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呼吸如何影响大脑？
原创 Greg Miller 丘脑大叔
2025年11月30日 09:31
如果你有幸活到80岁，你一生中将呼吸多达10亿次，吸入和呼出的空气足以充满大约50艘固特异飞艇甚至更多。我们每天大约呼吸2万次，吸入氧气为细胞和组织提供能量，并排出细胞代谢产生的二氧化碳。呼吸对生命至关重要，一旦停止，人们通常会在几分钟内死亡。
呼吸是一种如此自动化的行为，以至于我们往往习以为常。但呼吸是一种生理奇迹——既极其可靠又极其灵活。我们的呼吸频率几乎可以瞬间改变，以应对压力或兴奋，甚至在体力活动增加之前就会发生变化。呼吸与进食、说话、大笑和叹息等其他行为如此协调，以至于你可能从未注意到呼吸是如何随着这些行为而变化的。呼吸也能影响你的精神状态，瑜伽和其他古老冥想传统中的呼吸控制练习就证明了这一点。
近年来，研究人员开始揭示呼吸的一些潜在神经机制及其对身心诸多影响。20世纪80年代末，神经科学家在脑干中发现了一个神经元网络，该网络控制着呼吸的节律。这一发现为研究大脑如何将呼吸与其他行为整合起来奠定了基础。与此同时，研究人员还发现有证据表明，呼吸可能会影响大脑广泛区域的活动，包括那些在情绪和认知方面发挥重要作用的区域。
“呼吸有很多功能，”加州大学洛杉矶分校的神经科学家杰克·L·费尔德曼（Jack L. Feldman）说道。他也是近期发表在《神经科学年评》（Annual Review of Neuroscience）上的一篇关于呼吸与情绪相互作用的文章的合著者。“它非常复杂，因为我们的姿势和新陈代谢都在不断变化，而且它必须与所有其他行为协调一致。”
每一次呼吸都是肺、肌肉和大脑的交响乐
每次吸气时，肺部都会充满富氧空气，然后这些空气扩散到血液中，输送到全身。典型的人类肺部包含大约5亿个被称为肺泡的微小气囊，气体就是通过肺泡壁在气道和血液之间流通的。这个界面的总面积约为750平方英尺——比旧金山一套典型的一居室公寓的面积略大，但比一个壁球场的面积略小。
“包括人类在内的哺乳动物最奇妙之处在于，我们的胸腔拥有巨大的表面积，”费尔德曼说道。更大的表面积意味着每秒交换的气体更多。
但肺本身无法完成这项工作。它们本质上是柔软的组织囊。“为了实现这一功能，肺必须像风箱一样被泵动，”费尔德曼解释说。而它们确实如此——每次吸气时，位于胸腔底部的横膈膜肌肉收缩，向下移动约半英寸。与此同时，肋骨之间的肋间肌将肋骨向上向外扩张——所有这些动作共同扩张肺部，吸入空气。（如果你曾因腹部受到重击而喘不过气来，你一定了解横膈膜；如果你吃过烤肋排，你一定接触过肋间肌。）
在静息状态下，这些肌肉仅在吸气时收缩。呼气则是被动发生的，此时肌肉放松，肺部萎陷。运动时，不同的肌肉群会收缩，主动将空气排出，加快呼吸。
呼吸需要横膈膜和肋间肌的协调运动。当这些肌肉收缩时，空气被吸入肺部，肺部数亿个微小的肺泡为氧气扩散进入血液和二氧化碳扩散排出提供了表面。每次呼气时，这些肌肉放松，空气被排出体外。G. Miller / Knowable Magazine
与拥有起搏细胞来设定节律的心肌不同，控制呼吸的肌肉是由大脑发出指令的。鉴于这些脑信号对生命至关重要，人们花了相当长的时间才找到它们的来源。最早思考这些信号来源的人之一是古希腊医生盖伦，他注意到，颈部在一定高度以上被折断的角斗士无法正常呼吸。后来的实验指向脑干，20世纪30年代，英国生理学家埃德加·阿德里安证明，解剖后的金鱼脑干仍然会产生节律性的电活动，他认为这就是呼吸的模式生成信号。 但直到20世纪80年代末，脑干呼吸模式发生器的确切位置才被揭晓。当时，费尔德曼和他的同事们将其定位在啮齿动物脑干中一个由约3000个神经元组成的网络（人类脑干包含约10000个神经元）。现在，它被称为前博青格复合体（preBötC）。该区域的神经元会自发地产生节律性的电活动，这些电活动通过中间神经元传递，进而控制呼吸肌。
费尔德曼说，多年来，有些人一直认为博青格一定是一位著名的解剖学家，或许是德国人或奥地利人。但事实上，这个名字是他在一次科学会议的晚宴上灵光一闪想到的。当时，他怀疑一位同事正要不恰当地将这项发现据为己有。费尔德曼举杯祝酒，并建议用当时正在饮用的葡萄酒来命名这个脑区，因为这种葡萄酒产自德国博青格附近地区。或许是酒的催化，其他人也同意了，这个名字就此流传开来。“科学家和其他人一样，也有些古怪，”费尔德曼说，“我们做这些事也挺有意思的。”
