中国医科大学生理细胞2.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三节,细胞的生物电现象,Bioelectrical phenomenon,中国医科大学,生理学教研室,廖英俊,当环境发生变化时，生物体内的代谢及其外表活动将发生相应的改变,，称为生物机体的,反应,（,response）。,能引起生物机体发生反应的各种环境变化,，统称,刺激,（,stimulus）。,三要素,:,强度、作用时间和强度-时间变化率,一切具有生命活动的细胞、组织或机体对刺激都具有发生反应的能力或特性，,称为,兴奋性,（,excitability）。,阈强度,threshold intensity,(,阈值),在刺激作用时间和强度-时间的变化率,固定,不变的情况下，,能引起组织或细胞产生兴奋(产生,Ap),的,最小,刺激强度,是,衡量,组织,兴奋性,的指标。,阈值,1/,兴奋性,阈刺激,：达到阈强度的有效刺激,阈,上,刺激、阈,下,刺激,可兴奋细胞,:,神经细胞、肌细胞、腺细胞,兴奋,(,excitation):,可兴奋细胞,或组织,在阈刺激作用下产生,Ap,的,过程,。,兴奋性,(,excitability),可兴奋细胞受到阈刺激或阈上刺激后产生,Ap,的,能力,。,生物电,:,一切活组织的细胞，不论处于安静还是活动状态均表现有电的变化，是伴随细胞生命活动出现的现象,。,概述,（一）生物电,：,可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化,（二）分类,组织器官：,ECG,、,脑电、肌电等,所,有细胞,Ap,的综合表现,单细胞,受刺激,动作电位（,Ap）,反应,安静时,静息电位（,Rp）,（三）生物电产生基础,1,机制：,Na,+,和,K,+,经离子通道跨膜转运,2离子跨膜转运的必备条件,通透性：离子通道的开放,浓度差：,2.机制：,1）,细胞内外,K,+,有势能贮备，安,静时细胞膜主要对,K,+,有通透性,2）,K,+,经细胞膜易化扩散,3）,扩散到膜外的,K,+,形成阻碍,K,+,继,续扩散的电场力,4),当,动力,（浓度差）,阻力,（电位差）,K,+,的跨膜净通量 零，,此时的电位差,值称为,K,+,的,平衡电位,（,E,k,）,。,钾离子的平衡电位用,Nernst,公式计算：,E,k,=,ln ,RT K,+,o,nF K,+,i,R,气体常数,T,绝对温度,n,离子价数,F,法拉第常数,Rp,也是跨膜电位、膜电位、,K,+,平衡电位,膜电位：因电位差存在于膜的两侧,同理可算出,E,Na,E,K,的权重明显大于,E,Na,RP,是权重后的,E,K,和,E,Na,的代数和,接近于,E,K证明,RP,是,K,+,外流形成的,依据,：,1）与经,Nernst,公式计算的,K,+,的平衡电位近似,。,K,+,电化学平衡电位(,E,k,),E,k,59.5 logK,+,o,/K,+,i,(mV),。,-87mV,2）,改变细胞外,K,+,浓度,将影响,Rp,值,增加骨骼肌细胞外液中的,K,+,浓度，,RP,减小。,3）,用,K,+,通道,阻断剂,TEA（,四乙胺）后,RP,变小,RP,相当于,E,K,，,实测值,-77mV,总是小,膜对,Na,+,等离子也存在一定的通透性。,影响,RP,因素,：,胞内、外的,K,+,:,K,+,o,与,K,+,i,的差值决定,E,K,，,K,o,E,K,膜对,K,+,、Na,+,通透性:,K,+,的通透性,则,RP,更趋向于,E,K,Na,+,的通透性,则,RP,更趋向于,E,Na,Na,+,-K,+,泵的活动水平,二、动作电位,active potential,AP,1.概念：在,RP,的,基础上,可兴奋细胞,受到,有效刺激,后引起的,可扩布,、,快速,电位,倒转和复原,。是细胞,兴奋,的,标志。,2.,波形,：,脉冲样的,主要部分即锋电位和稍后的后电位（去极化和超极化后电位）。,全过程为：极化,去极化,反极化,复极化,超极化,恢复。,升支,：,90,mV,到+3,0,mV,，,Na,+,内流,去,极化,depolarization,90,mV,到,0,mV,反,极化,reversepolarization,:,0,mV,到+3,0,mV,降支,：,+30,mV,到,Rp,水平，,K,外流,复,极化,repolarization,：,去极后向,RP,恢复,超射值,overshoot：,AP,在零以上的电位值,锋电位,spike potential,后电位,负,后电位,negative after-potential,正,后电位,positive after-potential,刺激后,膜对,Na,+,通透,膜内外,Na,+,势能贮备,Na,+,经通道易化扩散,扩散的,Na,+,抵消膜内,负电位,形成正电位,直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的,Na,+,内流,3.机制-,E,Na,AP,的超射值,等于,Na,+,平衡电位,(,+50+70,mV,),依据有：,超射值与经,Nernst,公式计算所得,E,Na,相近；,改变细胞外液中,Na,+,浓度，,Ap,的幅度,改变；,采用,Na,+,通道,的特异性,阻断剂河豚毒,(,tetrodotoxibn,TTX,),后,Ap,不再产生；,膜片钳可观察到,Ap,与,Na,+,通道开放的,高度相关。