第三章-胚胎的早期发育-简.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 胚胎的早期发育 卵裂及原肠运动,第一部分 卵裂,卵裂,Cleavage,卵裂,：,受精卵,经过一系列的,细胞分裂,将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，,形成,一个,多细胞生物体,的过程。,处于卵裂期的细胞叫做,卵裂球（,blastomere,）,。,卵裂的主要特点,分裂周期短。,细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。,卵裂时，分裂球的体积下降，核质比增加。,细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。,海胆胚胎的质,/,核比由,550,降至,6,。,早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态（母型调控）。,母型调控,：早期卵裂是由来自卵母细胞的因子调控，即母型调控。,合子型调控,：晚期卵裂是由合子基因组表达的产物调控，即合子型调控。,卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型,：水螅,Rational,旋转型,:,哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂,：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,卵裂的调控,卵裂的方式是一个,受遗传控制,的过程，主要由,两个因素,决定：,卵质中,卵黄的含量,及其在,细胞质内的分布,决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。,卵黄少且均匀,均裂 海胆、哺乳动物等,卵黄多，位于一端,盘状偏裂 鸡、斑马鱼等,卵黄多，位于中央,表面卵裂 果蝇,卵质中影响,纺锤体,方位角度和形成时间的一些因子。,辐射型全卵裂,辐射式卵裂的基本特征：,均黄卵,卵裂沟将卵裂球分成对称的两半,。,每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。,海鞘：经经纬经,，,8,次分裂后产生的,256,细胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。,海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第,7,次分裂后产生,128,细胞组成的囊胚,(see next slide).,植物极的,micromeres,具有启动原肠作用、诱导第二胚轴的功能。,海胆的卵裂,B 2,细胞期，,C 4,细胞期，,D 32,细胞期,海胆第四次分裂卵裂球的形成,海胆的早期囊胚和晚期囊胚,海胆的囊胚期开始于,128,细胞的胚胎，此时细胞之间的紧密连接将囊胚腔与外界环境隔离。（早期）,随着细胞分裂，囊胚的单细胞层也随着扩增、变薄，植物极变得扁平。同时有纤毛长出，使胚胎可以自由转动。（晚期）,蛙类：,卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢；,第三次纬裂发生不均等分裂；,植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。,桑葚胚,囊 胚,蛙类的囊胚腔的形成,第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。,囊胚腔的作用,利于原肠作用期细胞迁移。,防止囊胚腔上下细胞的过早交流。,从囊胚腔顶部取出的胚胎细胞置于囊胚腔底部植物极细胞旁时，该动物极细胞会发育为中胚层，而不是与其他动物极细胞一样发育为外胚层。,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型水螅,Rational,旋转型,:,哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,螺旋型全卵裂,螺旋式的特征：,卵裂的方向与卵轴成斜角,;,细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大,;,只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成,;,形成的囊胚无囊胚腔，为实囊胚（,stereoblastula,),。,环节动物门,、,涡虫纲,、,纽形动物门,动物以及除头足纲外的所有,软体动物,的卵裂。,第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动,45,度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。,其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。,蜗牛壳的旋转方向是由单基因控制的，右旋对左旋是显性。,但蜗牛壳的旋转方向不是由其本身的基因决定的，是一种典型的母性遗传。,蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型,：水螅,Rational,旋转型,:,哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,两侧对称式卵裂,两侧对称式卵裂主要发现于,水螅,中,.,其主要特征是,:,第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分,;,第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心,;,第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球,;,第四次卵裂是不规则的；第五次卵裂形成一个小的囊胚。,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型：水螅,Rational,旋转型哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,旋转式卵裂,哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括：,卵裂速度缓慢,（,1,次卵裂,/12,24h,）,；,从第二次分离开始，,2,个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为,交替旋转对称式卵裂,。,早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。,基因组在卵裂的早期就被激活,并表达出进行卵裂所必需的蛋白,如老鼠和山羊在,2,细胞期就发生了从,母型控制,到,合子型控制,的转换在兔子的胚胎中，这个转换发生在,8,细胞期,。,哺乳动物旋转型全卵裂：第,1,次为经线裂，其后的,2,个卵裂球各采不同的卵裂方式。,棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较,胚胎的压缩,（,compaction,）,:,处于,8,细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。但后期，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球，这个过程称为,压缩,。,压缩后，球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外界环境隔绝，起稳定细胞球的作用。内部球之间有间隙连接，可以相互交换小分子和离子。,未压缩的和压缩的,8,细胞小鼠胚胎的比较,哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂,A,B,C 2,，,4,，,8,细胞期；,D,压缩的,8,细胞期；,E 16,细胞桑椹胚；,F 32,细胞囊胚期,Compaction,的机制,一些专一的细胞表面分子在紧密化作用中起重要作用，其中之一为分子量,12kDa,的糖蛋白,E-cadherin(,又称,uromorulin).,抗,E-cadherin,的,抗体,能使桑葚胚细胞散开，并能抑制畸胎瘤细胞间相互黏着。,用,糖基化抑制物,也可以抑制胚胎压缩的启动。,对照,抗体处理,在二细胞期合成，并均匀地分布于细胞膜上。,四细胞期,蛋白激酶,C,活化，它引起细胞骨架的重排，使在膜上均匀分布的,E-Cadherin,重新定位在胞间相交处，胚胎压缩开始。,胚胎压缩后，,E-cadherin,主要集中于卵裂球相互接触的表面。,E-cadherin,介导细胞间黏着的位点可能是胚胎表面微绒毛。,卵裂球之间的接触可能是通过肌动蛋白的解聚，使微绒毛缩短，把卵裂球更紧密地拉在一起。,哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化 位置决定论,一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后,细胞所处的位置,是位于外周还是内部。,内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为,胚胎干细胞,（,embryo stem cell,，,ES,）。,在基因功能研究和,疾病治疗,方面有重要的作用。,成功向试验鼠体内移植由,ES,细胞培养出的神经胶质细胞。,通过鼠胚细胞移植技术，使瘫痪的猫恢复了部分肢体活动能力。,在,98,年末，成功的培养出人类,ES,细胞，保持了,ES,细胞分化为各种体细胞的全能性。,利用胚胎干细胞进行,基因敲除,（,gene knock-out,）和,构建转基因动物,已经成为一种非常重要的、研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。,美国杰龙生物医药公司将为,8,至,10,名脊髓损伤病人脊椎注射,胚胎干细胞生产的少突胶质前体细胞。,这些病人都是截瘫患者，将在受伤后两周内接受上述治疗。,“这一试验或许标志着医学界翻开又一新篇章：人类开始用药物以外的东西治疗疾病。注射了健康的替代细胞后，人体器官和组织的功能会得到重建，”奥卡马说。,双胞胎,同卵双胞胎,异卵双胞胎,人类的同卵双生的发生,(,占出生总数的,0.25%),发生在,滋胚层形成前,(,约受精后,5,天前,),的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的,33%,。,发生在,滋胚层形成后,但羊膜形成前,(,约受精后,5,9,天,),的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。