家畜繁殖学-第五章--受精、妊娠和分娩.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,家畜繁殖学,陈其新,甘肃农业大学羊生产学硕士,南京农业大学动物繁殖学博士,中国科学院西北高原生物所及遗传所遗传工程学博士后,2011.4.10,郑州,第五章,受精、妊娠和分娩,第一节 受精,第二节 胚胎的早期发育、胚泡迁移和附植,第三节 胎膜、胎盘、胎儿循环和营养学特点,第四节 妊娠的维持和妊娠母畜的变化,第五节 妊娠诊断,第六节 分娩预兆和分娩发动,第七节 分娩和助产,第八节 产后恢复和仔畜的护理,第十节 泌乳,第一节 受精,受精（,fertilization,）是指精子和卵子结合，产生合子（,zygote,）的过程。在这一过程中，精子和卵子经历一系列严格有序的形态、生理和生物化学变化，使单倍体的雌、雄生殖细胞共同构成双倍体的合子。合子是新个体发育的始发点。受精的实质是把父本精子的遗传物质引入母本的卵子内，使双方的遗传性状在新的生命中得以表现，促进物种的进化和家畜品质的提高。同时，也是配子和胚胎生物学研究的重要内容之一。,一、配子的运行,配子的运行（,transport of gametes,）是指精子由射精部位（或输精部位）、卵子由排出的部位到达受精部位输卵管壶腹部的过程。,与卵子相比，精子运行的路径更长、更复杂些。,（一）家畜的射精部位,1,、,阴道型,射精时公畜只能将精液射入发情母畜的阴道内。牛、羊属于这种类型。,2,、,子宫型,在射精时，公畜可直接将精液射入发情母畜的子宫颈和子宫体内。猪和马等动物为这种类型。,（二）精子的运行,(transport of sperm),1,、,精子在子宫颈内的运,行,牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成的横行沟槽,(,皱褶,),。处于发情阶段的子宫颈粘膜上皮细胞具有旺盛的,分泌,作用，并由子宫颈粘膜形成许多,腺窝,。射精后，一部分精子借,自身运动和粘液,向前流动进入子宫；另一部分则随粘液的流动进入腺窝，暂时贮存，形成,精子贮库,。,子宫颈也称为精子运行中的第一道栅栏。,2,、,精子在子宫内的运行,穿过子宫颈的精子在,阴道和子宫肌收缩活动,的作用下进入子宫。大部分精子在子宫内进入,子宫内膜腺,，形成精子在,子宫内的贮库,。,宫管连接部成为精子向受精部位运行的第二道栅栏。,3,、,精子在输卵管中的运行,进入输卵管的精子，靠输卵管的,收缩,、,粘膜皱襞,及,输卵管系膜的复合收缩,、以及,管壁上皮纤毛,摆动引起的,液流,的流动，使精子继续前行。,在,壶峡连接部,是第三道栅栏。,4,、,精子在母畜生殖道运行的速度,精子自射精（输精）部位到达受精部位的时间远比精子自身运动的时间要短。,5,、,精子在母畜生殖道内存活时间和维持受精能力的时间,精子在母畜生殖道内存活时间大致为,1,2d,。牛为,15,56h,，猪,50h,，羊,48h,，马的时间最长可达,6d,。维持受精能力的时间比存活时间要短些，牛,28h,，猪,24h,，绵羊,30,36h,，马,5,6d,，犬,2d,。,6,、,精子在母畜生殖道内运行的动力,（,l,）射精的力量,（,2,）子宫颈的吸入作用,（,3,）母畜生殖道肌肉的收缩,（,4,）母畜生殖道管腔液体的流动,（,5,）精子自身的运动,7,、,精子运行的神经内分泌调节,卵巢激素主要是,雌激素和孕激素,影响子宫颈、子宫和输卵管上皮的结构及分泌活动；肌层的收缩活动；子宫颈黏液的量和化学组成，表面张力和黏滞度会影响精子运行速度和存活的能力。交配刺激引起的垂体后叶,催产素,的释放对子宫和输卵管肌肉收缩有促进作用。精液中的前列腺素,也可增加母畜生殖道收缩。,8,、,精子的损耗,各种家畜在交配时射入母畜阴道或子宫的精子常达,几十亿,，但只有,极少数的精子,到达受精部位；大多数的精子在运行的途中死于,子宫颈、宫管连接部和壶峡连接部,。,（三）,卵子的运行（,transport of ovum,）,1.,卵子的接纳,母畜接近排卵时，输卵管伞充分开放、充血，并靠输卵管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴于卵巢的表面，加之卵巢固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转运动，使伞的表面更接近卵巢囊的开口部,。