植物生理学-4呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 植物的呼吸作用,(4h),内容提要,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,第二节 呼吸代谢途径的多样性,*,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,第四节 呼吸作用与农业生产,作业,12,、,13,第四章 植物的呼吸作用,重点：,呼吸代谢的多条途径内容及其生理意义；,环境因素对呼吸作用的影响；,呼吸作用与植物性生产,难点：,呼吸代谢的机制,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用的类型及概念,呼吸作用：,生活细胞在一系列酶的作用下将有机物逐步,氧化分解,成简单物质并,释放能量,的过程。,1,、有氧呼吸,分子间呼吸,),生活细胞在有氧条件下将有机物,彻底,氧化分解成,CO,2,和,H,2,O,，同时释放能量的过程。总反应式：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+2870 kj,（此式尚不能准确说明呼吸的真正过程）,二、呼吸作用的生理意义,1,、为植物生命活动提供能量（能量代谢的枢纽）,需呼吸作用直接提供能量的生理过程有：,离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成和运输、种子萌发等。,不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：,干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉和受精等。,二、呼吸作用的生理意义,2,、为有机物的合成提供原料（物质代谢的枢纽）,如：呼吸与植物激素的关系：,PPP,：,E-4-P,+,莽草酸,Trp,IAA,EMP,：,PEP,TCA,循环的,OAA,参与乙烯的合成：,OAA,Asp,Met,S-,腺苷蛋氨酸,SAM,1-,氨基环丙烷,-1-,羧酸（,ACC,）,乙烯,糖酵解和三羧酸循环产生的中间产物参与生物大分子的合成,王忠主编,2009,二、呼吸作用的生理意义,3,、为代谢活动提供还原力,NADH,、,NADPH,、,UQH,2,等可用于蛋白质、脂肪合成、硝酸盐还原等。,二、呼吸作用的生理意义,4,、增强植物抗病免疫能力,植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率,(,伤呼吸,),升高，可分解有毒物质、促进伤口愈合、合成杀菌物质（如绿原酸、咖啡酸等）。,第二节 呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢存在多条途径,不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。,汤佩松,(1965),：,提出呼吸代谢多条线路的观点,.,主题思想,是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。,第二节 呼吸代谢的多样性,呼吸代谢多样性内容,:,（一）物质分解生化途径的多样性,（二）电子传递途径的多样性,（三）末端氧化酶的多样性,第二节 呼吸代谢的多样性,一、生化途径的多样性及其生理意义,1,、,EMP,（糖酵解途径）,2,、无氧呼吸途径,3,、,TCA,循环（三羧酸循环）,4,、,PPP,（戊糖磷酸途径）,5,、,GAC,（乙醛酸循环途径）,6,、乙醇酸氧化途径,(GAOP),淀粉,己糖磷酸,PPP,戊糖磷酸,EMP,丙糖磷酸,丙酮酸 乙醇,酒精发酵,脂肪,乳酸,乳酸发酵,脂肪酸,乙酰辅酶,A,OAA,柠檬酸 乙酸,OAA,柠檬酸,TCA,乙醇酸,GAC,琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸,甲酸（,GAOP,）,植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,王忠主编,2009,基本过程：,己糖活化,己糖（,FBP,）裂解成磷酸丙糖（,GAP,和,DHAP,）,GPA,氧化成,PGA,生成丙酮酸,1,、,糖酵解（,EMP,）,糖酵解总反应式：,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi,2CH,3,COCOOH+,2NADH,+2H,+,+,2ATP,丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用,王忠主编,2009,2,、,无氧呼吸,丙酮酸脱羧酶,在缺少丙酮酸脱羧而含有乳糖脱氢酶,NAD,+,与,NADH,的周转与丙酮酸还原之间关系,王忠主编,2009,3,、,三羧酸（,TCA,）循环（或称柠檬酸循环、,Krebs,循环）,乙酰,COA,三羧酸循环的反应过程,（王忠，,2009,）,TCA,循环总反应式：,CH,3,COCOOH+4NAD,+,+FAD+ADP+Pi+2H,2,O,3CO,2,+4,NADH,+4H,+,+,FADH,2,+ATP,TCA,循环的回补机制：,EMP,中的,PEP+CO,2,OAA