微生物第三章1.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章,微生物细胞的结构与功能,第一节 原核微生物,概念：是指一大类细胞微小、细胞核无核膜包裹的原始,单细胞生物。,与真核微生物的主要区别有：,1,、基因组由无核膜包裹的双链环状,DNA,组成,2,、缺乏由膜分隔、包围的细胞器,3,、核糖体为,70 S,型,原核生物包括,:,细菌域和古生菌域,特殊构造：,部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造,一般构造：,一般细菌都有的构造。,原核微生物细胞的模式构造图,一、细胞壁,1）概念：,细胞壁（,cell wall）,是位于细胞最外的一层厚实、坚韧,的外被内侧紧贴细胞膜，略具弹性的细胞结构。,1、细胞壁,2）证实细胞壁存在的方法：,（1）细菌超薄切片的电镜直接观察；,（2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；,（3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；,（4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；,1、细胞壁,3）细胞壁的功能：,（1）固定细胞外形和提高机械强度；,（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；,（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质,（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、,消化酶和青霉素等有害物质的损伤；,（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的,敏感性的物质基础；,1、细胞壁A、,肽聚糖,厚约2080,nm，,由40层左右的网格状分子交织成,的网套覆盖在整个细胞上。,5）革兰氏阳性细菌的细胞壁,双糖单位,原核生物所特有的已糖,肽,1、,双糖单位,由四个氨基酸分子按,L,型,与,D,型交替方式连接而成,双糖单位中的,-1,4-,糖苷键很容易被,溶菌酶(,lysozyme),所水解，从而引起,细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。,5）肽聚糖单体由,3,部分组成,:,2、,四肽尾,3、,肽桥,甘氨酸五肽,1、细胞壁,目前所知的肽聚糖已超过100种，,在这一“肽聚糖的多样性”中，主,要的变化发生在肽桥上。,跨越肽聚糖层,并与细胞膜相,交联的,膜磷壁,酸,（又称,脂磷,壁酸,），由甘,油磷酸链分子,与细胞膜上的,磷脂进行共价,结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%,热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。,1、细胞壁,B、,磷壁酸,革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要,成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。,壁磷壁酸,，它与肽,聚糖分子间进行共,价结合，含量会随,培养基成分而改变,，一般占细胞壁重,量的10%，有时可,接近50%。用稀酸,或稀碱可以提取。,5）革兰氏阳性细菌的细胞壁,二价阳离子，特别是高浓度的,Mg,2+。,的存在，对于保持膜的,硬度，提高细胞膜上需,Mg,2+,的合成酶的活性极为重要。,1、细胞壁,B、,磷壁酸,主要生理功能：,细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；,贮藏磷元素；,增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补,体的作用；,革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；,噬菌体的特异性吸附受体；,能调节细胞内自溶素(,autolysin),的活力，防止细胞因自溶而死亡。,可作为细菌分,类、鉴定的依据,5）革兰氏阳性细菌的细胞壁,1、细胞壁,6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：,肽聚糖,外膜,外膜蛋白,周质空间,1、细胞壁,A、,肽聚糖,以,E.coli,为例,埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子,组成的薄层(23,nm)，,含量约占细胞壁总重的10%，,故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。,内消旋二氨基庚二酸(,m-DAP),（,只在原核微生物细胞壁上发现）,没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀,、机械强度较差的肽聚糖网套,6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：,1、细胞壁,B、,外膜(,outer membrane),位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由,脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白,质组成的膜，有时也称为外壁。,6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：,1、细胞壁,B、,外膜(,outer membrane),脂多糖（,lipopolysaccharide,LPS）,位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层,的一层较厚（810,nm）,的类脂多糖,类物质，由,类脂,A,、,核心多糖,(,core,polysaccharide),和,O-,特异侧链,（,O-specific side chain，,或称,O-,多糖,或,O-,抗原）三部分组成。,6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：,LPS,的分子模型（上）及其中,3,种独特糖的结构（下）,脂多糖的主要功能,类脂,A,是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；,沙门氏菌,LPS,中类脂（内毒素）的分子结构,LPS,负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附,Mg,2+,、Ca,2+,等阳离,子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。,O-,特异侧链结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面,抗原决定簇的多样性；,根据,LPS,抗原性的测定，,沙门氏菌属Salmonella,),的,抗原型多达2107种，一般,都源自,O-,特异侧链种类的,变化。,这种多变性是革兰氏阴性,细菌躲避宿主免疫系统攻,击，保持感染成功的重要,手段。也可依此用灵敏的,血清学方法对病原菌进行,鉴定，在传染病的诊断,中有其重要意义。