人体生理学-04感觉器官(2).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,四、视网膜的信息处理,（一）光感受器电位（微电极细胞内记录）,1、无脊椎动物的光感受器电位,光照后，细胞膜去极化，达阈值后引起神经冲动。,2、脊椎动物的光感受器电位,用不同强度闪光刺激脊椎动物的光感受器时，没有脉冲活动，而是一种分级型的超极化电反应，其振幅随光照强度的增大而增大，渐趋饱和。,在暗中，视杆细胞外段主要对Na,+,和Ca,2+,通透，而内段主要对K,+,通透。因此，Na,+,按其电化学梯度流入外段，K,+,流出内段，产生暗电流。在内段存在代谢性的Na,+,-K,+,泵，以维持合适的离子梯度。光照时，外段的Na,+,通道相对关闭，Na,+,减小，引起膜的超极化。,光感受器电反应的产生机制,一个光激活的视紫红质能与500个转导蛋白分子相互作用，一个PDE分子每秒能使约2000个cGMP分子分解。因此，光量子吸收和cGMP失活之间的级联反应能导致10,6,的放大作用。,cGMP门控通道也允许Ca,2+,进入细胞，Ca2+也能激活PDE，并能够抑制鸟苷酸环化酶（GC）。光照引起Na,+,通道关闭，细胞内Ca,2+,减少，使PDE水平降低，GC活力增高，结果导致cGMP水平升高。,思考：,这一负反馈调节的意义？,Ca2+的作用,（三）视网膜其他神经元的电反应与感受野图像信息的初步处理,除光感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）外，视网膜内还有水平细胞、双极细胞、无长突细胞、节细胞，这些细胞形成两个突触层，即外网层和内网层。,在外网层，光感受细胞与水平细胞、光感受细胞与双极细胞、光感受细胞与水平细胞水平细胞与双极细胞间形成突触；在光感受细胞之间、双极细胞之间还存在缝隙连接（电突触）。,在内网层，双极细胞与节细胞、双极细胞与无长突细胞、无长突细胞与节细胞间形成突触。,视网膜上的特定区域受光照时，能引起某一神经元的活动，则这一区域就称为该神经元的感受野。,感受野的概念,水平细胞的电反应也是分级电位。按其反应特性将水平细胞分成两类：,（1）亮度型（L型）：占大多数，对可见光谱内任何波长和强度的光刺激均呈超极化。,（2）色度型（C型）：其极性随光照波长而异。又分为两种基本反应类型：,双相反应：对红光呈去极化，对绿光呈超极化（R/G型）；或者对绿光呈去极化，对蓝光呈超极化（G/B型）。,三相反应：对可见光的两端（红、蓝）呈超极化，对中间波长呈去极化。,1、水平细胞的电反应,水平细胞的反应在不同动物也不一样。,在有些动物（鱼），水平细胞的反应或者完全反映视杆细胞的活动，或者完全反映视锥细胞的活动。在另一些动物（两栖类、猫），水平细胞对视杆细胞和视锥细胞的均有反应。,水平细胞的感受野很大，远大于其树突覆盖的范围。,例如，在鱼类，水平细胞的树突野直径在30-150,m,之间，而其感受野直径可达2-5,mm,，甚至更大。其原因是水平细胞间存在广泛的缝隙连接（电突触）。,双极细胞对光的反应也表现为持续性的分级电位的形式。,双极细胞的感受野呈中心-周边相拮抗的同心圆式构型，在受光照或撤光时，中心区域和周边区域的电变化极性相反。据其反应特性将双极细胞分两种类型：,（1）超极化型：又称撤光-中心型、OFF型。用光点照射感受野中心时呈现超极化，撤光时呈现去极化；用光环照射感受野周边区域时呈现去极化，撤光时呈现超极化。,（2）去极化型：又称给光-中心型、ON型，其反应形式与超极化性相反。,双极细胞感受野中心的反应反映了光感受器双极细胞间的信号传递，周围的反应可能有水平细胞介导。,2、双极细胞的电反应,有些双极细胞的感受野表现出颜色拮抗特性。,在鲤鱼的视网膜内有的双极细胞，其感受野中心区对红光呈超极化反应，对绿光呈去极化，周围区对红光呈去极化反应，对绿光呈超极化反应；而另一些双极细胞，其感受野中心区对对红光呈去极化反应，对绿光呈超极化反应，周围区的反应与中心区相拮抗。