Mal,进入线粒体基质，直接参与,TCA,，或转变为丙酮酸或,OAA,；,线粒体基质中的,Mal,丙酮酸，进入,TCA,；,线粒体基质中的,Mal OAA,，进入,TCA.,PEPC,MD,NAD-ME,MD,4,、戊糖磷酸途径（,PPP,）：发生在细胞质中,戊糖磷酸途径生化历程,PPP,总反应式：,6G-6-P+12NADP,+,+7H,2,O,6CO,2,+,12NADPH,+12H,+,+5G-6-P+Pi,氧化脱羧阶段,分子重组阶段,葡萄糖,-6-,磷酸,6-,磷酸葡萄糖酸,核酮糖,-5-,磷酸,核酮糖,-5-,磷酸,核糖,-5-,磷酸,木酮糖,-5-,磷酸,甘油醛,-3-,磷酸,景天庚酮糖,-7-,磷酸,果糖,-6-,磷酸,赤藓糖,-4-,磷酸,甘油醛,-3-,磷酸,PPP,途径生理意义：,1,、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的,NADPH,可进入线粒体，生成,ATP,；,2,、产生大量的,NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力；,3,、为合成代谢提供原料：,核糖,/,核酮糖,-5-,磷酸是合成核苷酸的原料,也是,NAD,、,FAD,、,NADP,等辅酶的组分；,赤藓糖,-4-,磷酸与,PEP,可合成莽草酸,可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质,。,PPP,途径生理意义：,4,、,PPP,分子重组阶段与光合作用的,C,3,途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。,PPP,主要受,葡萄糖,-6-,磷酸脱氢酶,（,PPP,的限速酶）调节：,NADPH/NADP,+,调节该酶活性；,NADPH+H,+,竞争性抑制,葡萄糖,-6-,磷酸脱氢酶和葡萄糖,酸,-,6-,磷酸脱氢酶。,葡萄糖通过,PPP,降解所占比例与某些重要生理过程有关：,感病、受旱、受伤的组织中，,PPP,加强,;,植物组织衰老时，,PPP,所占比例上升,;,水稻、油菜等种子形成过程中，,PPP,所占比例上升,;,植物种子萌发时,PPP,所占比例上升。,5,、,乙醛酸循环（,GAC,）,GAC,总反应式：,2,乙酰,COA+NAD,+,琥珀酸,+2COA+,NADH,+H,+,乙醛酸循环,（王忠，,2009,）,蔗糖,修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径,（王忠，,2009,）,苹果酸穿梭,输出苹果酸,乙醛酸循环的特点和生理意义,1.,乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在,乙醛酸体,中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。,三羧酸循环,是在,线粒体,中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。,2.,油料植物种子发芽时把,脂肪转化为碳水化合物,是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的,协同作用,。,6,、,乙醇酸氧化途径（,GAOP,）,乙醇酸氧化酶及,其他酶类,二、电子传递途径的多样性,生物氧化,（,biological oxidation,）,:,发生在,生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成,H,2,O,和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。,电子传递系统（呼吸链）：,负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到,O,2,的过程。,氧化磷酸化：,与,呼吸链相偶联，产生,ATP,的过程。,是由,pmf,所驱动的。