,Na,+,通道,去极化,激活,失活,恢复,再激活,Action Potential,：,Na,+,通道,激活,开放,Na,+,内流,形成,AP,上升支,Na,+,通道,阻断剂,：,河豚毒（,TTX,）,Na,+,通道,关闭,K,+,通道激活开放,K,+,外流形成,AP,下降支,K,+,通道阻断剂：,四乙胺（,TEA,）,30-31,页,钠,通道：,关闭,-,激活,-,失活,复活,m,表示激活门,h,表示失活门,钾,通道：,激活,-,去激活,(,关闭,),n,是激活门,无失活门,4.,AP,的形成的,离子基础：,升,支:,Na,+,通道激活,Na,+,内流,；,降,支:,K,+,通道激活,K,+,外流,；,静息水平:,Na,+,-K,+,泵活动,负后,电位(,后去,极化,),:,K,+,外流减弱,(,外流,的,K,+,蓄积在膜外,阻碍了,K,+,外流),正后,电位,(,后超,极化,),:,生电性钠泵作用,Ap,的,幅度,=,|RP|,+,超射值,=|E,K,|+E,Na,AP,的产生不耗能，,AP,的恢复是耗能。,5.,AP,的特点,：,“全或无”,all or none,：,阈下刺激时不能引起，阈(上)刺激时,幅度不随刺激强度增加而增大,不减衰传导,锋电位之间不发生融合或叠加，,因为有绝对不应期。,四、,Ap,的引起及其在同一细胞上的传导,(,一,),阈电位和锋电位的引起,1.,阈电位,threshold potential,：,是诱发产生,Ap，,使,Na,+,通道大量开放时的临界膜电位,。,需要用阈刺激。,神经纤维,Rp-70mv，,阈电位,-55,mv。,2.,局部兴奋：,阈下剌激引起受刺激膜少量钠通道开放所产生的、较小的局部去极化电位。,又称,局部反应,local response,可被外流的,K,+,所抵消。,电化学驱动力的改变主要由膜电位变化引起,对,Na,+,的驱动力,：,E,M,E,Na,=70mV-(+60mV)=130,mV,Na,+,内流,内向电流,inward current,对,K,+,的驱动力,：,E,M,E,K,=70mV-(90mV)=+20mV,K,+,外流,外向电流,outward current,当,E,M,=,+30,mV,，,对,Na,+,的驱动力,=30mV,对,K,+,的驱动力,=+120,mV,钠通道开放,膜去极化,电压依从性钠通道的再生性开放,（,再生循环,正,反馈）,钠通道开放,刺激,膜去极化,局部电位,（,达阈电位,）,3、,局部电位特点：,1,）,等级性，,随刺激强度增大而增大,2,）,电紧张性扩布,electrotonic propagation,（膜电位作为距离的指数函数衰减，,22,页）,3,）,可叠加,或,总合,Summation,时间,性总和（,temporal summation）,空间,性总和（,spatial summation）,4),无不应期,4.属于,局部电位的有,（1）,肌细胞的终板电位,EPP,（2）,感受器细胞的感受器电位,（3）,N元突触的突触后电位,Ap,的产生机制,1.,阈刺激或阈上刺激使膜的,Na,+,通道开放，,Na,+,顺电化学梯度内流，膜去极化达阈电位水平，进而使大量,Na,+,通道开放，形成,Na,+,通道的激活对膜去极化的正反馈，形成,AP,的,上升支,。,2.,达到,E,Na,，,Na,+,通道失活，而,K,+,通道开放，,K,+,外流，复极化形成,AP,的,下降支,。,3.,钠泵将进入膜内的,Na,+,泵出膜外，同时将膜外多余的,K,+,泵入膜内，恢复兴奋前状态。,失活,激活,复活,关闭,激活,失活,离子通道的性状：,以,钠通道,为例,由,膜电位,决定其功能状态的通道，称为,电压依赖式通道。,（二）可兴奋细胞,Excitable cell,兴奋性的周期性变化,1.,Absolute refractory period,绝对不应期,（,相当,锋电位）,：,兴奋性降至零,Na,+,通道失活，,决定两次兴奋的最小间隔时间,。,2.,Relative refractory period,相对不应期,（,相当,负后电位前期,）,：,兴奋性渐恢复低于正常，,Na,+,通道部分恢复,，阈上,Ap,3.,Supranormal period,超常期,（,相当于负后电位后期,）,兴奋性正常，,Na,+,通道大部分恢,复（,备用,），,膜电位与阈电位较近。,4.,Subnormal period,低常期,相当于正后电位）,兴奋性正常，,Na,+,通道备用状,态，,膜电位与阈电位较远。,阈上,Ap,分 期与,AP,对应关系 兴奋性 刺激,绝对不应期,锋电位 无 任何强大刺激,相对不应期,负后电位前期 渐恢复 阈上刺激,超常期,负后电位后期,正常 阈下刺激,低常期,正后电位,正常 阈上刺激,绝对不应期的长短,决定了组织在单位时间内所能接受刺激,产生兴奋的次数,。,（三,）,兴奋在同一细胞上传导的机制,Propagation of Ap,1.无髓鞘神经纤维,Ap,传导机制,局部电流,Local current theory,兴奋在同一细胞上的传导，实际上是由局部电流引起的逐步兴奋过程。,静息部位膜内为负电位，膜外为正电位,兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位,在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差,膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动,膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动,形成局部电流,膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升,膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降,去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的,AP,局部电流,：,2.有髓鞘神经纤维,Ap,传导机制,跳跃式传导,Saltatory conduction,有髓神经纤维的髓鞘有电绝缘性，局部电流只能产生在两个郎飞结,Ranviers node,之间。速度快、节能。,3.,传导特点,（,1,）生理完整性,（,2,）绝缘性,（,3,）双向性,（,4,）相对不疲劳性,