第七章-染色体变异Chapter-5-Chromosomal-Variation.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,1,/149,经典遗传学的染色体,遗传的细胞学基础、基因论,染色体是基因的载体，基因在染色体上具有特定位置、成线性排列,染色体在细胞分裂过程中准确复制、分配、分离和组合，各物种染色体,数目稳定,减数分裂过程,中，非姊妹染色单体可发生,对应片段,交换,(,精确到碱基对水平,),，改变非等位基因间组合，但不改变染色体上基因位点间排列顺序和距离,(,染色体,结构稳定,),2,/149,染色体变异,(,Chromosomal,Variation),染色体变异,(,染色体畸变,aberration,),：,染色体结构变异,(,Structural Change,),染色体上基因的重排,(rearrangement),染色体数目变异,(Numerical Change),细胞内染色体组成的变化,染色体变异的效应,染色体形态、数目,细胞分裂,(,减数分裂,),过程中异常,细胞内基因组成及其排列方式变化,遗传方式,3,/149,第一节 染色体结构变异,Section,7,.1 Chromosom,e,Structural Change,结构变异的形成,一、缺失,(deficiency),二、重复,(duplication),三、倒位,(inversion),四、易位,(translocation),6,/149,缺失的形成,7,/149,断裂,融合,桥,顶端缺失的形成,(,断裂,),复制,姊妹染色单体顶端断头连接,(,融合,),有丝分裂后期桥,(,桥,),新的断裂,8,/149,(,二,),、缺失的细胞学鉴定,无着丝粒断片,最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片,中间缺失：缺失环,(,环形或瘤形突出,),中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现,顶端缺失：末端突出,顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长,注意：,较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征,缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征,9,/149,缺失的细胞学特征,10,/149,玉米缺失杂合体粗线期缺失环,11,/149,缺失染色体联会,(,二价体形态,),12,/149,果蝇唾腺染色体的缺失圈,13,/149,(,三,),、缺失的遗传效应,缺失区段上基因丢失导致：,基因所决定、控制的生物功能丧失或异常,基因间相互作用关系破坏,基因排列位置关系改变,影响缺失对生物个体危害程度的因素：,缺失区段的大小,缺失区段所含基因的多少,缺失基因的重要程度,染色体倍性水平,缺失纯合体：,致死或半致死,缺失杂合体：,缺失区段较长时，生活力差、配子,(,尤其是花粉,),败育或竞争不过正常配子,缺失区段较小时，可能会造成,假显性现象,或其它异常现象,(,例：猫叫综合症,),14,/149,*,缺失杂合体的假显性现象,15,/149,二、,重复,(duplication),(,一,),、重复的类别与形成：染色体多了自身某一区段,顺接重复,(tanden duplication),反接重复,(reverse duplication),重复的形成,*同源染色体的不等交换,相关术语,：,重复染色体,重复杂合体,(,duplication heterozygote),重复纯合体,(,duplication homozygote),16,/149,重复的类别,17,/149,重复的形成,18,/149,*,同源染色体的不等交换,19,/149,(,二,),、重复的细胞学鉴定,重复圈,(,环,),染色体末端不配对突出,果蝇唾腺染色体的重复圈,注意：,1.,重复圈与缺失圈的区分,2.,当重复区段很短,3.,重复纯合体,20,/149,重复的细胞学特征,21,/149,(,三,),、重复的遗传效应,重复对个体综合表现的影响：,重复区段内基因重复，影响基因间平衡,影响个体的生活力,(,程度与重复区段大小、重要性有关,),剂量效应,(dosage effect),：,果蝇眼色遗传：红色,(V,+,),对朱红,(V),为显性,杂合体(,V,+,V),表现为红色,但(,V,+,VV),的表现型却为朱红色,位置效应,(position