,线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理,细胞质,线粒体基质,线粒体内膜,1,、,电子传递链,FAD,UQ,：氢传递体,铁硫蛋白：电子传递体,植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递,、,、,、,、,分别代表复合体,、,、,、,、,（王忠，,2009,）,复合体,NADH,脱氢酶,(NADH dehydrogenase),分子量,700,900 KD,含有,25,种不同的蛋白质,组成：,以黄素单核苷酸,(FMN),为辅基的黄素蛋白,;,多种,Fe-S,蛋白,如水溶性的铁硫蛋白,(IP),、铁硫黄素蛋白,(FP);,泛醌,(ubiquinone,UQ);,磷脂,(phospholipid),线粒体复合体,I,（,NADH,脱氢酶）假想结构与膜局部结构,（王忠，,2009,）,前进,复合体功能：,催化线粒体基质中由,TCA,产生的,NADH,H,中的,2,个,H,经,FMN,转运到膜间空间,2,个电子经,Fe-S,传递到,复合体,I,上的,UQ,(CoQ,）,UQ,与基质中的,H,结合，生成还原型泛醌,(UQH,2,),UQH,2,将电子经另一种,Fe-S,传递给膜上移动的,UQ,，,2,个,H,释放到膜间空间。,（共有4个,H,转运到膜间空间）。,抑制剂：,该复合体的作用可被,鱼藤酮,、杀粉蝶菌素,A,、,巴比妥酸,所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制,Fe-S,簇的氧化和泛醌的还原,。,复合体,琥珀酸脱氢酶,(succinate,dehydrogenase,),分子量约140 KD,，含有,4,5,种不同的蛋白质,主要成分：,琥珀酸脱氢酶,(SDH),、,黄素腺嘌呤二核苷酸,(FAD),、,细胞色素,b(Cytochrome b),3,个,Fe-S,蛋白,线粒体复合物,（琥珀酸脱氢酶）假想结构与膜局部结构,（王忠，,2009,）,复合体,功能：,催化琥珀酸氧化为延胡索酸,将,H,转移到,FAD,生成,FADH,2,把电子转移到,膜上移动的,UQ,，生成,UQH,2,。,该酶活性可被,2-,噻吩甲酰三氟丙酮,(,TTFA,),所抑制。,复合体,细胞色素,bc,1,复合体,(cytochrome bc,1,complex),或细胞色素,c,氧化还原酶,分子量,250 KD,，含有,9,10,种不同蛋白质,组成：,一般含有,2,个,Cyt b,（,b,565,b,560,）,1,个,Fe-S,蛋白和,1,个,Cyt c,1,复合体,（细胞色素,c,氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造,（王忠，,2009,）,前进,复合体,功能：,催化电子从,UQH,2,经,Cytb,Fe-S,Cytc,1,Cytc,，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将,2,个,H,释放到膜间空间。,有人认为：,电子从,UQH,2,经,Cytb,复合体,上的,UQ,，同时,UQ,与基质中的,H,+,结合生成,UQH,2,2,个,H,+,释放到膜间空间，电子,Fe-S,Cytc,1,Cytc,。,（,共有,4,个,H,+,释放到膜间空间,）,。,复合体,：,又称,Cytc,氧化酶,(Cytc oxidase),分子量约,160,170 KD,，含有多种不同的蛋白质,主要成分,:,Cyta,和,Cyta,3,与,2,个铜原子，组成两个氧化还原中心,即,Cyta,CuA,和,Cyta,3,CuB;,第一个中心是接受来自,Cytc,的电子受体,;,第二个中心是,氧,的还原的位置,;,通过,Cu,2+,Cu,+,的变化，在,Cyta,和,Cyta,3,间传递电子,.,复合物,（细胞色素,c,氧化酶）的假想结构和膜局部结构,（王忠，,2009,）,返回,前进,复合体,功能,:,将来自,Cytc,的2个电子递给分子氧，氧分子被,Cyta,3,CuB,还原至过氧化物水平（,.,O-O,.,）；,然后接受第三个电子，,O-O,键断裂，其中一个氧原子还原成,H,2,O,；,在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。,在这一电子传递过程中,可能,将线粒体基质中的,2,个,H,+,转运到膜间空间（具体机制未明）。,复合体,抑制剂,:,氰化物,(CN,-,),、,CO,、叠氮化物,(N,3,-,),同,O,2,竞争与,Cyta/a,3,中,Fe,的结合，可抑制从,Cyta/a,3,到,O,2,的电子传递。