,发生在羊膜形成后,(,约受精,9,天后,),的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。,占同卵双生的,66%,。,内细胞团,囊胚腔,羊膜,绒毛膜,人类的连体婴儿,孪生子输血综合征2,名双胞胎男婴体内有多根血管相连，令其中一个胎儿的血液不断流入另一胎儿体内，导致一个胎儿体型将越来越大；而另一胎儿却由于血液被“榨干”而发育迟缓，最终甚至可能胎死腹中。,嵌合胚：如右图，说明早期卵裂球有同等的发育潜力。,自然人群中也出现过同时有,XX,型和,XY,型细胞的人。,嵌合胚,人工受精：如主要用于治疗不育症、保存 和运输优良个体。,胚胎切割：在,2,4,细胞期分割胚胎细胞，用于繁殖优良家畜个体。,哺乳动物中的人工受精和胚胎切割,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型：水螅,Rational,旋转型,:,哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂,：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,不完全卵裂,含有,大量卵黄,，卵裂发生在,卵细胞质的一小部分,。端黄卵、中黄卵,卵裂属此类型。,盘状偏裂,：卵裂仅限于,胚盘,部分，卵黄不分裂，分裂沟不,到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。,表面偏裂,：昆虫（果蝇）。中黄卵。,鸟类,:,胚盘为动物极直径约,2,3mm,的胞质区；,前,3,次卵裂经线裂，发生在,输卵管,中胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。,盘状偏裂,鸡胚进入,子宫,后，才发生纬裂，形成,5,6,个细胞厚的胚盘。,胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成,胚盘下腔,(subgerminal cavity),。该腔使胚盘中央区透明，叫,明区,(,area pellucida),；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫,暗区,(,area opaca),。,上胚层,(,epiblast),将形成,胚胎本体,；,下胚层,(,hypoblast),将产生,胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂,。,斑马鱼,的盘状卵裂过程：,斑马鱼受精卵的前,5,次卵裂均为经线裂，产生的,32,个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于,128,细胞期,属盘状囊胚。,10,次卵裂 后斑马鱼囊胚中可分辨的三类细胞：,卵黄多核层,(yolk syncytial layer,YSL),胚盘的植物极边缘胚层细胞与其下层的卵黄细胞融合，融合后的胚层细胞核在紧挨的卵黄细胞质中排列形成核环。,内部卵黄合胞体层,internal YSL,；,外部卵黄合胞体层,external YSL,。,包被层,Enveloping layer(EVL),：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。,深层细胞,Deep Cells,：介于,YSL,和,EVL,之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。,约从第,10,次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。,卵裂的方式,Holoblastic,完全卵裂,（均（无）黄卵）,Radial,辐射型,:,海鞘、海胆、两栖类,Spiral,螺旋型,:,螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物,Bilateral,两侧对称型：水螅,Rational,旋转型,:,哺乳动物,Discoidal,盘状偏裂：鸟类、鱼类等（端黄和极端端黄卵）,Superficial,表面裂,:,果蝇,（中黄卵）,Meroblastic,不完全卵裂,卵裂类型,昆虫的表面卵裂,表面卵裂的特征是，直到,核,已经,分裂,，但细胞质不随之分裂。,果蝇合子型的核位于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达,256,个细胞核，但细胞质不分裂。细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为,合胞体,（,syncytial blastoderm,），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。,迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成,极细胞,，将来发育为成体的,生殖细胞,。昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开。,极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。,果蝇胚胎的表面卵裂,果蝇胚层的核伸长和细胞化的示意图,细胞膜及肌动蛋白网,果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位,卵裂细胞特殊性的来源,发育和增殖所需的蛋白质、,mRNA,和其他营养物质已经在卵子发生过程中被预先存储。