,具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；,许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；,孔蛋白（,porins）,是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1,nm,的孔道，通过孔的开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。,非特异性孔蛋白,特异性孔蛋白,可通过分子量小于800900的任何亲水性分子,只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素,B,12,和核苷酸等。,C、,外膜蛋白(,outer membrane protein),嵌合在,LPS,和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。,脂蛋白：一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白。,1、细胞壁,D、,周质空间(,periplasmic space,periplasm),又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与,细胞膜之间的狭窄空间（宽约1215,nm），,呈胶状。,周质空间是进出细胞的物质,的重要中转站和反应场所,水解酶类；,合成酶类；,结合蛋白；,受体蛋白；,1、细胞壁,7）革兰氏染色的原理,1884,年 丹麦学者（,C.Gram,）发明的革兰氏染色法是一种极,其重要的鉴别染色法，可用于鉴别真细菌和古生菌。,1983,年 彼弗里奇（,T.Beveridge,）证实由于细菌细胞壁化学成,分的差异引起脱色能力的不同，导致染色结果的不同。,革兰氏染色的原理,1、细胞壁,革兰氏染色的关键,1.涂片：,不宜过厚，以免脱色不完全，造成假阳性。,2.乙醇脱色时间：,当要确证一个未知菌的革兰氏反应时，应同时做一张已知革兰氏阳性菌和阴性菌的混合涂片以资对照。,3.菌龄：,应选择活跃生长期的幼培养物作革兰氏染色。培养时间过长，或死亡及部分自溶，改变了细菌的通透性，造成阳性菌的假阴性反应。,4.固定：,火焰固定不宜过热。,革兰氏染色的,意义,：它是分类鉴定菌种时的重要指标，又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、免疫、遗传、生态和药物敏感等特性方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要先通过很简单的革兰氏染色，即可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息。,8）古生菌的细胞壁：,大多数的古生菌含有与真细菌类似功能的细胞壁，但化学成分差别很大，主要是多糖、糖蛋白或蛋白质构成。,A、,甲烷杆菌属,细胞壁的假肽聚糖结构,9,）细胞壁缺陷细菌：,缺 壁 细 菌,实验室或宿主体内形成,在自然界长期进化中形成,支原体,缺壁突变,L,型细菌,人工去壁,基本去尽原生质体（,G,+,）,部分去除球状体（,G,-,1、细胞壁,（1）,L,型细菌（,L-form of bacteria）,细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变,而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌,等20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。,特点：,没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；,对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似,的小菌落（直径在0.1,mm,左右）；,1、细胞壁,（2）原生质体（,protoplast）,在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而,抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、,对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。,特点：,对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至,通气等都易引起其破裂；,有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应,噬菌体所感染；,在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌,落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。,比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是,研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。,1、细胞壁,（3）球状体(,sphaeroplast)，,又称原生质球,采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的,残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，,它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。,1细胞壁,（4）支原体(,Mycoplasma),在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的,原核生物。,因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，,所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。,二、细胞壁以内的构造,原生质体包括细胞质膜、细胞质和核区三部分。,1.,细胞质膜,紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约78,nm，,由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占50%70%）组成。,1,）观察方法：,质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；,原生质体破裂；,超薄切片电镜观察；,电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中,间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。,二、细胞的构造,2,）细胞膜的化学组成与结构模型：,（1）磷脂,亲水的极性端,疏水的非极性端,磷脂的分子结构,在极性头的甘油,C,3上，不同种微生物具有不同的,R,基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇,胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸或磷脂酰肌醇等。,非极性尾则由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油的,C1,和,C2,位上组成，其链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异。