,复合体,：,又称,ATP,合酶,(adenosine triphosphate synthase),或,H,+,-ATP,酶复合物,由,9,种不同亚基组成,分子量分别,:8.2,55.2KD,，它们又分别组成,两个蛋白质复合因子,(F,1,-F,0,),F,1,突出于线粒体内膜表面，伸入基质中，具有亲水性，是,酶的催化部位,;,F,0,疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有,质子通道,;,利用呼吸链上复合体,、,、,运行产生的,质子动力势,，推动,ADP,和,Pi,合成,ATP,（也可催化逆反应）,ATP,合酶示意图,示传递质子的,F,0,因子和合成,ATP,的,F,1,因子,（王忠，,2009,）,电子传递链中,UQ,和,Cytc,是可移动的,:,UQ,是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名,泛醌,，是非蛋白质成员，通过醌,/,酚结构互变，在传递质子、电子中起,“摆渡”,作用。它是复合体,与,、,与,之间,的电子载体。,Cytc,是线粒体内膜外侧的,外周蛋白,，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中,铁离子价,的可逆变化，在复合体,与,之间传递电子。,呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置,（王忠，,2009,）,-0.32V,+0.07V,+0.816V,电子传递链主路,2,、呼吸电子传递链的多样性,P/O,（磷,/,氧比）：,每消耗,1,个氧原子，经氧化磷酸化合成,ATP,的数。,电子传递链支路,查看,FP2,位于线粒体内膜内侧，氧化来自“苹果酸穿梭”的,NADH,FP3,位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的,NAD(P)H,FP4,位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的,NADH,返回,FP,4,Cyt b,5,NADH,NAD,+,前进,2,、呼吸电子传递链,的多样性,电子传递途径的多样性是生物对不同环境适应的一种进化表现。,3,、氧化磷酸化,化学渗透偶联机制示意图,（王忠，,2009,）,呼吸链通过电子传递产生跨膜质子动力，是推动,ATP,合成的动力,1.,呼吸传递体（,H,、,e,）不对称地分布在线粒体内膜上；,2.,呼吸链的复合体中的递氢体将,H,+,从线粒体内膜的内侧传至外侧（,膜间空间,）,但,内膜外侧的,H不能自由通过内膜而返回内侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度,(pH),和膜电势差,(E),二者构成,pmf,（,25,时，,pmf=0.059pH+E,）,；,3.,质子动力推动,ATP,合成：由质子动力使,H,+,流沿着,ATP,酶（偶联因子）的,H,+,通道,进入线粒体基质时，释放的自由能推动,ADP,和,Pi,合成,ATP,。,氧化磷酸化化学渗透假说,化学渗透学说的实验证据,线粒体悬浮在无,O,2,缓冲液中,通入,O,2,时，,介质很快酸化,，跨膜,pH,可达,1.5,单位，,E,达,0.5V,，并保持相对稳定,;,加入解偶联剂,2,4-,二硝基苯酚,(DNP),时，跨膜的,H,+,浓度差和电势差不能形成，就阻止,ATP,的产生,;,将嗜盐菌的,紫膜蛋白,和线粒体,ATPase,嵌入脂质体,悬浮在含,ADP,和,Pi,溶液中，在光照下紫膜蛋白,从介质中摄取,H,+,产生跨膜的,H,+,浓度差，推动,ATP,的合成,;,当,人工建立起跨内膜,的合适的,H,+,浓度差时，也发现,ADP,和,Pi,合成了,ATP,。,（,1,）氧化磷酸化解偶联剂,解偶联现象,(uncoupling):,由于消除跨膜质子梯度或电位梯度，而抑制,ADP,形成,ATP,的磷酸化作用，但不抑制电子传递,导致氧化过程与磷酸化作用不偶联的现象。如干旱、某些化学物质存在时会发生解偶联现象。,解偶联时，,O,2,的消耗加大；自由能以热的形式散失掉。,解偶联剂,(uncoupler),：,能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。最常见的有,DNP,，为脂溶性，可以穿透线粒体内膜，并把,H,+,从膜外带入膜内。,（,2,）氧化磷酸化抑制剂,抑制剂,(depressant),：,不仅抑制,ATP,的形成，还同时抑制,O,2,的消耗。,例如，寡霉素,(oligomycin),可,阻止,H,+,通过,ATP,合酶的,F,0,因子进入线粒体基质，不仅阻止,ATP,生成，而且还因不能释放质子动力势，对电子传递产生,反馈抑制,O,2,的消耗就相应减少。,（,3,）氧化磷酸化离子载体抑制剂,离子载体抑制剂,(ionophore depressant),：,可与,某些阳离子,结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子,穿过内膜,，在转运阳离子到基质中时,消耗了自由能，降低了质子动力势的电位差,，从而抑制了,ATP,的形成。