,2,、,向壶腹部的运行,被输卵管伞接纳的卵子，借助输卵管管壁纤毛摆动和肌肉活动以及该部管腔较宽大的特点，很快进入壶腹的下端。3,、,卵子的滞留,主要指受精卵的滞留。,4,、,通过宫管连接部,随着,输卵管逆蠕动的减弱和正向蠕动的加强,，以及,肌肉的放松,，受精卵运行至宫管连接部并在此短暂滞留，当该部的括约肌放松时，受精卵随输卵管分泌液迅速流入子宫。,5,、,卵子运行的机理,卵子（或受精卵）在输卵管的运行是在,管壁平滑肌和纤毛的协同作用,下实现的。输卵管壁的平滑肌受交感神经的肾上腺素能神经支配。壶腹部的神经纤维分布较少，峡部较多。输卵管上有,和,两种受体，可分别引起环形肌的收缩和松弛。雌激素可提高,受体的活性，,促进神经末梢释放去甲肾上腺素，,使壶峡连接部环形肌强烈收缩而发生闭锁。孕酮则可通过提高,受体的活性抑制去甲肾上腺素的释放，导致壶峡连接部的环形肌松弛，利于卵子向子宫的运行。在卵子运行中，若雌激素的分泌量增多或经外源雌激素的处理，都可能延长卵子在壶峡连接部的时间；而孕激素的作用则相反。,6,、,卵子保持受精能力的时间,排出的卵子保持受精能力的时间比精子要短，其受精,能力的消失有一个过程，种间和个体差异大，影响因素多。,二、配子在受精前的准备,（一）精子在受精前的准备,1,、,精子获能,精子在受精前必须在子宫或输卵管内经历一段时间，在形态和生理上发生某些变化，机能进一步成熟，才具备受精能力的现象。,1951,年张明觉和,Austin,分别发现了这一重要生理现象。,输精时间与母兔卵子受精率的关系,（,1精子获能的部位,精子获能部位主要是,子宫和输卵管,。,（,2,）精子获能的时间,各种动物精子获能所需要时间有明显的差别。其中主要家畜精子获能的时间：牛,3,4h,；猪为,3,6h,；绵羊,1.5h,；兔为,5,6h,。,（,3,）去能和再获能,（,decapacitation,and,recapacitation,）,动物精液中存在一种抗受精的物质，叫去能因子（,decapacitation,factor,）。经获能的精子若重新放入动物的精清与去能因子相结合，又会失去受精能力，这一过程叫,“,去能,”,。而经去能处理的精子，在子宫和输卵管孵育后，又可获能，称为再获能。,精子通过雌性生殖道期间获能的过程,各种动物精子获能时间,（,4,）,精子获能的机理,精子顶体内的酶是溶解卵子外周的保护层，使精子和卵子相接触并融合的主要酶类。附睾或射出精液中的去能因子由于和顶体酶的结合，抑制了顶体酶的活性和精子的受精能力。,去能因子主要有四大类：胆固醇、氨基葡聚糖、糖蛋白和多肽。来源于副性腺或附睾尾。这些物质对稳定精子膜结构，增强精子对外界不利环境的抵抗力和延长精子寿命有重要作用。精子的获能是可逆的。,精子获能的实质是脱除或改变精子质膜上的某些成分，使质膜变得不稳定，极易发生顶体反应。,(5),获能精子的特征,a.,超活化运动（,Hyperactivated motility,，,HAM,）,表现为运动速度加快，头部和尾部摆动的频率和幅度加大。,b.,代谢加快、寿命减短,主要表现为糖酵解和耗氧率增加，为精子运动增加能量。,c.,质膜结构发生变化,质膜表面的成分减少，结构不稳定。,不同动物精子获能前后运动类型的改变,精子头部的膜结构及顶体反应,6,、,精子的顶体反应,（,acrosome,reaction,）获能后的精子，在受精部位与卵子相遇，会出现,顶体帽膨大,，,精子质膜和顶体外膜相融合,。融合后的膜形成许多,泡状结构,，随后这些泡状物与精子头部分离，造成,顶体膜局部破裂,，,顶体内酶类释放出来，,以溶解卵丘、放射冠和透明带。这一过程叫顶体反应,。,顶体反应的诱发机理。,PIP3多磷酸肌醇,IP3,：三磷酸肌醇,PLC,：磷酸脂酶,C DAG,：二脂酰甘油,AA,：花生四烯酸,LC,：溶血卵磷脂,PC,：磷脂酰胆碱,PLA:,磷酸酯酶,A,（二）卵子在受精前的准备,家畜乃至大多数哺乳动物的卵子都在输卵管壶腹部受精。对于家畜来说，,猪和羊排出的卵子为刚刚完成第一次成熟分裂的次级卵母细胞；马和狗排出的卵子仅为初级卵母细胞，尚未完成第一次成熟分裂,。它们都需要在输卵管内进一步成熟，,达到第二次成熟分裂的中期,，,才具备被精子穿透的能力。,总之，,卵子的最后成熟和第二次减数分裂直到合子形成才完成,猪卵母细胞成熟过程中皮质颗粒分布情况,三、受精,（一）受精过程,哺乳动物的受精（,fertilization,）,过程主要包括以下几个主要步骤：精子穿越放射冠（卵丘细胞）；精子接触并穿越透明带；精子与卵子质膜的融合，雌雄原核的形成；配子配合和合子的形成等,。