,卵裂后胚胎的体积没有增加，质核比降低，因此没有有丝分裂的细胞生长期。,细胞质分裂（,cytokinesis),细胞质分裂,：将细胞质和细胞膜一分为二的过程。,核分裂动力：,由微管构成的,纺锤体,秋水仙素,细胞质分裂动力：,由微丝构成的,收缩环,细胞松弛素,B,纺锤体和收缩环垂直排列，纺锤体在内，收缩环在细胞质的表层。,新细胞膜的形成,卵裂以后，细胞的数目增加，细胞膜的总面积也大大增加。,新的细胞膜有,2,个来源：,新合成的细胞膜；,蛙卵裂沟处新合成的细胞膜是白色的，而且导电性也与原有的膜不同。,在旧的细胞膜基础上的扩展。,同位素标记证明，卵裂沟的前缘是从原有细胞膜来的。,卵裂沟的前缘的细胞膜也含有短的、放射状排列的微管，这些微管可能起运输膜泡插入到细胞膜中的作用，使新合成的膜泡整合到细胞膜中。,第二部分 原肠运动 胚胎细胞的重组,原肠作用,Gastrulation,原肠作用：,指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列。用来形成,内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,，而要,形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面,。原肠作用期的胚胎叫原肠胚,(gastrula),。,通过原肠胚期的细胞运动，,胚体分化形成,3,个胚层,内胚层、中胚层和外胚层，同时也开始了新形成胚层之间的相互作用，进而形成,结构复杂的胚胎有机体,。,原肠作用中细胞运动的方式,同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。,内陷,（,invagination,）：外层细胞成片地同时向胚胎内部陷入，在胚胎表面形成凹陷；,内卷,（,involution,）：胚体表面的细胞通过连续的细胞运动而向内卷入，覆盖胚体的内表面；,内移,（,ingression,）：单个细胞自胚体表面向内移入；,分层,（,delamination,）：单一的细胞层被分为,2,个或多个平行的细胞片层；,外包,（,epiboly,）：以整片细胞（通常为外胚层细胞）为单位沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。,集中延伸,(convergent extension):,指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。,表皮细胞和间质细胞的概念,表皮细胞,(epithelial cells),：,细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。,间质细胞,(mesenchymal cells):,细胞与细胞间松散相连，,单个细胞为一个行动单元。,海胆的原肠作用,原肠作用前海胆囊胚的结构,海胆原肠作用过程,：（,1,）,原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞；（,2,）内胚层表皮细胞内陷和扩展形成原肠；（,3,）原肠前端表皮细胞转化为次级间质细胞，定向和驱动原肠伸长和提升。,初级间质细胞的内移,植物极板中央来源于,小分裂球,的细胞形态发生变化，从囊胚细胞层中分离，内移到囊胚腔，称为,初级间质细胞,（,primary mesenchyme cell,）。,外,初级间质细胞内移的机制,间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力,透明层,基质片层,内,经过迁移，初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨针轴的形成。,迁移时，初级间质细胞融合形成索状合胞体（,syncytial cable,），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。,海胆小分裂球启动原肠作用，可诱导第二胚轴的形成。,早期原肠内陷,初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。,之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的,1/4,1/2,时，内陷突然停止。所陷入的部分称为,原肠,（,archenteron or primitive gut,），而原肠在植物极的开口称为,胚孔,（,blastopore,）。,植物极内陷的,双金属片模型,植物极板细胞分泌,硫酸软骨素蛋白多糖,（,CSPG,）到透明层内层中，,CSPG,吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。,原肠拉长,早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间,没有新细胞形成原肠的拉长过程是通过,细胞重排,实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。,原肠的形成,次级间质细胞,在原肠顶端产生并停留在该部位。,A,，原肠的顶端形成次级间质细胞；,B,，次级间质细胞的线状伪足。,次级间质细胞伸出与初级间质细胞一样的丝足与囊胚腔壁相连，,通过丝足的收缩,，使原肠得到,伸长和提升,。