,例如，缬氨霉素,(valinomycin),与,K,形成的复合物较易通过内膜进入线粒体基质，抑制氧化磷酸化。,问,:,TCA,中的,NADH,的,P/O=?,EMP,中的,NADH,的,P/O=?,PPP,途径的,NADPH,的,P/O=?,琥珀酸脱氢形成的,UQH,2,的,P/O=?,返回,三、末端氧化系统的多样性,末端氧化酶：,催化,将底物脱下的电子最终传给,O,2,并形成,H,2,O,或,H,2,O,2,的,酶,类。即处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子氧的酶。,有的存在于线粒体中，本身就是电子传递体（如细胞色素氧化酶、,AOX,）；,有的存在于细胞基质和其它细胞器中。,三、末端氧化系统的多样性,1,、细胞色素氧化酶,（线粒体中）,植物体内最主要的末端氧化酶，含,铁,（存在于,cyta,和,cyta,3,中）,和铜,，位于线粒体内膜电子传递链复合体,上，承担细胞内约,80%,的耗氧量；,该酶与,O,2,的亲和力极高，受,CN,-,和,CO,的抑制；,在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较小。,功能：,催化,将来自,Cytc,的电子传给,O2,，生成,H,2,O,。,三、末端氧化系统的多样性,2,、交替氧化酶,（线粒体中）,该酶含,Fe,对,O,2,的亲和力高，位于线粒体内膜。,受水杨基氧肟酸（,SHAM,）所抑制，对氰化物不敏感。,功能：,催化将来自,UQH,2,的电子经,FP,传给,O,2,，生成,H,2,O,。,抗氰呼吸：,不受氰化物抑制的呼吸作用。,抗氰呼吸在高等植物中广泛存在，与物种、发育阶段及环境条件有关。如天南星科植物的佛焰花序的呼吸速率比一般植物,高,100,倍,以上，呼吸释放大量热量，使组织温度比环境高,10-20,。,天南星科佛焰花序,海竽（佛焰苞包围的肉穗花序）,线粒体内膜交替氧化酶氧化型二聚体结构模式,还原型二聚体活性更高）,三、末端氧化系统的多样性,2,、交替氧化酶,（线粒体中）,抗氰呼吸的生理意义：,（,1,）放热反应,释放大量热量对产热植物,早春开花,有保护作用；有利于种子萌发。,（,2,）促进果实成熟,某些果实成熟时由乙烯诱导产生的,呼吸跃变,现象，主要为抗氰呼吸增强所致。,三、末端氧化系统的多样性,2,、交替氧化酶,（线粒体中）,抗氰呼吸的生理意义：,（,3,）,增强植物抗病性和抗逆性,（,4,）代谢协同调控,当底物和,NADH,过剩时，分流电子；,细胞色素（,cyt,）氧化酶途径受阻时，保证,EMP-TCA,途径、,PPP,正常运转。,三、末端氧化系统的多样性,3,、酚氧化酶,质体和微体中）,含,Cu,氧化酶，对,O,2,的亲和力中等，受氰化物抑制。包括,单酚氧化酶,（酪氨酸,酶,）和,多酚氧化酶,（儿茶酚氧化,酶,）。,功能：,催化,O,2,将酚氧化成醌并生成,H,2,O,（即电子传给醌酚,O,2,生成,H,2,O,）。,醌对微生物有毒,，从而对植物组织起保护作用。,正常情况下，酚氧化,酶,与底物是分开的，组织受伤时，酶与底物接触、发生反应。如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。,酚氧化酶,2,伤呼吸：,植物组织受伤后所增强的呼吸作用。与酚氧化酶活性加强有关。,三、末端氧化系统的多样性,3,、酚氧化酶,（质体和微体中）,酚氧化酶在生产、生活中的应用：,将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐；,制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；,制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。,4,、,抗坏血酸氧化酶,(,细胞质中或与细胞壁结合,),Vc,氧化酶,该途径与,PPP,途径所产生的,NADPH,起作用，参与植物的受精作用和某些物质的合成,。,三、末端氧化系统的多样性,5,、乙醇酸氧化酶,（过氧化物酶体中）,一种黄素蛋白酶，含,FMN,，但不含金属；,对,O,2,的亲和力极低，不受氰化物抑制。,功能：,催化乙醇酸氧化为乙醛酸,并将电子交给,O,2,并生成,H,2,O,2,。与甘氨酸和草酸的生成相关。,三、末端氧化系统的多样性,6,、黄素氧化酶,(,黄酶，存在于乙醛酸体中,),含,FAD,辅基，不含金属；,对,O,2,的亲和力极低，不受氰化物抑制。,功能：,分解脂肪酸，最后形成,H,2,O,2,。