,1,、,精子穿越放射冠,放射冠是包围在卵子透明带外面的卵丘细胞群，它们以,胶样基质相粘连,，基质主要由,透明质酸多聚体,组成。经顶体反应的精子所释放的,透明质酸酶,，可使基质溶解，使精子得以穿越放射冠接触透明带。,成熟的卵母细胞和放射冠的结构,卵丘细胞凝集成网状结构,受精过程,2,、,精子穿越透明带,穿过放射冠的精子即与透明带接触并附着其上，随后与透明带上的,精子受体,相结合。精子受体实际为具有明显的种间特异性的糖蛋白,，又称,透明带蛋白,（,zp,），目前已发现三种透明带蛋白，分别为,zp,1,、,zp,2,和,zp,3,。经顶体反应的精子，通过释放,顶体酶,将透明带溶出一条通道而穿越透明带并和,卵黄膜,接触。,卵黄膜发生收缩，由卵黄释放某种物质，传播到卵的表面以及卵黄周隙，引起透明带阻止后来的精子再进入透明带。这一变化称为,透明带反应,（,zona,reaction,）,。,酶的作用使透明带被溶解出通道,受精过程中钙离内流,请看,FLASH,受精过程,3,、,精子进入卵黄膜,穿过透明带的精子才与卵子的质膜即卵黄膜接触。由于,卵黄膜表面具有大量的微绒毛,，当精子与卵黄膜接触时，即被微绒毛抱合，精子实际是,躺在卵子,的表面，通过,微绒毛的收缩,将精子拉入卵内。随后精子质膜和卵黄膜相互融合，使精子的头部完全进入卵细胞内。,这时，在精子进入卵黄膜的部位形成一个明显的突起，称,受精锥,（,fertilization cone,）。,当精子进入卵黄膜时，卵黄膜立即发生一种变化，,具体表现为,卵黄紧缩,、,卵黄膜增厚,，,并排出部分液体进入卵黄周隙,，这种变化称为,卵黄膜反应,（,vitelline,membrane reaction,）。具有阻止多精子入卵的作用。,精子进入卵子的过程,精子头部进入透明带,卵子外部结构,两种动物顶体反应示意图,4,、,原核形成,精子进入卵细胞后，核开始破裂。,精子核发生膨胀、解除凝聚状态，形成球状的核,，核内出现多个核仁。同时，,形成核膜,，,核仁增大,，,并相互融合,，最后形成一个比原精细胞核大的,雄原核,。,精子进入卵子细胞质后，卵子第二次,减数分裂,完成，排出,第二极体,。,卵子的激活,钙波持续的时间,哺乳动物卵子皮质反应工作模型,透明带封阻反应,皮质内容物的迁移和释放,5,、,配子配合,（,cyngamy,）,两原核形成后，卵子中的微管、微丝也被激活，重新排列,使雌、雄原核相向往,中心移动,，彼此靠近。原核相接触部位相互交错。松散的染色质高度卷曲成,致密染色体,。随后两核膜破裂，,核膜、核仁消失，染色体混合、合并，,形成,二倍体的核,。,随后，染色体对等排列在赤道部，出现纺锤体，达到第一次卵裂的中期,。受精至此结束，受精卵的性别也因参与受精的精子性染色体而决定。,雄原核的形成,原核的融合,（二）异常受精,1,、,多精受精,可能是由于两个或两个以上的精子几乎同时与卵子接近并穿入卵内造成的。往往与卵子阻止多精子入卵机能不完善有关。在畜牧生产实践中，母畜配种和输精延迟都可能引起多精受精。,2,、,单核发育,（,1,）雄核发育,精子入卵激活卵子后，雌核消失，只有雄原核的发育，是一种异常受精形式。哺乳动物只有初始阶段的雄核发育，但不能继续维持。,（,2,）雌核发育在鱼类的受精中，有时会出现精子入卵只激活卵子而不形成雄原核，卵子和未排出的第二极体发育为二倍体的生殖方式，称为雌核发育。哺乳动物很少有第二极体不排出的现象，因此雌核发育的可能性极少，且不能正常发育。,3,、,双雌核受精,卵子在成熟分裂中，由于极体未能排出，造成卵内有两个卵核，并发育为两个雌原核，出现双雌核受精现象。,这种情况在猪和金田鼠的受精过程中比较多见。延迟交配、输精或在受精前卵子的衰老等都可能引起双雌核发育、受精。,母猪,在发情,36h,以后再配种或输精双雌核率可能达到,20,以上。,第二节 胚胎的早期发育、胚泡迁移和附植,一、胚胎的早期发育,受精卵也称合子。合子形成后即进行有丝分裂，因此，早期胚胎的发育在输卵管内就开始了。,哺乳动物胚胎早期胚胎发育分为以下几个阶段原核期、卵裂期、桑椹胚期、囊胚期、孵化囊胚期、原肠胚。,基因印记,雄基因子 雌基因子,人的早期胚胎发育示意图,胚胎在母体内的发育和人的衰老,（一）原核期,由精子入卵至配子配合的阶段。,原核胚阶段的特点：,1.,生活在透明带中的单细胞。,2.,雌雄原核相向移动、融合，在融合前完成,DNA,复制。