effect),：,果蝇眼面大小遗传的位置效应,位置效应的意义,22,/149,果蝇,X,染色体上,16A,区段重复的形成,23,/149,果蝇眼面大小遗传的位置效应,24,/149,三、倒位,(inversion),(,一,),、倒位的类别与形成：,臂内倒位,(paracentric inversion),臂间倒位,(pericentic inversion),倒位的形成,相关术语,倒位染色体,倒位杂合体,(,inversion heterozygote),倒位纯合体,(,inversion homozygote),25,/149,臂内倒位与臂间倒位,26,/149,倒位的形成,27,/149,(,二,),、倒位的细胞学鉴定,倒位杂合体减数分裂前期,倒位区段过长,(,图,1,),倒位区段较短时,倒位圈,(,图,1,、,图,2,),臂内倒位杂合体,后期,I,桥,和染色体断片(,图,),倒位圈内的交换,(,图,),臂间倒位,(,图,),臂内倒位,(,图,),注意：,区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异,倒位纯合体无明显细胞学特征,28,/149,倒位杂合体的联会,29,/149,倒位杂合体的“倒位圈”,30,/149,臂内倒位形成的“后期,I,桥”,31,/149,倒位杂合体的交换,32,/149,臂间倒位杂合体的交换,33,/149,臂内倒位杂合体的交换,34,/149,(,三,)倒位的遗传效应,倒位杂合体的部分不育：,倒位圈内发生交换，含重复缺失染色单体的配子不育,仅部分孢母细胞的倒位圈内会发生交换,将倒位点当作一个显性基因位点看待,(,性状表现：部分不育,),改变了基因在染色体上的排列顺序：,基因间距离关系发生改变,可能引起倒位区段基因的位置效应,倒位杂合体的基因间交换值降低：,倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成,倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育,是物种进化的重要因素之一，可能导致新物种的产生,35,/149,四、,易位,(translocation),(,一,),、易位的类别与形成,(,图,),相互易位,(reciprocal translocation),简单易位,(simple translocation)(,转移,),易位的形成,相关术语,易位染色体,易位染色体的表示方法,(,图,),易位杂合体,(,translocation heterozygote),易位纯合体,(,translocation homozygote),36,/149,易位的形成,37,/149,(,二,),、易位的细胞学鉴定,相互易位杂合体：,粗线期,的十字形配对,十字形配对的形成与结构,(,图,),细胞学图(,图1,、,图2,),终变期,的四体环或四体链,十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构,(,常用,4,表示,),，或链状结构,(,用,C,4,表示,)中期,I,的8字形或圆环形,十字形配对结构的交替式和相邻式分离,(,图,1,、,图,2,),38,/149,易位杂合体的联会和分离,39,/149,易位杂合体粗线期十字形配对,40,/149,易位杂合体粗线期十字形配对,41,/149,易位杂合体的联会和分离,42,/149,(,三,),、易位的遗传效应,易位杂合体半不育,易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的,(,图,),玉米型,：相邻式与交换式各占,50,，,配子半不育,，可当作一个半不育显性基因看待,月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育,43,/149,(,三,),、易位的遗传效应,易位改变了生物的连锁群,基因间连锁关系和位置效应变化,易位杂合体的基因重组值降低,十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成,易位与生物进化和新物种形成,相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系,易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异,(,图,),44,/149,染色体融合,(,罗宾逊易位,),45,/149,第二节 