静息时被原肌凝蛋白掩盖;,原肌凝蛋白,:静息时掩盖横桥结合位点;,肌钙蛋白,:与,Ca,2+,结合变构后,使原肌凝蛋白位移,暴露出结合位点。,肌丝的分子组成,细肌丝,粗肌丝,粗肌丝,:,由肌凝蛋白组成。,横桥的特性,可以和,肌动蛋白,呈,可逆,性的结合;,具有,ATP,酶,作用,分解,ATP,能量,横桥摆动,。,细肌丝:
5、由肌动蛋白,(60%),、原肌凝蛋白和,肌钙蛋白质组成。,滑行过程:,三、横纹肌的收缩机制:,肌丝滑行理论,(myofilament sliding theory),证据,:,暗带,不变,,明带,和,H,带,变化一致。,1,、,横纹肌的兴奋,-,收缩耦联,将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制,称为兴奋,-,收缩耦联,(excitation-contraction coupling),。,肌膜,AP,的传导,三联管处的信息传递,肌浆网(纵管系统)中,Ca,2+,的释放,三个主要步骤,具体过程,-,电兴奋,沿肌膜和,T,管膜传播,同时,激活,T,管膜,和肌膜上的,L,型钙通道,;,激活的,L,型
6、钙通道,变构,作用,激活钙释放通道,终池内的,Ca,2+,释放,入胞质;,肌肉收缩,Ca,2+,激活,纵行肌质网膜上的,钙泵,Ca,2+,回收入肌质网 舒张。,按任意键,飞入横桥摆动动画,肌节缩短,=,肌细胞收缩,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,横桥摆动,横桥与结合位点结合,,分解,ATP,释放能量,原肌凝蛋白位移,,暴露细肌丝上的结合位点,Ca,2,+,与肌钙蛋白结合,肌钙蛋白变构,终池膜上的钙通道开放,终池内的,Ca,2,+,进入肌浆,2,、肌丝滑行,骨骼肌舒张机制,兴奋,-,收缩耦联后,肌膜电位复极化,终池膜对,Ca,2+,通透性,肌浆网,膜,Ca,2+,泵激活,肌浆网,膜,Ca,2+,Ca,
7、2+,与肌钙蛋白解离,原肌凝蛋白复盖,横桥结合位点,骨骼肌舒张,运动神经冲动传至末梢,N,末梢对,Ca,2+,通透性增加,Ca,2+,内流入,N,末梢内,接头前膜内囊泡,向前膜移动、融合、破裂,ACh,释放入接头间隙,ACh,与终板膜受体结合,受体构型改变,终板膜对,Na,+,、,K,+,(,尤其,Na,+,),的通透性增加,产生终板电位,(EPP),EPP,引起肌膜,AP,肌膜,AP,沿横管膜传至三联管,终池膜上的钙通道开放,终池内,Ca,2+,进入肌浆,Ca,2+,与肌钙蛋白结合,引起肌钙蛋白的构型改变,原肌凝蛋白发生位移,暴露出细肌丝上与横桥结合位点,横桥与结合位点结合,激活,ATP,酶
8、作用,分解,ATP,横桥摆动,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,肌节缩短,=,肌细胞收缩,小结:,骨骼肌收缩全过程,1.,兴奋传递,2.,兴奋,-,收缩(肌丝滑行)耦联,等长收缩,:,肌肉收缩时只有,张力,的增加而无,长度,的缩短,称为等长收缩。,例如,:,人站立时对抗重力的肌肉收缩,作用,:,保持一定的肌张力,维持人体的,位置和姿势。,五、骨骼肌收缩的形式,等张收缩,:,肌肉收缩时只有,长度,的缩短而,张力,保持不变,称为等张收缩。,例如,:,负荷小于肌肉收缩力的情况下,注意,:,整体,情况下常是等长、等张都有,的,混合,形式的收缩。,单收缩(,single twitch,),(,1,)概念:,肌肉
9、受到一次刺激,产生一个,AP,,引起一次收缩。(,2,)单收缩曲线:分为潜伏期,收缩期,舒张期。,强直收缩(,tetanus,),(,1,)含义:在连续刺激下,肌肉产生单收缩的复合。,(,2,)类型:,不完全强直收缩,(incomplete tetanus),:,连续刺激频率较低,后一个刺激落在前一次收缩的舒张期内,产生的曲线是锯齿状。,完全强直收缩,(complete tetanus),:,刺激频率高,落在前一次收缩的收缩期内,曲线呈平直。,(,3,)意义:强直收缩产生张力大,整体中骨骼肌皆为强直收缩。,不完全强直收缩,完全强直收缩,1.,前负荷,(preload),:,(,1,)概念:肌肉
10、收缩前存在的负荷,即肌肉初长度。(,2,)作用:其他条件不变,一定范围内肌张力和初长成正变,。,(,3,)最适初长:产生最大张力的肌肉初长。该时每个肌小节长度约为,2.2um,,提示粗肌丝上每个横桥都能与细肌丝作用,产生最大收缩作用。,(,4,)最适初长意义:使收缩产生张力最大,速度最快,缩短程度最大,做功效率最高。,六、影响骨骼,肌,收缩的主要因素,前负荷肌节初长度粗细肌丝的重叠程度肌张力。,肌节,最适,初长,(,2.0-2.2,m,),时,粗细肌丝重叠佳,肌缩速度、幅度和张力最大;,前负荷,或,肌节最适初长,或,肌张力,。,2.,后负荷,(afterload),:,(,1,)概念:肌肉收缩时承受的负荷。,(,2,)作用:,后负荷在,0,和最大张力之间,张力和速度成反比关系。,后负荷过小或过大对做功效率都不利。若后负荷大,肌肉缩短前产生张力越大,缩短出现越晚,缩短的速度、缩短长度也越小。,3,、肌肉收缩力,(contractility),即肌肉内部功能状态,包括兴奋,-,收缩耦联过程中的活化的横桥数、能源物质供应、胞浆内,Ca2+,水平及,ATP,酶活性等。肌肉做功效率和其收缩力成正变关系。咖啡因、肾上腺素等体液因素可通过影响肌肉收缩力来提高肌肉收缩效果。,