,3.,生活在输卵管中，发育所需营养物质主要来源卵胞质。,家兔和人的原核胚,小鼠胚胎,小鼠原核胚发育过程,原核胚发育的营养来源,卵子发育与营养积累,牛的卵子在体外成熟最后,24h,中合成的蛋白质,牛卵母细胞和早期胚胎中几种,RNA,的相对丰度,转基因动物生产,绿色荧光蛋白转基因猪,生产克隆动物,（二）卵裂期,早期胚胎的发育有一段时间是,在透明带内进行,，,细胞（卵裂球）数量不断增加，但总体积并不增加,，,且有减小的趋势,。这一分裂阶段维持时间较长，叫做卵裂（,cleavage,）。,卵裂的特点是：,为有丝分裂，,DNA,复制迅速；,卵裂球的数量增加，原生质的总量并不增加，甚至还有减少的趋势，牛减少,20,、绵羊,40,；,发育所需的营养物质主要来自母体的输卵管和子宫；胚胎发育在透明带内进行。,小鼠胚胎,2,细胞期,小鼠胚胎,4,细胞期,小鼠胚胎,8,细胞期,猪胚胎卵裂球,牛胚胎卵裂球,单个卵裂球培养的后代,嵌合体的生产,单个卵裂球生产克隆动物,电融和卵裂球生产的家兔,（三）桑椹胚（,morula,),当胚胎的卵裂球达到,16,32,个细胞左右，细胞间紧密连接，形成致密的细胞团，形似桑椹，称桑椹胚,(,morula,）。,家兔体外培养的桑椹胚,小鼠卵裂期胚胎和桑椹胚比较,小鼠的致密桑椹胚,牛的致密桑椹胚,图：外层细胞的顶部和基底部结构,。胚胎由内外两层细胞构成，外层细胞极化，出现顶部和基底部，生活在,ZP,中,致密桑椹胚的紧密连接结构。胚胎细胞之间出现细胞连结，外层细胞形成紧密连结，内层细胞及内层与外层细胞出现缝隙连结。,胚胎冷冻,胚胎移植,内窥镜胚胎移植,云南黑山羊培育出波尔山羊,（四）囊胚,桑椹胚继续发育，细胞开始分化，出现细胞定位现象。胚胎的一端，细胞个体较大，密集成团称为内细胞团（,ICM,）；另一端，细胞个体较小，只延透明带的内壁排列扩展，这一层细胞称为滋养层；在滋养层和内细胞团之间出现,囊胚腔,。这一发育阶段叫囊胚（,blastocyst,）。,家兔体外受精早期囊胚,牛卵母细胞和早期胚胎中几种,RNA,的相对丰度,家兔扩张囊胚,胚胎从透明带中孵化,人的胚胎从透明带溢出,小鼠各阶段囊胚,不同动物胚胎比较,分离的胚胎干细胞团块,细胞治疗,再生医学,图：胚胎分割,胚胎性别鉴定,嵌合体生产,（五）原肠胚,囊胚进一步发育，出现两种变化：内细胞团顶部的滋养层退化，内细胞团裸露，成为,胚盘,；,在胚盘的下方衍生出,内胚层,，它沿着滋养层的内壁延伸、扩展，衬附在滋养层的内壁上，这时的胚胎称为原肠胚（,gastrula,）。,原肠胚的形成过程,小鼠原肠胚的发育情况,胚盘的结构,胚胎原肠化,哺乳动物胚胎滋养层和,ICM,的分化,（六,),胚胎的形态变化,1.,时期,早期胚胎的形态变化是在胚胎孵化后，原肠化过程中。,原肠胚形成以后，家畜胚胎进入生长期，即牛、羊、猪胚胎由球形变为管状，最终成为线形。,2.,变化特点,牛胚胎在发情后,13,天，直径,3mm,球形；第,17,天时变成长,25cm,线形，第,18,天时伸入对侧子宫角。,猪发情后第,10,天，胚胎为,2mm,球形；第,11,12,天时，成为长,20cm,线形；第,16,天时长度达,80,100cm,。,胚胎伸长由胚体外双层膜来完成，胚体本身大小变化不大。,胚胎伸长主要是依靠细胞间重组，而非细胞分裂增殖。,胚胎伸长主要生理意义是广泛散布妊娠信号，以便母体识别，进而使周期黄体变成妊娠黄体，促进胎儿进一步发育。,（七）胚胎的迁移与分布,人类胚胎迁移的时间,胚胎在体内迁移的电镜扫描照片,多胎动物集中在子宫角后，然后重新均匀分布在两侧子宫角。,猪的胚胎在子宫体会合后重新分布。猪在配种后,5,6,天，胚胎主要分布在子宫角的顶部。到第,9,天时，两个子宫角的胚胎混合，到第,12,天时，胚胎均匀分布在两侧子宫角，迁移分布结束。,小鼠胚胎运行后重新分布,常见动物胚胎的发育进程和移行到子宫中的时间,多胎动物胚胎在子宫角中均匀分布模式图,小鼠的两侧子宫角,（八）细胞的全能性、多能性与专能性,细胞的全能性是指某一类细胞具有分化为机体内任一种类型细胞的能力。,细胞的多能性是指某一类细胞具有分化为机体内的多种类型细胞的能力。,1/2,卵裂球发育的小鼠,1/8,卵裂球发育的五指山仔猪,骨髓干细胞的分化,干细胞的多能性,二、妊娠的识别,卵子受精以后，妊娠早期，胚胎即可产生某种化学因子（激素）作为妊娠信号传给母体，母体随即做出相应的生理反应，以识别和确认胚胎的存在。