精准定位呼吸节奏的调控机制
费尔德曼之后的大部分研究都集中在理解前脑桥脑皮层（preBötC）的神经元究竟是如何产生呼吸节奏的。这项工作也为他的实验室和其他实验室奠定了基础，使他们能够进一步研究大脑如何协调呼吸与其他需要改变呼吸方式的行为之间的相互作用。
叹息就是一个有趣的例子。一次长长的、深长的呼吸可以表达很多情绪：悲伤、释然、无奈、渴望、疲惫。但我们人类并不是唯一会叹息的生物——人们认为所有哺乳动物都会叹息——这可能是因为叹息除了具有表达情感的功能外，还具有重要的生物学功能。人类每隔几分钟就会叹一次气，每次叹息都以一次吸气开始，吸入的空气量大约是正常呼吸的两倍。科学家怀疑，这种呼吸方式有助于撑开塌陷的肺泡——肺部进行气体交换的微小腔室，就像对着乳胶手套吹气能撑开手指一样。多项证据支持这一观点：例如，医院的呼吸机被编程为模拟周期性叹息，已被证明可以改善肺功能并维持患者的血氧水平。
在2016年发表于《自然》杂志的一项研究中，费尔德曼及其同事发现了四小群神经元，它们似乎负责啮齿动物的叹息。其中两群神经元位于脑干靠近前脑桥核（preBötC）的区域，它们向位于前脑桥核内部的另外两群神经元发送信号。当研究人员使用一种高选择性毒素杀死这些前脑桥核神经元时，大鼠停止了叹息，但它们的呼吸仍然很顺畅。另一方面，当科学家注射能够激活这些神经元的神经肽时，大鼠叹息的频率增加了10倍。研究人员总结道，这四组神经元构成了一个回路，该回路指示前BötC中断其正常的呼吸程序，并发出更深的呼吸指令。
前BötC还参与协调其他行为与呼吸。费尔德曼在叹息论文中的合作者之一，神经科学家凯文·亚克尔及其同事最近利用小鼠研究了呼吸和发声之间的相互作用。新生小鼠在离开巢穴后会发出超声波叫声，这种叫声的音调太高，人类听不到。亚克尔（现就职于加州大学旧金山分校）表示，通常情况下，一次呼吸中会以规律的间隔发出几次叫声，这与人类语言中的音节非常相似。“你会看到一种较慢的呼吸节奏，然后在其内部嵌套着一种较快的发声节奏，”他说道。
为了弄清这种机制是如何运作的，研究人员从喉部（负责发声的咽喉部位）开始，反向追踪研究。他们利用解剖示踪剂识别出控制喉部的神经元，并追踪其连接至脑干中的一簇细胞，该区域被他们命名为中间网状振荡器（iRO）。研究人员运用多种技术发现，杀死或抑制iRO神经元会使动物丧失发出哭声的能力，而刺激这些神经元则会增加每次呼吸的哭声次数。
当研究人员解剖出含有iRO神经元的脑组织切片时，这些细胞持续以规律的模式放电。“这些神经元产生的节律与动物的哭声完全相同，其速度比前BötC呼吸节律更快，但又嵌套在其中，”Yackle说道。 其他实验表明，iRO神经元通过指示preBötC进行短暂的吸气来中断呼气，从而帮助将发声与呼吸整合起来——这使得一系列短促的哭声能够巧妙地融入一次呼气中。也就是说，有节奏的哭声并非由一系列呼气产生，而是由一次较长的呼气中穿插着几次中断。
这项发表于今年早些时候《神经元》（Neuron）杂志的研究结果，可能对理解人类语言具有重要意义。Yackle指出，所有人类语言的每秒音节数都处于一个相对狭窄的范围内。他认为，这或许是由于需要协调发声和呼吸所带来的限制。
大脑的节奏
最近的研究表明，呼吸可以影响人们在各种实验室测试中的表现，其影响范围之广令人惊讶。吸气和呼气周期中的位置会影响人们的各种能力，例如感知轻微的触觉和区分三维物体。一项研究发现，人们倾向于在执行认知任务之前吸气——而这样做往往能提高任务表现。一些研究发现，只有用鼻子呼吸才会产生这些效果；用嘴呼吸则不会。 呼吸似乎对大脑有着深远的影响，包括对海马体、杏仁核和前额叶皮层等与认知和情绪相关的脑区的影响。这些影响可能源于脑干呼吸中枢preBötC产生的信号；来自迷走神经或嗅觉系统的感觉输入；或是对血液中氧气（O2）和二氧化碳（CO2）水平的反应。改编自S. Ashhad等人/AR Neuroscience 2022/ Knowable Magazine
