第6章细胞的能量转换(6.13).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章,细胞的能量转换,Chapter 10 Cellular,energetics,第一节 线粒体概述,形态：粒状和棒状,大小：直径,0.5-1.0,m,长,1.5-3.0,m,线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别,一般随机均匀分布,在代谢旺盛的需能部位比较集中,线粒体在细胞质中的分布和迁移与,微管,有关！,线粒体的三维结构：,外膜、膜间隙、内膜和基质,细胞质溶质,外膜,膜间隙,内膜,基质,嵴,6nm,;,比较光滑,;,有,孔蛋白,(,porin,),，较高的通透性。,1,、线粒体外膜,由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道,孔蛋白单体,外膜,1nm,NH,2,COOH,(,B),(,A),10kDa,孔径,23nm,孔蛋白通道是一个动态结构，可开关物质可允许小于,1000,的物质通过。,外膜上有一些特殊的酶类（肾上腺素氧化、色氨酸降解和脂肪酸链延长）。,厚,68nm,；,通透性很低,(0.110.15kDa,不带电荷的小分子,),内膜的蛋白质,/,脂质很高，富含心磷脂（与离子的不可渗透性有关）,2,、线粒体内膜,内膜表面不光滑：,F,0,F,1,内膜,F,0,F,1,-ATP,酶,(,ATP,合成酶,),嵴,(,cristae,),：,扩大内膜面积，,增加了内膜的代谢效率,嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关,！,需 能 多,需 能 少,(a),板层状,:,多数,高等动物细胞,中，嵴呈,板层状,且多垂直于线粒体的长轴；,不同类型的细胞中,嵴的,形状,与,排列方式,也不同,:,(b),管状,:,多数,原生动物,和,大多数植物细胞,中，嵴呈,管状,；,电镜照片,(c),同心圆状,:,如在,SP2/0-Ag14,骨髓瘤细胞,中，嵴呈,同心圆状,模式图解,无定形液体,68nm,可溶性酶类,底物,辅助因子,外膜,膜间隙,内膜,嵴,基质,内、外膜紧密接触处,3,、膜间隙,4,、线粒体基质,蛋白质,有形成分,均 质 的,胶状物质,丝状物质,(,环状,DNA,和,RNA,),致密颗粒状物质,(,含,Ca,2+,、,Mg,2+,或,Zn,2+,等,),三羧酸循环,的有关酶类,脂肪酸氧化,的有关酶类,丙酮酸氧化,的有关酶类,核糖体,脂类,线粒体中各种酶的定位,部,位,酶,的,名,称,外 膜,单胺氧化酶,*,（磷脂合成）,核苷二磷酸激酶,磷酸甘油酰基转移酶,（脂肪酸链延长）,NADH-,细胞色素,c,还原酶,（,脂肪酸链去饱和）,膜 间 隙,腺苷酸激酶,*、,二磷酸激酶、核苷酸激酶、单磷酸激酶,内 膜,电子传递：,NADH,脱氢酶,氧化磷酸化：,琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系,代谢物质运输：,细胞色素氧化酶,*,ATP,合成酶,丙酮酸氧化酶,肉毒碱脂肪酸酰基转移酶,线粒体基质,三羧酸循环：,柠檬酸循环酶系（,苹果酸脱氢酶,*）,脂肪酸氧化：,脂肪酸氧化酶系,蛋白质和核酸合成酶系：,DNA,、,RNA,、蛋白质合成,丙酮酸氧化：,谷氨酸脱氢酶,第二节 线粒体的功能与氧化磷酸化,一 线粒体的氧化代谢,第一阶段,:,大分子分解为,简单亚基,；,第二阶段,:,利用乙酰,CoA,产生有限的,ATP,和,NADH,；,第三阶段,:,乙酰,CoA,完全氧化为,H,2,O,和,CO,2,，,产生大量,NADH,和,ATP,。,有氧呼吸的三个阶段,第,三,阶,段,第,二,阶,段,第,一,阶,段,能源物质的分解,三羧酸循环,电子传递与,氧化磷酸化,线粒体,内膜,线粒体,基质,线粒体,二、,电子传递链,(,呼吸链,),复合物,:,(NADH-Q-,还原酶,),(FMN,Fe-S,n,),；,复合物,:,(,琥珀酸,-Q-,还原酶,),(FAD,Fe-S),；,复合物,:,(QH,2,-,细胞色素,c,还原酶,),(b,Fe-S,c,1,),；,复合物,:,(,细胞色素氧化酶,),(aa,3,-Cu,2+,1/2 O,2,),。