,（此外，,CAT,、,POD,等也可作为呼吸末端氧化酶）,三、末端氧化系统的多样性,NAD/NADP,FMN,呼吸作用多条途径总结,，细胞色素氧化酶,四、呼吸代谢多样性的生理意义,呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种,适应性表现,，以不同方式为植物提供新的物质和能量。,以末端氧化酶为例：,细胞色素氧化酶对,O,2,亲和力大，在,低氧,浓度时发挥作用，也是正常条件下的主要途径；酚氧化酶、黄酶对氧和力低，能在,高,O,2,时顺利起作用。,细胞色素氧化酶对,温度最敏感,，黄酶对温度不敏感，苹果在,低温、成熟,时以黄酶为主，在未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。,呼吸作用是物质和能量代谢的枢纽，与植物生长发育密切相关。,（,1,）,EMP,途径调节,关键酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶；,有氧呼吸时：,ATP,、柠檬酸、,PEP,等抑制该两个关键酶活性；,无氧条件下：,Pi,和,ADP,促进该两个关键酶活性；,NAD,+,/NADH,比值高：促进,EMP,。,五、呼吸作用的调节,五、呼吸作用的调节,（,2,）,TCA,途径调节,高,ATP,浓度降低丙酮酸脱氢酶活性，抑制,TCA,途径；高丙酮酸浓度则促进该酶活性；,NADH,、,ATP,及,TCA,中间产物高，均抑制,TCA,途径。,（,3,）,PPP,途径调节,NADPH,抑制,6-,磷酸葡萄糖脱氢酶和,6-,磷酸葡萄糖酸脱氢酶，从而抑制,PPP,途径；,植物受旱、受伤、衰老及种子成熟时，,PPP,加强。,五、呼吸作用的调节,（,4,）能荷调节,能荷：,细胞中腺苷酸系统的能量状态。,能荷大：,ATP,相对较多，呼吸受抑；,能荷小：,ADP,、,Pi,相对较多，呼吸受促进。,ATP,合成方式：,氧化磷酸化：主要方式；,底物水平磷酸化：含高能键的底物分解，生成,ATP,的过程。1,、与,初生代谢关系：,与四大类有机物合成密切相关,六、呼吸代谢与物质合成,2,、,与次生代谢关系,次生物主要类型：,萜类、酚类、醌类、生物碱、生氰苷、非蛋白氨基酸等。,次生物主要功能：,植物生长发育所必需；植物保护、防御作用；植物色素物质；药用价值；工业原料,六、呼吸代谢与物质合成,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,一、呼吸作用的指标,1,、呼吸速率（,respiratory rate,）,又称呼吸强度（,respiratory intensity,）：,单位时间内单位鲜重或干重植物组织,释放的,CO,2,或,吸收,O,2,的量。单位有：,mg g,-1,h,-1,molg,-1,h,-1,，,L g,-1,h,-1,等。,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,2,、呼吸商,（,respiratory quotient,RQ,）,又称呼吸系数（,respiratory coefficient,）：,植物组织在一定时间内，释放,CO,2,与吸收,O,2,的数量比值。,RQ,是反映呼吸底物性质和氧气供应状态的一种指标。,二、呼吸商的影响因素,、呼吸底物的性质,（）底物为糖类（,G,）且完全氧化时，,RQ,为。,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,RQ=6CO,2,/6O,2,=1,（,2,）底物为富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则,RQ,小于,1,。以,棕榈酸,为例：,C,16,H,32,O,2,+11O,2,C,12,H,22,O,11,+4CO,2,+5H,2,O,RQ=4CO,2,/11O,2,=0.36,二、呼吸商的影响因素,（,3,）底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于,1,。,如以,苹果酸,为例：,C,4,H,6,O,5,+3O,2,4CO,2,+3H,2,O,RQ=4CO,2,/3O,2,=1.33,二、呼吸商的影响因素,2,、氧气供应状态,在缺氧条件下，糖类进行酒精发酵，呼吸商异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的,CO,2,少，呼吸商小于,1,。,如,G,不完全氧化成苹果酸：,C,6,H,12,O,6,+3O,2,C,4H,6,O,5,+2CO,2,+3H,2,O,RQ=2CO,2,/3O,2,=0.67,三、呼吸速率的影响因素,（一）内部因素的影响,1,、植物种类：,生长快的植物，呼吸速率高,植物种类,呼吸速率（,LO,2,g,-1,FW h,-1,）,仙人掌,6.80,蚕豆,96.60,小麦,251.00,细菌,10 000.00,2,、同一植物的不同器官：,生殖器官、生长旺盛及幼嫩器官，呼吸速率高。