为胚胎和母体之间,生理和组织的联系,做准备，这一过程称妊娠识别。,早孕因子：,家畜妊娠时，垂体释放催乳素而作用于黄体，产生了一种特殊的糖蛋白即早孕因子（,EPF,）。,EPF,可以由血小板激活因子（,PAF,）诱导产生，是一种新的妊娠特殊蛋白。它通过,抑制母体的细胞免疫,而使胎儿得以在母体内存活，,免受免疫排斥,。所以，,EPF,被认为是与早期妊娠相关的物质。,干扰素,-,：,是羊孕体附植时发出的特有的妊娠识别信号,它是建立母体妊娠识别的一种主要因子。,IFN-,和,PGF2,、,UCRP,、,OTR,、,GM-CSF,存在互作机制。,三、胚泡的附植,囊胚阶段的胚胎又称胚泡。胚泡在子宫内发育的初期阶段是处在一种游离的状态，并不和子宫内膜发生联系，叫,胚泡游离,。由于胚泡内液体的不断增加，体积的变大，在子宫内的活动才逐步受到限制，与子宫壁相贴附，随后才和子宫内膜发生组织及生理的联系，位置固定下来，这一过程称为附植（,implantation,），也称附着、植入或着床。如下图,所示。,胚胎附植过程,（一）附植的部位,胚泡在子宫内附植的部位，通常都是对胚胎发育最有利的位置。其基本规律是选择,子宫血管稠密，营养供应充足,；胚泡间有适当的距离，防止拥挤。,一般是位于子宫系膜对侧,。多胎动物可通过,子宫内迁作用均匀分布在两侧子宫角,；牛、羊单胎时，常在,子宫角下,1/3,，双胎时则均分布于两侧子宫角；马单胎时常迁至对侧子宫角，而产后首次发情配孕的胚胎多在上一胎的空角基部。,（二）附植的时间,胚泡附植是个渐进的过程，准确的附植时间差异较大。在游离期之后，胚泡与子宫内膜即开始,疏松附植,；,紧密附植,的时间是在此后较长的一段时间，且有明显的种间差异，最终以胎盘建立告终。,（三）附植过程中子宫内膜的变化,排卵后由于黄体分泌活动逐渐加强，在孕激素的作用下子宫肌的收缩活动和紧张度减弱；子宫内膜充血、增厚、上皮增生、子宫腺盘曲明显，分泌能力增强，为胚泡的附植提供了有利的环境条件，特别是,子宫乳,的产生，成为胚泡附植过程中的主要营养来源。,（四）影响胚泡附植的因素,1,、,母体激素,母体激素特别是卵巢类固醇激素对胚泡的附植具有重要的作用，也存在着种间差异。,2,、,胚泡激素,胚泡一旦形成就可分泌某些激素促进和维持黄体的功能。,3,、,子宫对胚泡的接受性,胚泡并非完全来自母体的组织，在一般情况下，子宫对胚泡应有排异的免疫反应。,4,、,胚激肽,是在胚泡附植前后，由子宫组织分泌产生的一种特异球蛋白。,（五）双胎和多胎,单胎家畜所产生的双胎多来自两个不同的受精卵，又称双合子孪生。双胎率受品种、年龄和环境的影响。,第三节 胎膜、胎盘、胎儿循环和营养学特点,一、胎膜和胎水,（一）胎膜和胎囊,胎膜是胎儿的附属膜，是卵黄囊、羊膜、绒毛膜、尿膜和脐带的总称。胎囊是指由胎膜形成的包围胎儿的囊腔，一般指卵黄囊、羊膜囊和尿囊。,牛的,40,日龄胎儿及胎泡,1,、,卵黄囊,原肠胚进一步发育，分为胚内和胚外两部分，其胚外部分即形成卵黄囊。,2,、,羊膜,由腹侧胚外外胚层和胚外体壁中胚层构成，呈半透明状。发育完成的羊膜形成羊膜囊，内含羊水。,3,、,尿膜,由胚胎后肠端向腹侧方向突出而成，外层为胚外脏壁中胚层，内层为胚外内胚层。尿膜在扩展中与绒毛膜的内层贴近并共同分化出血管，通过脐带将胎儿和胎盘循环连接起来。最后尿膜与绒毛膜，融合形成尿膜绒毛膜，成为胎盘的胎儿部分。尿囊内有尿水，胎儿膀胱的尿液通过脐尿管排入尿囊。,4,、,绒毛膜,是胎膜的最外层，表面覆盖绒毛。绒毛膜由胚外外胚层和胚外体壁中胚层构成，是胎儿胎盘的最外层。,5,、,脐带,为胎儿和胎膜间连系的带状物。除马外，其外层由羊膜包被；马脐带的不同部位则分别由羊膜和尿膜所包被。,脐带内有脐尿管、脐动脉、脐静脉、肉冻状组织和卵黄囊遗迹。,（二）胎水,包括来自羊膜囊的羊水和尿囊的尿水。胎水是胎儿肾脏的排泄物、羊膜及羊膜上皮的分泌物、胎儿唾液腺分泌物以及颊黏膜、肺和气管的分泌物，来源广泛，成分也比较复杂,。,（三）多胎时胎膜的相互关系,多胎动物的每个胎儿一般都各具一套完整的胎膜。例如猪的一个子宫角常有几个胎儿，各有独立的胎膜存在，由于子宫的容积有限，尿膜绒毛膜常相连并列。,单胎动物怀双胎时，来自两个不同合子发育的双胎，各自有一套独立的胎膜。对于单合子孪生的胎儿情况则相对复杂一些。若由单一的内细胞团分化为两个原条产生的双胎，其绒毛膜共有一套，有时羊膜也是共同的；单合子孪生若由单个囊胚的内细胞团在附植前加倍成两套，则各自的绒毛膜和羊膜独立。