,复合物,：,NADH-,CoQ,还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）,组成：含,42,个蛋白亚基，至少,6,个,Fe-S,中心,和,1,个黄素蛋白。,作用：催化,NADH,氧化，从中获得,2,高能电子,辅酶,Q,；泵出,4 H+,复合物,：,琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）,组成：含,FAD,辅基，,2Fe-S,中心，,作用：催化,2,低能电子,FAD,Fe,-S,辅酶,Q(,无,H+,泵出,),复合物,：,细胞色素,bc1,复合物（既是电子传递体又是质子移位体）,组成：包括,1cyt c1,、,1cyt b,、,1Fe-S,蛋白,作用：催化电子从,UQH2,cyt c,；泵出,4 H+,（,2,个来自,UQ,，,2,个来自基质）,复合物,：,细胞色素,C,氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）,组成：二聚体，每一单体含,13,个亚基，,三维构象,，,cyt,a,cyta3,Cu,Fe,作用,：催化电子从,cyt,c,分子,o2,形成水，,2 H+,泵出，,2 H+,参与形成水,三、质子转移与质子驱动力的形成,有备注,线粒体内膜上的呼吸链是质子泵，在将电子传递给氧的过程中。把基质的质子泵至膜间腔。,NADH,至,FMN,，提供,2,个电子和一对质子,FMNH,2,经,Fe-S,将电子传至,2,个泛醌（,UQ,），把一对质子释放到膜间腔,每个,UQ,自细胞色素,b,获得,1,个电子，并从基质摄取一个质子成为,UQH,UQH,接受复合物,I,的一个电子，,并从基质摄取一个质子成为,UQH,2,UQH,2,变构移至内膜的外侧，释放一对质子到膜间腔，并将,1,个电子交给细胞色素,b,，另一个电子经,Fe-S,至细胞色素,c,1,细胞色素c,1,又将电子传给细胞色素,c,UQ,从内膜外侧回内侧,细胞色素,c,将电子经细胞色素氧化酶传递给氧，将氧还原为水,内膜两侧质子的浓度梯度和电化学梯度形成。,内膜,膜间隙,基质,F,0,-F,1,ATPase,外膜,细胞质溶质,电子传递,(,氧化,),与磷酸化的偶联机制图解,有备注,电子传递系统,最终,电子,受体,O,2,电子供体,NADH+H,+,电子供体,Succinate,ATP,合成,五、,ATP,的合成,-,氧化磷酸化,氧化磷酸化：,在呼吸链上与电子传递相藕联的由,ADP,被磷酸化形成,ATP,的过程。,复合物,I,、,III,和,IV,是藕联的,3,个位点。由复合物,V,即,ATP,合成酶完成,ATP,的合成。,1.ATP,合酶的结构与组成,F,1,（藕联因子,F,1,）：,3,3,具有催化,ATP,合成或水解的活性,与,形成所谓的“转子”,便于,F,1,和,F,0,的连接,F0,：嵌合在内膜上的复合物，,a,、,b,、,c,亚基构成质子通道。,ATP,合成酶催化,ADP,和,Pi,合成,ATP,的转动模型,H+,流动与,ATP,合成偶联的具体过程：,(1)F0,的,a,亚基,Arg210,和,c,亚基,Asp61,产生瞬间盐桥，此时，,Asp61pKa,从高态转为低态；,H,+,与,c,亚基,Asp61,结合，,c,亚基,构象变化，顶部极性环逆时针旋转,30,0,同时与,结合；,（,2,）,a,亚基与,c,亚基解聚，,Asp61,重回高位,pKa,H,+,释放，同时与,解离，当,F0,上的,H+,的转运积累到足够的扭力矩时，驱动,在,3,3,中央旋转,120,，导致,-ATP,亚基释放一个,ATP,分子,。