,（2）膜蛋白,具运输功能的整合蛋白（,integral protein）,或内嵌蛋白（,intrinsic protein）,具有酶促作用的周边蛋白（,peripheral protein）,或膜外蛋白(,extrinsic protein),膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%，比任何一种生物膜都高，,而且种类也多。-,细胞膜是一个重要的代谢活动中心。,（,2,）液态镶嵌模型(,fluid mosaic model),内容,膜的主体是脂质双分子层；,脂质双分子层具有流动性；,整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层,的疏水性内层中；,周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质,双分子层表面的极性头相连；,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；,脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”,运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,1972年，辛格J.S.Singer）,和尼科尔森（,G.L.Nicolson）,液态镶嵌模型(,fluid mosaic model),3,）细胞膜的生理功能：,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；,是维持细胞内正常渗透压的屏障；,合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、,LPS、,荚膜多糖等）的重要基地；,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，,是细胞的产能场所；,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；,膜上某些蛋白受体与趋化性有关,类何帕烷甾醇的分子结构,原核微生物（支原体除外）的细胞膜上一般不含甾醇，但在很多细菌中发现甾醇的类似物,-,五环固醇样分子。具有维持膜稳定的作用。,细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、,质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、,羧酶体、气泡或伴孢晶体等。,2,、,细胞质和内含物,1）概念：,细胞质（,cytoplasm）,是细胞质膜包围的除核区外,的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约,80%。,二、细胞的构造,2）贮藏物(,reserve materials),：,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。,糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等,碳源及能源类,聚,-,羟丁酸（,PHB）：,固氮菌、产碱菌和肠杆菌等,硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等,贮藏物,藻青素：蓝细菌,藻青蛋白：蓝细菌,磷源（异染粒）：,迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,氮源类,二、细胞的构造,聚-,-,羟丁酸(,poly-hydroxybutyrate,PHB),巨大芽孢杆菌,在含乙酸或,丁酸的培养基中生长时，,细胞内贮藏的,PHB,可达其,干重的60%。,类脂性质的碳源类贮藏物,PHB,于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。,直径为,0.2-0.7,微米的小颗粒,多糖类贮藏物,在真细菌中以糖原为多,糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。,糖原粒,淀粉粒,有的细菌积累淀粉粒，用碘液染,成深蓝色。,异染粒(,metachromatic granules),在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌异染粒（迂回体）,颗粒大小为0.51.0,m，,是无机偏磷酸的聚合物，,一般在含磷丰富的环境下形成。,功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。,3、,细胞质和内含物,藻青素（,cyanophycin）,一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。,通常存在于蓝细菌中。,由含精氨酸和天冬氨,酸残基（1:1）的分枝,多肽所构成，分子量,在25000125000。,3、,细胞质和内含物,微生物储藏物的特点及生理功能：,不同微生物其储藏性内含物不同,（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含,PHB，,大肠杆菌只储藏糖原，,但有些光合细菌二者兼有）,微生物合理利用营养物质的一种调节方式,当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，,甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，,这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。,储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，,避免不适合的,pH，,渗透压等的危害。,（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-,-,羟丁酸（,PHB）,就成为,中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）,储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。,2,）磁小体(,megnetosome),趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的,Fe,3,O,4,颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。,功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌,最有利的泥、水界面微氧环境处生活。,实用前景，包括生产磁性定向药物,或抗体，以及制造生物传感器等,3,、核区（,nuclear region or area）,原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,二、细胞的构造,每个细胞所含的核区数与该细菌的生长速度有关，一般,为,1-4,个，是细菌负载细菌遗传信息的主要物质基础。,4,、特殊的休眠构造芽孢,1）概念,某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或,椭圆形厚壁、含水量极低、抗逆性（抗热、抗化学药物、抗,辐射和抗压）极强的休眠体，称为芽孢（,endospore,或,spore，,偶译“内生孢子”）。