,植物,器官,呼吸速率（,LO,2,g,-1,FW h,-1,）,胡萝卜,根,25,叶,440,苹果,果肉,30,果皮,95,大麦,种子,(,浸泡,15h),胚,715,胚乳,76,（一）内部因素的影响,3同一器官不同组织，呼吸速率不同：功能活跃的组织活性速率高；,4,、同一器官不同生育阶段，呼吸速率不同：代谢旺盛阶段呼吸速率高；,5,、某些果实的呼吸跃变现象；,6,、呼吸的昼夜周期和季节周期。,（二）外界条件的影响,1,、温度,（存在温度三基点）,温度主要是通过影响,呼吸酶,的活性而影响呼吸速率。,在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快；超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。,呼吸作用,最适温度,：能,长时间,维持较高呼吸速率的温度。,（二）外界条件的影响,1,、温度,呼吸作用,最适温度,一般为,:25,35;,呼吸作用,最高温度,一般为,:35,45;,呼吸作用,最低温度,则依植物种类不同有较大差异。,呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。,温度系数（,Q,10,):,在,5,35,之间，温度每升高,10,呼吸速率增高的倍数。一般为,2,2.5.,（二）外界条件的影响,2,、氧气,氧浓度在,10-20%,之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于,10%,时,无氧呼吸,出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。,无氧呼吸的消失点：,无氧呼吸停止进行时的,最低,氧浓度（,10%,左右）。,氧饱和点：,呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。,(40%,左右,与温度密切相关,),（二）外界条件的影响,2,、氧气,长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,（,1,）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；,（,2,）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，难以维持植物正常的生理需要；,（,3,）没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。,但是，氧浓度过高也对植物有害。,（二）外界条件的影响,3,、水分：,增加含水量，呼吸速率一般加强,（二）外界条件的影响,4,、,CO,2,环境中,CO,2,浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。,当,CO,2,浓度高于,5%,时，呼吸作用受到明显抑制，,高于,10%,时可使植物中毒死亡。,（二）外界条件的影响,5,、机械损伤,组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能原因：,破坏细胞中氧化酶与呼吸底物的分隔,;,细胞脱分化为分生组织或愈伤组织,;,淀粉转变为糖，呼吸底物增多,;,DNA,、,RNA,、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（,80%,来自,PPP,）。,（二）外界条件的影响,6,、病原菌的侵染,植物组织感病后呼吸增加，可能原因：,宿主细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，以分解毒素、抑制病原菌水解酶活性,促进伤口愈合,;,抗氰呼吸、,PPP,加强。,第四节 呼吸作用与农业生产,一、基本概念,呼吸效率,(,生长效率,),：,氧化,1,克葡萄糖时所生成的生物大分子或合成新组织的克数,(=,合成生物大分子的克数,/1g,葡萄糖氧化,100%),。,幼嫩、生长旺盛和,生理活性高部位,呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为,60%,65%,。第四节 呼吸作用与农业生产,维持呼吸,(maintenance respiration),：,提供维持细胞活性,(,植物,生存,),所需能量和物质的呼吸。,维持呼吸效率低，并随植物种类、温度不同而表现出,显著差异。,生长呼吸,(growth respiration),：,提供维持植物生长发育所需能量和物质的呼吸。