,F0,和旋转的验证试验,Walker,等（,1994,）发表了牛心线粒体,F,1,-ATP,酶的结晶体结构,高等植物中：,第三节 叶绿体概述,光镜：,椭圆形或梭形的绿色颗粒,;,电镜：,扁平的椭圆形或卵圆形,低等植物,(,藻类,),中：,各个物种的叶绿体形状差别大,杯状,螺旋带状,环状,衣藻,丝藻,水绵,因,植物种类,、,细胞种类,和,生理状态,不同而差异很大,叶绿体的数目,叶绿体的大小,高等植物：,平均直径为,410,m,厚,24,m,叶绿体的分布,通常分布在细胞核周围,/,近细胞壁处,/,均匀分布,叶绿体外被,内膜,外膜,基质类囊体,(,基质片层,),基质,类囊体腔,基粒类囊体,膜,间隙,基粒,类囊体,叶绿体的超微结构,叶绿体膜,由双层膜组成，膜间为,1020nm,的间隙。,外膜含有孔蛋白，渗透性大。,内膜对通过物质的选择性很强，,CO,2,、,O,2,、,Pi,、,H,2,O,等可以透过，,ADP,、,ATP,、,NADP,+,、葡萄糖等及焦磷酸不能透过，需要特殊的转运体（,translator,）。,内膜含有转运蛋白：磷酸交换载体,二羧酸交换载体,类囊体,是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（,60,：,40,），不饱和脂肪酸含量高（约,87%,），膜流动性高。,基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含,4060,个。,基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。,类囊体膜的内在蛋白主要有：,细胞色素,b6,f,复合体,集光复合体（,LHC,）,质体醌（,PQ,）,质体蓝素（,PC,）,铁氧化还原蛋白（,FD,）,黄素蛋白,光系统,I,光系统,II,复合物,CF,0,-CF,1,ATP,合成酶,叶绿体基质,内膜与类囊体之间的空间。,主要成分包括：,碳同化相关的酶类：如,RuBP,羧化酶占基质可溶性蛋白总量的,60%,。叶绿体,DNA,、蛋白质合成体系：如，,ctDNA,、各类,RNA,、核糖体等。,一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。,一、光合作用的基本过程,二、光反应,三、暗反应,光 合 作 用,(,photosythesis,),第四节 叶绿体的功能,一、光合作用的基本过程,固碳,反应,光合电子传递反应,细胞质溶质,3-,磷酸,甘油醛,叶绿体,ATP,NADPH,糖,氨基酸,脂肪酸,叶绿体中光合作用的两个反应过程图解,光反应,暗反应,叶绿体中光合作用两个反应的定位及其关系图解,光反应,(,类囊体膜,),ATP,NADPH,暗反应,(,基质,),H,2,O,O,2,(CH,2,O),n,二、光反应,有备注,原初反应,电子传递,光合磷酸化,光反应过程,能吸收光能,但没有光化学活性,(,天线色素,),光能的吸收,光能的传递,光能的转换,有光化学活性，由一种特殊状态的叶绿素,a,分子组成,(P700,和,P680),叶绿素分子,反应中心色素,捕光色素,1,个中心色素分子,1,个电子供体,1,个电子受体,反应中心,光合作用单位,捕光色素,类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解,（一）原初反应,光,反应中心的特殊叶绿素对,提供低能电子的电子供体,接受高能电子的电子受体,反应中心的蛋白质,-,叶绿素复合物,天线复合物中的叶绿素分子,类囊体膜,PSI,反应中心,有备注,PSII,反应中心,P700,质体,蓝素,铁氧还,蛋白,P680,水,质体醌,水的光解,2H,+,+1/2O,2,H,2,O,类囊体膜,类囊体腔,质体蓝素,铁氧化还原蛋白,电化学,质子梯度,光系统,II,光系统,I,NADP,还原酶,B6-f,复合物,质体醌,光,光,天线复合物,水裂解酶,基 