,二、胎盘,胎盘（,placenta,）是指由胎膜的,尿膜绒毛膜,（猪还包括,羊膜绒毛膜,）和妊娠,子宫粘膜,共同构成的附合体，前者称,胎儿胎盘,，后者称,母体胎盘,。胎儿胎盘和母体胎盘都有各自的血管系统，并通过胎盘进行物质交换。,（一）胎盘的分类,根据不同动物母体子宫黏膜和胎儿尿膜绒毛膜的结构和融合的程度，以及尿膜绒毛膜表面绒毛的分布状态，可将胎盘分为四种类型。,1,、,弥散型胎盘（,上皮绒毛膜胎盘，,Epitheliochorial,placenta,）,胎儿胎盘的绒毛基本上均匀分布在绒毛膜表面，疏密略有不同。,母子物质交换时要经过,6,层。分娩时易分离，不出血。马、猪,。,2,、,子叶胎盘（,结缔绒毛膜胎盘，,Syndesmochorial,placenta,）：胎儿的绒毛集中绒毛膜表面，形成绒毛叶，与母体子宫内膜上的肉阜紧密嵌合（牛的子包母，羊的母包子），母子物质交换时经过,5,层,。,胎衣不下，难产。,3,、,带状胎盘（,内皮绒毛膜胎盘，,Endotheliochorial,placenta,）：,胎盘是长型囊状，绒毛集中于绒毛膜的中央，呈环带状，称带状胎盘，又称环状胎盘。,母子物质交换经过,4,层，分娩时易出血。猫、狗、肉食兽。,4,、,圆盘状胎盘（,血绒毛膜胎盘，,Hemochorial,placenta,）：,胎盘在发育过程中，胎儿胎盘的绒毛逐渐集中于一个圆形的区域，呈圆盘状而得名。,母子物质交换时只经过,3,层，分娩时大量出血。兔、人、灵长类。,（二）胎盘循环,母体胎盘的血液来自,子宫动脉和子宫静脉,进行循环，而胎儿胎盘的血液循环则是通过,脐动脉和脐静脉,完成的,。,（三）胎盘的物质交换,胎儿和母体间的物质交换靠胎盘完成。但是胎儿和母体的血液循环在胎盘中并不直接相通，是靠绒毛膜和子宫黏膜的紧密接触，使胎儿借胎盘从母体血液中获得氧和所需的营养物质。物质交换的方式主要有简单扩散、主动运输、吞噬作用（吞食）和吸液作用（吞水）等,。,（四）胎盘屏障,在胎盘的物质交换中，母子的血液并不混合，而是通过渗透作用进行气体与物质交换完整的胎盘屏障有以下,6,层：,1,胎儿血管内皮；,2,胎儿结缔组织（间充质）；,3,胎儿绒毛膜上皮；,4,母体子宫内膜上皮；,5,母体结缔组织；,6,母体血管内皮。,（五）胎盘的免疫功能,胎盘的胎儿部分可看做是母体的同种移植物，即同种异体移植组织，胎盘乃至胎儿不受母体的排斥是胎盘的特定的免疫功能所致。,（六）胎盘的分泌功能,胎盘是一个临时性的内分泌器官。它几乎可以产生卵巢和垂体所分泌的所有性腺激素和促性腺激素。它所分泌的雌激素、孕激素、松弛素和促乳素的化学结构和生理功能与卵巢和垂体分泌的同种激素相同。,三、胚胎发育各阶段的营养学特点,（一）胚胎发育各阶段的营养,1,、,桑椹胚阶段,主要靠自身贮备的卵黄提供胚胎发育的营养。对多数家畜此期为时甚短。,2,、,囊胚阶段,透明带消失后的胚泡发育速度很快，对营养的需要量大增，卵黄贮备逐渐耗尽，主要靠子宫乳提供营养。,3,、,胚泡附植阶段,胚胎处于胎盘形成和附植的过程中，营养的摄取主要有以下三种形式：吸收和吞食子宫乳；通过滋养层吞噬子宫上皮的细胞碎屑；通过正在形成的胎盘吸收来自母体的营养物质。牛、羊以前两种为主，后期有第三种参与；猪以第一和第三种为主；马以第一种为主。,4,、,完成附植阶段,胎盘形成后，由胎盘与母体进行物质变换，获取营养，是仔畜出生前取得营养的主要方式。,（二）胎儿循环,胎儿一旦脱离母体，就必需通过自己的肺与外界交换气体，依靠小肠吸收营养，利用肾脏排出废物。在胎儿阶段，这三方面的生理功能全都是通过胎盘与母体进行物质和气体交换而得到保障的。胎盘是胎儿临时代替行使上述三种功能的器官。因此，胎儿循环，实质上就是胎儿同胎盘之间的循环。,第四节 妊娠的维持和妊娠母畜的变化,一、妊娠的维持,妊娠的维持，需要母体和胎盘产生的有关激素的协调和平衡，否则将导致妊娠的中断。在维持母畜妊娠的过程中，孕酮和雌激素是至关重要的。排卵前后，雌激素和孕酮含量的变化，是子宫内膜增生、胚泡附植的主要动因。,二、妊娠母畜的主要生理变化,（一）生殖器官的变化,1,、,卵巢,受精后，有胚胎发育时，母体卵巢上的黄体转化为妊娠黄体，分泌孕酮，维持妊娠，发情周期中断。,2,、,子宫,妊娠期间，随着胎儿的发育，子宫容积增大。通过增生、生长和扩展的方式以适应生长的需要。同时子宫肌层保持着相对静止和平稳的状态，以防胎儿的过早排出。,3,、,子宫颈,内膜腺管数增加并分泌黏稠液封闭子宫颈管，称子宫栓。