,第四节 呼吸作用与农业生产,生长呼吸特点：,用于结构大分子合成、离子吸收等；,植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分；,不同的植物种类、不同,(,水稻,),品种的生长呼吸差异较小，受温度影响不大。,第四节 呼吸作用与农业生产,二、种子的形成、贮藏与呼吸作用,1,、种子形成与呼吸作用,种子形成过程中，呼吸速率逐步升高，到,灌浆期,呼吸速率达到高峰。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最快积累期相吻合。,种子成熟,后期,PPP,途径增强。,第四节 呼吸作用与农业生产,2,、种子的安全贮藏与呼吸作用,安全含水量内水为束缚水，呼吸酶活性降到极限，呼吸极微弱。,油料种子,的安全含水量：,8%-9%;,淀粉种子,的安全含水量：,12%-14%.,2,、种子的安全贮藏与呼吸作用,粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：,呼吸速率高，会,消耗,大量有机物；,呼吸,放出的水分,使粮堆湿度增大，呼吸加强；,呼吸放热使,粮温升高,，反过来又增强呼吸；,高温、高湿使,微生物,迅速繁殖，最后导致粮食变质2,、种子的安全贮藏与呼吸作用,种子安全贮藏的条件：,1,）晒干：,进仓种子的含水量不得超过安全含水量。,2,）通风和密闭：,冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入。,3,）气体成分控制：,适增,CO,2,和降低,O,2,含量，或抽出粮仓空气充入,N,2,。,三、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,（一）果实的呼吸作用与贮藏,1,、果实的呼吸作用,呼吸跃变（,respiratory climacteric):,某些,果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。,跃变型：,苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄,非跃变型：,橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠萝,三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用,（一）果实的呼吸作用与贮藏,1,、果实的呼吸作用,实验证明：呼吸跃变产生的原因与,乙烯的释放,密切相关，且依赖于,抗氰呼吸。,2,、果实的贮藏,（降低呼吸，但不能伤害细胞和影响风味）,降低,O,2,浓度,(3-6%),适当降温,自体保鲜贮藏,(,对跃变型果实不适用,),三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用,（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏,贮藏条件（降低呼吸，有效控制休眠期，但不能伤害细胞）：,（,1,）温度：甘薯块根安全贮藏温度为,10-14,，马铃薯,2-3,。,（,2,）气体成分：自体保藏法,（,3,）适当提高环境湿度，有利于保鲜,三呼吸作用与作物栽培,1,、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行,如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。,2,、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关,涝害：无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；,干旱和缺钾：氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；,低温：破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。,问：,据你了解，农业生产上还有哪些措施与呼吸作用有关？,小结,:,呼吸作用的生理意义？,呼吸作用的概念,:,无氧呼吸 有氧呼吸 维持呼吸 生长呼吸 伤呼吸 病虫害呼吸 抗氰呼吸 呼吸跃变,呼吸作用多条途径的内容与意义,.,影响呼吸作用的因素及其与农业生产的关系,.,作业,12,、汤佩松为什么会提出呼吸作用多条途径的理论？并简述其内容,.,13,、呼吸作用的生化途径、电子传递链、末端氧化酶都具有多样性，简述其相互关系。,本章思考题,1,、植物呼吸代谢的多条途径有何生物学意义？,2,、试对暗呼吸和光呼吸进行比较。,3,、,PPP,途经有何生理意义？,4,、果实成熟时产生呼吸跃变的原因是什么？,5,、植物抗氰呼吸的生理意义有哪些？,6,、植物呼吸作用理论在农业生产上有何应用？,