一种新兴的观点认为，这种现象的成因在于大脑中已被充分记录的节律性电活动振荡。这些脑电波通常通过头皮上的电极进行测量，它们捕捉到了数千个神经元的累积活动。几十年来，一些神经科学家一直认为，这些脑电波反映了大脑不同区域之间的交流，而这种交流可能是认知重要方面的基础。例如，大脑可能正是通过整合听觉和视觉区域分别处理的感觉信息，从而产生我们所体验到的场景中声音和景象的无缝感知。一些科学家甚至提出，这种同步活动可能是意识本身的基础（毋庸置疑，这一点很难证实）。
越来越多的证据表明，呼吸可能决定了某些脑电波振荡的节奏。在啮齿动物实验中，多个研究团队发现，呼吸节律会影响海马体的活动波，而海马体是学习和记忆的关键区域。在清醒状态下，海马体神经元的集体电活动以稳定的频率上升和下降——通常每秒6到10次。这种被称为θ节律的节律存在于所有已研究的动物中，包括人类。
在2016年的一项研究中，巴西里约热内卢联邦大学的神经科学家阿德里亚诺·托尔特（Adriano Tort）及其同事原本打算研究θ振荡，但他们注意到电极还记录到了另一种节律，一种速度较慢、每秒约有三个峰值的节律，与静息小鼠的呼吸频率大致相同。托尔特说，起初他们担心这是一种伪影，可能是由不稳定的电极或动物的运动引起的。但进一步的实验使他们确信，这种节律活动不仅真实存在，而且与呼吸同步，它还像节拍器一样，为海马体中较快的θ振荡设定节奏。
大约在同一时间，神经科学家克里斯蒂娜·泽拉诺及其同事在人类身上也发现了类似的现象。研究人员利用外科医生在癫痫患者大脑上植入电极以监测其癫痫发作的数据，发现自然呼吸能够同步多个脑区（包括海马体和杏仁核）的振荡。杏仁核在情绪处理中扮演着重要角色。当研究人员要求受试者用嘴呼吸时，这种同步效应减弱，表明鼻腔气流的感官反馈起着关键作用。
泽拉诺及其同事发现，呼吸节律不仅能够同步与情绪和记忆相关的脑区活动，还会影响人们在涉及情绪和记忆的任务中的表现。在一项实验中，他们监测了受试者的呼吸，并要求他们识别一组由心理学家设计的照片中人物所表达的情绪。结果显示，与呼气时相比，受试者在吸气时看到照片中人物的恐惧表情时，能够更快地识别出来。在另一项测试中，受试者在吸气时观看照片，能更准确地回忆起是否曾经看过这张照片。同样，当受试者用鼻子呼吸时，这种效果最为显著。
最近的研究表明，呼吸节律不仅能同步大脑内部的活动，还能同步大脑区域之间的活动。在一项研究中，神经科学家尼古拉斯·卡拉利斯（Nikolaos Karalis）和安东·西罗塔（Anton Sirota）发现，睡眠小鼠的呼吸频率能够同步海马体和前额叶皮层之间的活动。卡拉利斯和西罗塔在今年早些时候发表于《自然通讯》（Nature Communications）的一篇论文中指出，这种同步可能在长期记忆的形成中发挥作用。许多神经科学家认为，记忆最初形成于海马体，然后在睡眠期间转移到皮层进行长期存储——这一过程被认为需要海马体和皮层之间的同步活动。
托尔特（Tort）认为，这些发现表明呼吸和大脑功能之间可能存在重要的联系，但他表示，还需要更多的研究来揭示其中的关联。他说，呼吸影响大脑振荡的证据非常充分。现在的挑战在于，如何理解这种影响对行为、认知和情绪的意义。
控制呼吸，保持心境平和？
数千年来，瑜伽和其他古老冥想传统的修行者一直通过控制呼吸来调节心境。近年来，研究人员对这些效果的生物学机制以及如何将其应用于帮助焦虑症和情绪障碍患者的兴趣日益浓厚。
加州大学洛杉矶分校的精神病学家海伦·拉夫雷茨基 (Helen Lavretsky) 表示，其中一个挑战在于如何将呼吸的效果与其他练习因素区分开来。“当你进行这种包含拉伸、运动、冥想和吟唱等多种成分的干预时，很难区分哪种方法最有效，”她说。更不用说许多人赋予这种练习的文化和精神内涵了。
多年来，拉夫雷茨基一直与神经科学家和其他研究人员合作，研究不同类型的冥想如何影响大脑以及压力和免疫功能的生物标志物。她的研究发现，冥想可以提高记忆力实验室测试的表现，并改变轻度认知障碍老年人的大脑连接，而轻度认知障碍可能是阿尔茨海默病和其他类型痴呆症的前兆。在她近期尚未发表的研究中，她开始探索单纯依靠呼吸控制方法是否有效。
“虽然我是一名精神科医生，但我的研究方向是如何避免使用药物，”拉夫列茨基说道，她同时也是一名认证瑜伽教练。她认为呼吸练习或许对许多人来说是一个不错的选择，尤其是在更多研究证实哪些呼吸技巧最适合哪些疾病，以及如何根据个人情况进行调整之后。“我们每个人都拥有这种能力，只是需要学习如何运用它，”她说道。