质,类囊体膜中电子传递链组分的结构与分布图解,（二）电子传递,PSI,和,PSII,复合物的结构图解,(a),PSI,复合物,:,由,12,个不同的多肽链亚基组成,其中亚基,A,和,B,组成了反应中心,(,自,Y.P.,Abrol,),；,光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解,非循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化,有备注,类囊体膜,类囊体腔,基质,（三）光合磷酸化,有备注,一对电子从,P680,经,P700,传至,NADP+,，在类囊体腔中增加,4,个,H+,，,2,个来源于,H2O,光解，,2,个由,PQ,从基质转移而来，在基质中一个,H+,又被用于还原,ADP+,，所以类囊体腔内有较高的,H+,（,pH5,，基质,pH8,），形成质子动力势，,H+,经,ATP,合酶，渗入基质、推动,ADP,和,Pi,结合形成,ATP,。,ATP,合酶，即,CF1-F0,偶联因子，结构类似于线粒体,ATP,合酶。,CF1,同样由,5,种亚基组成,3,3,的结构。,CF0,嵌在膜中，由,4,种亚基构成是质子通过类囊体膜的通道。,叶绿体,ATP,合酶活性需要,SH,和,Mg,2+,暗反应中的,C,3,循环途径图解,三、暗反应,有备注,（一）暗反应的,C,3,途径,某些植物中,CO,2,被还原的,C,4,循环辅助途径,（二）暗反应的,C,4,途径,有备注,某些植物中,CO,2,被还原的,C,4,循环辅助途径,C,3,循环,C4,循环,叶脉细胞,叶肉细胞,维管束鞘细胞,C,4,循环,C,3,循环,气孔,线粒体环状,DNA,：,mtDNA,复制时间是,G,2,期到细胞质分裂,第五节 线粒体和叶绿体的半自主性,有备注,生长和增殖受核基因组和自身基因组两套遗传系统的共同控制,半自主性的细胞器,叶绿体类核,(,nucleoid,),区,：多个环状,DNA,(,每套编码均相同,),酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成,线粒体的半自主性图解,有备注,叶绿体的半自主性图解,四、线粒体和叶绿体蛋白质的转运,N-,端信号序列：,导肽,(leading peptide),含有丰富的碱性氨基酸，,Arg,羟基氨基酸,Ser,含量较高,几乎不含酸性氨基酸,可行成,螺旋结构,蛋白质进入线粒体由导肽所含的信息决定，并非所有的线粒体蛋白都含有导肽。,被线粒体表面的受体识别，需要,GIP,（,general insertion protein),蛋白参与,以解折叠的结构转运,转入内膜后，导肽即被线粒体加工肽酶,MPP,和加工增强性蛋白,PEP,水解，重新折叠。,定位于线粒体基质的蛋白质的运送,分子伴侣：热休克蛋白,叶绿体生长所需大多数蛋白的来源图解,叶绿体质体蓝素蛋白的输入机制图解,转运肽,(transit peptide),叶绿体与线粒体的主要异同点,结 构,分 布,化学组成,功 能,ATP,合成酶,电子传递链,产 物,增殖方式,性 质,反应部位,线 粒 体,所有真核细胞,外膜,/,膜间隙,/,内膜,(,嵴,)/,基质,蛋白质,/,脂类,/DNA/RNA/,核糖体,/,磷酸盐沉积物,氧化磷酸化,/,贮钙,/,细胞凋亡,F,0,-F,1,偶联因子,(,膜间隙,-,基质,),NADH,2,O,2,(4,个复合物,),ATP(2H,+,1ATP),分 裂,半自主性细胞器,内膜,(,嵴,),3对H,+,叶 绿 体,植物细胞、光合细菌,外膜,/,膜间隙,/,内膜,/,类囊体,/,基质,蛋白质,/,脂类,/DNA/RNA/,核糖体,/,碳水化合物,/,无机离子,光合作用,(,光反应,/,暗反应,),CF,0,-CF,1,偶联因子,(,类囊体腔,-,基质,),H,2,O,NADP,+,(2,个光系统,),ATP(3H,+,1ATP)+NADPH+H,+,/,碳水化合物,+O,2,分 裂,半自主性细胞器,光反应,:,类囊体膜,;,暗反应,:,基质,2对H,+,Study,Study,and,once more Study,本章内容到此结束,谢 谢,