染色体结构变异的应用,一、基因定位,(,染色体定位与连锁分析,),二、在植物遗传育种中的应用,三、利用易位控制虫害,*四、果蝇,ClB,法,*五、利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系,*六、利用易位鉴别家蚕的性别,46,/149,一、基因定位,(,染色体定位与连锁分析,),染色体定位：,利用,缺失,的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段,步骤：,诱导结构变异,考察性状变异,检测变异个体染色体变异,连锁分析：,以,倒位点,为显性遗传标记,(,配子部分不育,),以,易位点,为显性遗传标记,(,半不育,),47,/149,二、在植物遗传育种中的应用,重复,及其基因剂量效应,与营养成份或特定产物合成有关基因所在染色体片段重复，利用其剂量效应,通过,易位,在物种间进行基因转移,栽培植物育种及其遗传资源,野生近缘种遗传资源的利用,48,/149,三、利用易位控制虫害,利用易位杂合体的半不育性,采集雄性害虫，辐射诱导易位,(,易位杂合体,),易位杂合体雄虫放归自然：,配子育性降低，但参与竞争交配，产生较少后代,后代中有一半仍然是易位杂合体，育性降低,可以有效地降低害虫群体量,49,/149,*,四、果蝇,ClB,法,主要目的：,测定果蝇,X,染色体上基因的突变,(,诱变,),频率,基础：果蝇,ClB,品系为,X,染色体杂合体,(X,+,X,ClB,),X,+,：正常,X,染色体,(,带显性基因,+),X,ClB,：,ClB,的,X,染色体,C-,存在一个倒位区段,(,抑制交换发生,),l-,倒位区段内一个隐性致死基因,(,纯合致死,),B-,倒位区段外一个,16A,区段重复,(,棒眼表型,),X,ClB,X,ClB,与,X,ClB,Y,类型均不能成活,50,/149,51,/149,*,五、利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系,玉米雄性不育,(,雄配子不育，雌配子正常可育,),受一对基因,(Ms/ms),控制,(,位于第,6,染色体上,),MsMs,Msms,均为雄配子正常可育,msms,表现为雄配子不育,？如何得到雄性不育植株的后代,保持系：,与雄性不育植株交配后代均为雄性不育的品系,双杂合体保持系,Msms,杂合,第,6,染色体杂合体,(,正常染色体，,T6-9,易位染色体,),Ms,基因位于,T6-9,易位染色体上,52,/149,53,/149,*,六、利用易位鉴别家蚕的性别,家蚕雌雄个体经济价值差异,家蚕的性别决定为,ZW,型,卵壳颜色黑色,(B),对白色,(b),为显性,位于第,10,染色体上,诱导易位,W,染色体与第,10,染色体易位,将带,B,基因的第,10,染色体区段易位到,W,染色体上,(,从众多的结构变异类型中筛选得到,),卵色性状由常染色体性状变为类似限性遗传,54,/149,利用易位鉴定家蚕性别,55,/149,染色体数目变异现象的发现,狄弗里斯(1901)发现普通月见草(,Oenothera lamarckiana,2n=14,)中存在一些,组织和器官巨大化,的变异型，认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草(,O.gigas,),以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，而是由于染色体数目变异造成(2n=28),56,/149,第三节 染色体数目变异,一、染色体组及其倍数性,二、同源多倍体,三、异源多倍体,四、多倍体的形成途径及其应用,五、单倍体,六、非整倍体及其应用,57,/149,一、,染色体组及其倍数性,(,一,)染色体组,(,genome)及其基本特征,：,生物属中,二倍体物种,的配子具有的,全部染色体,称为该属的一个,染色体组,染色体基数,(x),：一个染色体组的染色体数目,染色体组的基本特征：,不同属,的生物,具有,不同,的染色体基数,染色体组,内,各个染色体间,在,形态、结构和载有基因,上,彼此不同，并且构成一个完整而协调的,整体,任何一,条染色体,或其组成部分的缺少,(,缺失,),对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异),58,/149,(,二,),、整倍体,(,euploid),1.,整倍体：染色体组成是染色体组整倍性的生物个体,一倍体,(,monoploid,x)2n=x,二倍体,(,diploid,2x)2n=2xn=x,三倍体,(,tripoid,3x)2n=3x,四倍体,(,tetraploid,4x)2n=4xn=2x,例：,玉米：二倍体,(,2,n=2x=20,n=x=10),水稻,：,二倍体,(,2,n=2x=24,n=x=12),普通小麦,：,六倍体,(,2,n=6x=42,n=3x=21,x=7),59,/149,(,二),、整倍体,(,euploid),2.,一倍体减数分裂：,单价体,(univalent),单价体的,行为,：,(1).,后期,I,单价体,随机分配,，后期,II,染色单体分离,(2).