牛的子宫颈分泌物较多。妊娠期间有子宫栓更新现象；马、驴的子宫栓较少。子宫栓在分娩前液化排出。,4,、,阴道和阴门,妊娠初期，阴门收缩紧闭，阴道干涩；妊娠后期，阴道黏膜苍白，阴唇收缩；妊娠末期，阴唇、阴道水肿、柔软，有利于胎儿产出。,（二）母体全身的变化,妊娠后，随着胎儿生长，母体新陈代谢加强。食欲增加，消化能力提高，营养状况改善，体重增加，被毛光润。妊娠后期，胎儿迅速生长发育，母体常不能消化足够的营养物质满足胎儿的需求，需消耗前期储存的营养物质，供应胎儿。当胎儿生长发育最快的阶段，也是钙、磷等矿物质需要量最多的阶段，往往会造成母畜体内钙、磷含量降低。若不能从饲料中得到补充，则易造成母畜脱钙，出现后肢跛行、牙齿磨损快、产后瘫痪等表现,。,第五节 妊娠诊断,一、妊娠诊断的意义,（一）简便而有效的早期妊娠诊断，是母畜保胎、减少空怀，增加畜产品和提高繁殖率的重要技术措施。,（二）通过早期妊娠检查，可尽早确定已妊娠和未妊娠的母畜，分群管理。,（三）便于对参加配种的母畜和与配的公畜生殖机能做具体分析。,（四）便于了解和掌握配种技术、方法以及输精时间方面的问题，提高受胎效果。,二、妊娠诊断的方法,（一）诊断方法的分类,1,、直接或间接检查胎儿、胎膜和胎水的存在。,2,、检查或观察与怀孕有关的母体变化。,3,、检查与妊娠有关的激素变化。,4,、检查由生殖激素分泌变化引起的相应母体变化。,5,、检查由于胚胎出现和发育产生的特异物质，如免疫诊断。,6,、检查由于妊娠，母体阴道上皮的细胞学变化。,（二）外部检查法,主要根据母畜妊娠后的行为变化和外部表现来判断是否妊娠的方法。,（三）直肠检查法,直肠检查法是对于大家畜早期妊娠诊断最准确有效的方法之一。,3,、,直肠检查进行妊娠诊断应注意的问题,：,（,1,）区分妊娠子宫和异常子宫,（,2,）正确判断妊娠和假妊,3,）正确区分胎泡和膀胱,（,4,）注意孕后发情,（,5,）注意特殊变化,（,6,）注意综合判断,（四）阴道检查法,1,、,阴道粘膜,一般,妊娠,3,周以后,，阴道粘膜由粉红变为苍白色，表面干燥、无光泽，滞涩，阴道收缩变紧。,2,、,阴道粘液,牛的变化最为明显。妊娠,1.5,2,个月，子宫颈口处有粘稠的粘液，量较少；,3,4,个月后，量增多，为灰白或灰黄色糊状粘液；,6,个月以后，变为稀薄而透明。,3,、,子宫颈,妊娠后紧闭，阴道部变为苍白，有,子宫栓,存在。,（五）免疫学诊断法,免疫学妊娠诊断主要依据是：母畜妊娠后，可由胚胎、胎盘及母体组织产生某些化学物质、激素或酶类，其含量在妊娠的过程中具有规律性的变化；同时其中某些物质可能具有很好的抗原性，能刺激动物产生免疫反应。,（六）血或奶中孕酮水平测定法,根据母畜妊娠后，由于妊娠黄体的存在，在相当于下一个情期到来的时间阶段，其血中（血清）和奶中（乳汁或乳脂）孕酮含量要明显高于未妊母畜。采用放射免疫、蛋白竞争结合法等测定血清或奶中孕酮含量，与未妊母畜对比判断妊娠的方法。,（七）超声波诊断法,是利用超声波的物理特性，即其在传播过程碰到母畜子宫不同组织结构出现不同的反射，来探知胚胎的存在、胎动、胎儿心音和胎儿脉搏等情况来进行妊娠诊断的方法。,（八）其他方法,是指在某些特定条件下进行的简单妊娠判断方法。如子宫颈阴道黏液理化性状鉴定、尿中雌激素检查、外源激素特定反应等方法。这些方法难易程度不同，准确率偏低，难于推广应用。,第六节 分娩预兆和分娩发动,一、分娩机理,一,机械因素,胎膜的增长、胎儿的发育使子宫体积扩大，重量增加，特别是妊娠后期，胎儿的迅速发育、成熟，对子宫的压力超出其承受的能力就会,引起子宫反射性的收缩,，引起分娩。,（二）免疫学因素,胎儿发育成熟时，会引起,胎盘的脂肪变性,。由于胎盘的变性分离，使孕体遭到免疫排斥而与子宫分离。,（三）分娩前后母体激素的变化,1,、,孕酮,血浆孕酮和雌激素浓度的变化是引起分娩发动的主要动因之一。因为妊娠期内孕酮一直处在一个高而稳定的水平上，以维持子宫相对安静而稳定的状态。在分娩前孕酮和雌激素含量的比值迅速降低，导致子宫失去稳定性，引发分娩。,2,、,雌激素,随着妊娠时间的增长，胎盘产生的雌激素逐渐增加。绵羊和山羊在妊娠期间，雌激素逐渐增至分娩前的高峰；分娩前，高水平的雌激素还可克服孕激素对子宫肌的抑制作用，并提高子宫肌对催产素的敏感性，也有助于,PGF,2,的释放，从而触发分娩活动。,3,、,催产素,孕激素和雌激素比值的降低，可促进催产素的释放；胎儿及胎囊对产道的压迫和刺激，也可反射性地引起催产素的释放。