,根据对光的反应特性，可分为两种类型：,（1）瞬变性反应型：占绝大多数，在给光和撤光时（或仅在给光或撤光时）产生瞬时的去极化，其幅度虽光照强度呈分级的变化，可见峰电位叠加于去极化反应之上。瞬变性反应型无长突细胞的感受野一般没有中心-周围拮抗构型。,（2）持续性反应型：占少数，在光照期间，膜电位一直维持在一定的去极化或超极化水平，在去极化成分之上常叠加有峰电位或振荡性反应。有的持续性反应型无长突细胞的反应极性可因光刺激的波长而异，这些细胞的感受野有的表现出中心-周围拮抗构型。,3、无长突细胞的电反应,（1）节细胞的感受野,节细胞的感受野呈由圆形中心区和环形周围区构成的同心圆构型。感受野的大小与它在视网膜上的位置有关，位于视网膜周围部的节细胞，感受野较大，位于视网膜中央部者，感受野较小。,4、神经节细胞的电反应,节细胞在未受光刺激时也有低频的脉冲放电，在光照射感受野或撤光时，放电频率增加或减少。根据中心区对光反应的形式，把节细胞分为两种类型：,给光中心型（ON-中心型）：光刺激感受野的中心区时，放电频率增加；光刺激感受野的周围区时，放电频率减少；用弥散光照射整个感受野时，倾向于彼此抵消，但以ON反应为主。,撤光中心型（OFF-中心型）：与ON-中心型的反应相反。,（2）节细胞的光反应特性,另外，还有一些其他特殊类型，如：刺激感受野的任何部位都表现出给反应或撤反应；只在运动光点掠过感受野时作出反应，可称为光点运动检测细胞。还有一些感受野的反应特性更复杂的细胞，如：边缘检测细胞、轮廓检测细胞、变暗检测细胞等。,在色觉良好的动物（如金鱼），节细胞的感受野与颜色密切相关。,某些节细胞的感受野中心对红光呈ON反应，对绿光呈OFF反应，感受野周围区的反应特则相反，这种细胞称为红-绿拮抗细胞。此外，也有蓝-黄拮抗细胞的报道。,五、视网膜电图,视网膜电图（electroretinogram,ERG）是视网膜神经元对光的总和电反应。,（一）视网膜电图的记录方法,用浸透生理盐水的棉芯或银-氯化银丝（记录电极）置于角膜表面，参考电极置于额角或耳垂，两电极之间即出现一恒定的电位差（角膜相对于额角的电极呈正电位）。给以闪光刺激时，上述两电极之间的电位差就会出现一系列波动，将这一波动记录出来，就是ERG。,（二）ERG的波形,ERG由依次出现的四个波组成，分别称为a波、b波、c波和d波：,a波主要来自感光细胞的感受器电位；,b波主要与双极细胞的活动有关；,c波可能与色素上皮细胞的活动有关；,d波是发生在撤光时的撤光反应。,六、视觉的中枢机制,（一）视觉传导路,神经节细胞的轴突传出眼球壁形成视神经，然后经过视交叉形成视束。在人类，来自视网膜鼻侧的纤维交叉到对侧，来自视网膜颞侧未交叉的纤维组成视束。视束的大部分纤维投射到外侧膝状体，然后再上传到大脑皮层的枕叶视觉中枢；小部分纤维投向中脑上丘和顶盖前区，参与眼球运动的控制。,（二）外侧膝状体,外侧膝状体在组织学上分为6层，来自视网膜不同部位的传入纤维投射到外侧膝状体的不同层面，从而形成完整的视觉影像。具体地说，来自中央凹处的交叉的纤维终止于1、4、6层，不交叉的纤维终止于2、3、5层；来自远周缘区的纤维分别投射1层和2层，来自近周缘区的纤维分别投射到1、6层和2、3层。,外侧膝状体神经元的感受野也是中心-周缘拮抗构型，且其拮抗效应更强。说明外侧膝状体对有关反差信息进一步整合。,（三）视皮层,人大脑皮质的视区在枕叶的17区，也叫做纹区。一侧的枕叶皮质接受同侧视网膜颞侧（鼻侧视野）和对侧视网膜鼻侧（颞侧视野）的纤维投射。来自视网膜上半部（视野下部）的纤维投射到矩状裂的上方；下半部（视野上部）的纤维投射到矩状裂的下方；视网膜中央凹的纤维投射到矩状裂的后部。,视皮层神经元的感受野大部分不具有同心圆构型，通常呈狭长条状，对具有特异朝向或特异运动方向的线条表现出最佳反应。,