,激光照射损坏次级间质细胞，原肠只能达到正常长度的,2/3,，但如果有少量次级间质细胞存活，原肠可以继续延长，但延长的速度较缓慢。,海胆,动物极半球,存在着次级间质细胞,附着的靶位,。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。,如果使原肠胚极度收缩，间质细胞永远不能到达囊胚腔内壁的靶位点区域间质细胞会不停试探，甚至自原肠中逸出呈游离状态，直至最后发现靶位点区并在该处停下。,当原肠最顶端与囊胚腔壁接触时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。,囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成,口,，口和原肠最顶端形成一连续相通的,消化管,。胚孔最终形成,肛门,。,次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成,体腔囊,和,食道外肌肉壁,等。,海胆原肠作用的整个历程。,发育温度为,25,度。,两栖类的原肠作用,两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的,基本任务,完全相同,把终将形成,内胚层器官的细胞,拖入胚胎,内部,;,把终将形成,外胚层的细胞,置于胚胎的,四周,;,而把终将形成,中胚层的细胞,置于,外胚层和内胚层之间,适当的位置。,两栖类原肠作用时的细胞运动,Lovtrup(1975),活体染色证实在非洲爪蟾中位于表层和深层的卵裂球具有不同的发育命运。,预定中胚层,赤道区域表面细胞下的,深层细胞,外胚层,和,内胚层,表面的,表层细胞,与其它两栖动物差别较大，在其它动物中，胚胎表面和深层都存在中胚层组织。,两栖类原肠作用时细胞的运动,胚孔,(blastopore),的定位,精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约,30,，使形成的背腹轴与卵轴呈,30,夹角。,卵质的运动激活精子进入点对侧的细胞，使其形成,背唇,（,dorsal lip),组织，具有启动原肠运动的能力，所形成的凹陷被称为,胚孔,。,受精卵中精子进入点一侧将发育为胚胎的,腹侧,，,其对侧则发育为,背侧,。,胚孔,是,原肠形成,的起始位置。,胚孔部分细胞的形态发生较大变化，外表面（顶端）剧烈收缩，内表面（基底）则扩张，这些细胞从顶端基底的长度大大增加并形成瓶状，被称为,瓶状细胞,（,bottle cell).,原肠运动的起始,来自两栖类（蝾螈）胚孔背唇区的移植体在体外可自动嵌入一内胚层细胞层中，并形成类似于胚孔的结构。（,Holtfreter,1944,）,瓶状细胞能,启动原肠作用,的原因在于它,收缩为独特的瓶状,，,正是这种收缩力使它自身挤进胚胎内部，同时也将植物极细胞推进。使外胚层向植物极方向延伸，将胚胞包围起来,。,Keller,（,1981,）认为，尽管爪蟾的,瓶状细胞,在启动边缘带细胞的内卷是必需的，但,原肠运动的延续,却并不依赖瓶状细胞。在爪蟾原肠运动开始之后，如果从胚胎中去除瓶状细胞，细胞的内卷、胚孔的形成和关闭都不受影响。,爪蟾原肠作用期间中胚层的形成,多层细胞,径向穿插,成单层细胞，使细胞层表面积增加，并扩展到植物极。,胚胎表面细胞分裂，细胞形状改变为扁平，胚胎表面细胞层面积增加。,内卷缘区（,IMZ,）通过胚孔背唇卷入胚胎内部后，细胞,侧向穿插,，形成一条细长的中胚层细胞带。,内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，构成胚孔背唇的细胞的不断更新。,内卷边缘区细胞在胚孔背唇处改变运动方向后，向动物极方向扩展。,胚胎表层细胞由于与活跃运动的边缘区深层细胞相连，因而也卷入胚胎内部，形成原肠腔壁。,随着原肠作用的进行，瓶状细胞逐渐恢复为方形，最后变扁成为原肠腔壁。,在通过背唇进入的中胚层形成胚胎中轴中胚层器官（如脊索）,胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动,在通过背唇进入的中胚层形成,背轴中胚层器官,（如脊索）。,由侧唇和腹唇进入胚胎内的中胚层则形成,中胚层套,（,mesodermal mantle,），这部分中胚层细胞最终形成,心脏,、,肾,、,血液,、,骨骼,及其他几种器官的部分结构。,在原肠运动中，动物帽和非内卷边缘带（,noninvoluting marginal zone,NIMZ,）细胞通过外包（,epiboly,）而扩展，覆盖在整个胚胎表面。由于背部,NIMZ,细胞比腹部,NIMZ,细胞外包速度要快，使得胚孔背唇逐渐向腹侧移动，在其两侧形成侧唇，最后形成腹唇。,外胚层的外包,通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动,外胚层的外包机制主要有两个：,通过细胞分裂增加细胞数目,原肠胚早期，动物极细胞从三个方向分裂，不断地增加,细胞的数量,和,细胞层的数目,。,胚胎最外面的,表层细胞,通过细胞分裂增加细胞数目，同时细胞形态由原来的,柱状,变为,扁平状,，增加细胞的面积。,细胞层数减少，由几层细胞压缩为一层细胞。,囊胚腔顶壁细胞形状的改变和细胞重排，合并成单层细胞。,爪蟾原肠作用过程中中胚层和内胚层的重排,细胞定型可分哪两个阶段？,特化与决定的区别？,细胞定型的作用方式？,自主特化与有条件特化的区别？,镶嵌性发育和调整型发育？,胞质定域？,形态发生决定子？,细胞命运的决定,