,4,、,前列腺素,对分娩发动起主要作用的是,PGF,2,，它具有溶解妊娠黄体和促进子宫肌收缩的双重作用。,5,、,松弛素,猪、牛和绵羊的松弛素主要来自黄体，兔主要来自胎盘它可使经雌激素致敏的骨盆韧带松弛、骨盆开张、子宫颈松软、弹性增加。,（四）中枢神经,当子宫颈和阴道受到胎儿前置部位的压迫和刺激时，神经反射的信号经脊髓神经传入大脑再进入垂体后叶，引起催产素的释放。多数动物在夜间分娩，可能是由于黑暗和安静的环境易于接受分娩的神经刺激有一定关系。,（五）胎儿因素,成熟胎羔的下丘脑可调节垂体分泌,ACTH,，使肾上腺皮质产生糖皮质素，在皮质素的作用下，胎盘雌激素分泌增加、孕酮减少，雌激素的分泌可刺激子宫内膜,PGF,2,的分泌。,PGF,2,溶解黄体并刺激子宫肌的收缩。孕酮对子宫肌抑制作用的解除，雌激素含量和生理作用的加强，以及胎羔排出时对产道的刺激反射性引起催产素的释放等综合因素，共同促发子宫有节律的阵缩和努责，发动分娩、排出胎儿,。,二、分娩的预兆及种间特点,（一）猪,临产前腹部饱满、下垂，卧地时可见胎动。分娩前,3,5d,阴唇出现肿胀、松弛，尾根两侧下陷。产前,3d,，母猪中部乳头可挤出清亮液体；产前,1d,，可挤出初乳或出现漏奶现象。,（二）牛,初产牛妊娠,4,个月后乳房开始增大，后期发育加快；经产牛到分娩前乳房的变化才明显。分娩前数天奶头可挤出清亮胶样液体；产前两天可挤出初乳。产前,1,个月到产前,7,8d,体温逐渐上升，可达,39,；分娩前,12h,，体温下降,0.4,0.8,。,（三）羊,分娩前子宫颈和骨盆韧带松弛，胎羔活动和子宫的敏感性增强。分娩前,12h,子宫内压增高，子宫颈逐步扩张。分娩前数小时，精神不安。出现刨地、转动和起卧等现象。,第七节 分娩和助产,一、分娩过程,（一）开口期,是指子宫开始阵缩起，到子宫颈口完全开张，与阴道的界限消失为止。这一阶段的特点是只有阵缩，即子宫间歇性的收缩。,（二）胎儿排出期,指从子宫颈口完全开张到胎儿排出为止。在这段时间，子宫的阵缩和努责共同发生作用。,（三）胎衣排出期,指从胎儿排出后到胎衣完全排出为止,二、助产,（一）母畜产前的准备工作,根据配种记录和产前预兆一般在预产期前,1,2,周将母畜转入产房。产房要预先消毒并准备必须的药品和用具。,（二）正常分娩的助产,原则上，对正常分娩的母畜无需助产。助产人员的主要职责是监视母畜的分娩情况，发现问题给母畜必要的辅助和对仔畜的及时护理。,（三）难产的救助原则和预防,当遇到有母畜难产时，应立即请兽医助产，并遵守一,定的助产原则。,第八节 产后恢复和仔畜的护理,一、产后期,（一）子宫的恢复,分娩后，子宫粘膜表层发生变性、脱落，原属母体胎盘部分的子宫粘膜被再生的粘膜代替。,（二）卵巢的恢复,分娩后卵巢恢复的时间畜种间差异较大。,二、产后母畜的护理,分娩和分娩以后，由于胎儿的产出，产道的开张，以及产道和粘膜的某些损伤；母畜体力的大量消耗；特别是子宫内恶露的存在，加之母畜在这段时间抵抗力的降低，都为病原微生物的侵入和感染创造了条件。为使产后母畜尽快恢复正常，应对其进行妥善的饲养管理。,三、对新生仔畜的护理,1,、为防止新生仔畜窒息，当仔畜出生后应立即清除其口腔和鼻腔的粘液。,2,、冬、春季节要注意仔畜的防寒、保温。,3,、母畜产后必须使新生仔畜尽早吃到初乳。,4,、对于因某些原因而失乳的仔畜应进行人工哺乳或寄养。,第九节 分娩控制,一、概述,分娩控制（,control of parturition,）亦称诱发分娩或引产，是指在母畜妊娠末期的一定时间里，采用外源激素制剂处理，控制母畜在人为确定的时间范围内分娩，产出正常的仔畜。,参看,FLASH,分娩过程,Hormonal Changes that Control Parturition,Time of parturition is,controlled by maturation,of the hypothalamus-,pituitary-adrenal axis,CRF,Fetal anterior,pituitary gland,Stimulates,oxytocin,receptor,in,myometrium,Steps,Fetal ACTH causes-,Fetal Corticosteroids,causes-,Progesterone levels,placental production,or CL regression)-,Production