,2）细菌芽孢的特点,整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量,各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,常规加压蒸汽灭菌的条件：,121，15,min,以上,115，30,min,以上,芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营,养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。,产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、,大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微,镜下观察。相差显微镜直接观察；芽孢染色）,三、细胞的特殊结构,三、细胞的特殊构造,原理,用着色力强的染色剂孔雀绿在加热条件下染色，使染料不仅进入菌体也可以进入芽孢内，进入菌体的染料经水洗后被脱色，而进入芽孢一经着色则很难被水洗脱色。当用复染剂染色后，芽孢仍保留初染剂的颜色，而菌体和芽孢囊被染成复染剂的颜色，使芽孢和菌体更容易区分。,步骤,常规制片孔雀绿加热染色5-10分钟水洗 番红复染2分钟水洗镜检,结果,芽泡呈,绿色,，营养体为,红色,。,3,）芽孢的形成,4,）芽孢的萌发,由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发，包括活化、出芽和生长三个阶段。,活化作用可由短期热处理或用低,pH,、强氧化剂的处理引起的。,5,）芽孢的耐热机制,芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同,渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高，产生极高的渗,透压夺取芽孢核心的水分，结果造成,皮层的充分膨胀。,核心部分的细胞质却变得高度,失水，因此，具极强的耐热性。,芽孢皮层的膨胀与收缩的图示,渗透调节皮层膨胀学说,6,）伴孢晶体（,parasporal crystal）,少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(,Bacillus thuringiensis,）,在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶,性蛋白晶体,内毒素，称为伴孢晶体。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，,因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生,物农药细菌杀虫剂。,特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。,三、细胞的特殊构造,伴孢晶体,鳞翅目幼虫口服,伴孢晶体在肠道迅速溶解（肠中,pH 为9.0-10.5）,吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液，后者,pH升高，昆虫全身麻痹而死亡,1、糖被（,glycocalyx）,1)概念,包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（,capsule,或,macrocapsule，,大荚膜）、微荚膜(microcapsule)、,粘液层(,slime layer),和菌胶团(,zoogloea)。,三、细胞壁以外的构造,荚膜,粘液层,菌胶团,1、糖被,2）特点,（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。,经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）,后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,（2）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血,清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。,（3）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境,中的生存有利。,（4）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。,1、糖被,1、糖被,3）功能,保护作用。,贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用。作为透性屏障和离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害。,表面附着作用。,细菌间的信息识别作用。,堆积代谢废物。,2、,鞭毛(,flagellum,复,flagella),1)概念,某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，,具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”。,鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义,单端鞭毛,端生丛毛,两端生鞭毛,周生鞭毛,细菌中弧菌和螺菌普遍都有鞭毛，杆菌和球菌中仅有个别属有鞭毛。,2）观察和判断细菌鞭毛的方法,电子显微镜直接观察,鞭毛长度：1520,m；,直径：0.010.02,m,光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜,根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态,3）鞭毛的结构及其运动机制,鞭毛的生长方式是在其顶部延伸,4）鞭毛推动细菌运动的特点,鞭毛的运动机制,:“,旋转论,”,极生鞭毛菌的运动速度高于周生鞭毛菌,一般速度在每秒2080,m,范围，最高可达每秒100,m,（,每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物,猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时110公里）。,三、细胞的特殊结构,3、菌毛(,fimbria，,复数,fimbriae),长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附,属物，具有使菌体附着于物体表面的功能,其着生于细胞膜上,.,每个细菌约有250300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。,4、性毛(,pili,单数,pilus),构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。,性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能,是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是,RNA,噬菌,体的特异性吸附受体。,特性,鞭毛,菌毛,性菌毛,构造,由基体、钩形鞘和鞭毛丝三部分组成,简单，无基体,简单，无基体,数量,一到数十根,较多,250300,较少、一到,几根,长度,不定,1520,um,较短,比菌毛长,功能,运动，实现趋性的方式,附着,传递遗传物质,着生范围,G,+,和,G,-,G,-,致病菌,G,-,菌的雄性,菌株,鞭毛、菌毛和性毛的结构和功能比较,