后期,I,染色体单体分离，后期,II,染色体随机分配,(3).后期,I,单价体丢失,3.多倍体,(,polyploid),：,具有三个或三个以上染色体组的整倍体,60,/149,(,二,),、整倍体,(,euploid),4.,多倍体的同源性与异源性,同源多倍体,(autopolyploid),同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加染色体组得到,异源多倍体,(allopolyploid),异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的,多倍体的形成与染色体组成,(,图,),61,/149,多倍体的形成及染色体组构成示意图,62,/149,整倍体和非整倍体,63,/149,(,三,),、非整倍体,(aneuploid),非整倍体,：,指体核内的染色体不是染色体组的完整倍数,，与该物种正常合子,(2n),多,/,少一条以至若干条的现象,超倍体,(hyperploid),：,染色体数多于2,n,亚倍体(,hypoploid),：,染色体数少于2,n,非整倍体的类型,(,图,),三体,(trisomic):2n+1,单体,(monosomic):2n-1,双三体,(double trisomic):2n+1+1,双单体,(double monosomic):2n-1-1,四体,(tetrasomic):2n+2,缺体,(nullisomic):2n-2,64,/149,二、同源多倍体,(,一,),、同源多倍体的特征,(,二,),、同源多倍体的联会与分离,(,包括：,染色体的联会和分离,与,基因的分离,),65,/149,(,一,),、同源多倍体的特征,形态特征,：一般情况下，在一定范围内,(,也有另外,),，随染色体组数增加：,细胞与细胞核体积增大,组织器官,(,气孔、保卫细胞、叶片、花朵等,),巨大化，生物个体更高大粗壮,成熟期延迟、生育期延长,生理特征,：,由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：,大麦同源四倍体,籽粒蛋白质含量,比二倍体原种增加,10-12,玉米同源四倍体,籽粒胡萝卜素含量,比二倍体原种增加,43,66,/149,(,一,),、同源多倍体的特征,生殖特征,配子育性降低甚至完全不育,(,原因在稍后分析,),特殊表型变异,基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些性状异常,西葫芦的果形变异：二倍体,(,梨形,),四倍体,(,扁圆,),菠菜的性别决定：,XY,型性别决定，四倍体水平只要具有,Y,染色体就为雄性植株,67,/149,(,二,),、同源多倍体的联会与分离同源组,细胞内具有同源关系的一组染色体,同源组染色体联会,二倍体与二价体,二倍体生物每个同源组有,2,条同源染色体，减数分裂前期,每对同源染色体联会形成一个,二价体,(),同源多倍体与多价体,同源多倍体每个同源组含有,3,条或,3,条以上同源染色体，减数分裂前期,每个同源组,同时有,3,条以上染色体参与联会,配对,，形成,多价体(,multivalent),如：,三价体()、四价体(),68,/149,1.,同源三倍体染色体联会与分离,同源组,3,条染色体的联会,三价体：,二价体与单价体：,+,后期,I,同源组染色体的分离,2/1,2/1 (,单价体随机进入一个二分体细胞,),1/1 (,单价体丢失,),分离结果与遗传效应,配子的染色体组成极不平衡,高度不育,69,/149,同源三倍体染色体的联会与分离,70,/149,2.,同源四倍体染色体联会与分离,染色体联会 后期,I,同源组染色体的分离,2/2,3/1,+2/2,3/1(2/1),+2/2,+2/2,3/1(2/1,1/1),分离结果与遗传效应,配子的染色体组成不平衡,配子育性明显降低,71,/149,同源四倍体染色体的联会与分离,72,/149,3.,同源四倍体基因分离,多倍体的基因型,(,图,),以染色体为单位随机分离,(,图,1,),、,(,图,2,),三式杂合体,(AAAa),联会时全部形成四价体,后期,I,都按2/2式分离,*以染色单体为单位随机分离,(,图,1,),、,(,图,2,),(,条件同上,),同源四倍体基因分离的实际情况,73,/149,多倍体的基因型,倍性水平基因型,二倍体,aaAaAA,三倍体,aaaAaaAAaAAA,四倍体,aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA,零式单式复式三式,四式,74,/149,三式,(AAAa),同源四倍体,染色体随机分离,75,/149,同源四倍体,染色体随机分离,结果,76,/149,*,染色单体随机分离情况下配子基因型比例,77,/149,*,同源四倍体,染色单体随机分离,结果,78,/149,三、异源多倍体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素,被子植物纲,30-35,禾本科植物70,许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等,其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等,自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数,细胞内染色体成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，,均等分配到配子中,遗传表现与二倍体相似,79,/149,(,一,),、偶倍数的异源多倍体,1.,偶倍数异源多倍体的形成及证明,(,人工合成,),普通烟草,(,Nicotiana tabacum,)(,图,),普通小麦,(,Triticum aestivum,)(,图,),2.,染色体的部分同源性,部分同源群,小麦属染色体的部分同源群,(,图,),部分同源染色体间可能具有少数相同基因,(,控制同一性状，表现为多因一效,)(,图,),有时可能相互代替,(,补偿效应,)(,图,),减数分裂过程中可能发生,异源联会,(allosynapsis),80,/149,普通烟草,(,N.tabacum,),的起源,81,/149,普通小麦,(,T.aestivum,),的起源,82,/149,普通小麦,(,T.aestivum,),的染色体,83,/149,普通小麦染色体组的部分同源关系,染色体组,ABD,黑麦,R,大麦,H,部分同源组,1A1B1D1R1H,2A2B2D2R2H,3A3B3D3R3H,.,.,7A7B7D7R7H,84,/149,普通小麦粒色遗传,普通小麦粒色红色,对,白色,为显性,受三对基因控制,R,1,r,1,3D,R,2,r,2,3A,R,3,r,3,3B,85,/149,普通小麦,2D,对2,B,的补偿效应,86,/149,(,一,),、偶倍数的异源多倍体,3.,染色体组的染色体基数,偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和,两亲本物种的染色组的基数可能相同,如：普通烟草,(x=12),、普通小麦,(x=7),也可能不同,如,：芸苔属,物种的染色基数,87,/149,芸苔属,(,Brassica,),各物种的关系,88,/149,(,二,),、奇倍数的异源多倍体,1.,奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交,(,图,),奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的,单价体,，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子,(,图,),2.,倍半二倍体,(sesquidiploid),形成与用途,(,图,),89,/149,异源五倍体小麦的形成之一,90,/149,异源五倍体小麦的形成之二,91,/149,异源三倍体小麦的形成,92,/149,异源五倍体小麦的联会,93,/149,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,94,/149,四、多倍体的形成途径及其应用,(,一,),、,未减数配子结合减数分裂,(,二,),、体细胞染色体数加倍,有丝分裂,(,三,),、人工诱导多倍体的应用,95,/149,(,一,),、,未减数配子结合减数分裂,未减数配子的形成,减数第一分裂复原,减数第二分裂复原,未减数配子融合,桃树,(2,n=2x=16=8),的未减数配子(,n=2x=16),融合形成同源多倍体,未减数配子,未减数配子,四倍体(2,n=4x=32=8),未减数配子,正常配子,三倍体(2,n=3x=24=8),种间杂种,F,1,未减数配子融合形成异源多倍体,例：,(,萝卜,甘蓝,)F,1,未减数配子融合,96,/149,(,萝卜,甘蓝,)F,1,未减数配子融合,97,/149,(,二,),、体细胞染色体数加倍,有丝分裂,体细胞染色体加倍的方法,最常用的方法：秋水仙素处理分生组织,阻碍有丝分裂细胞纺锤丝,(,体,),的形成,处理浓度：,0.01-0.4%(0.2%),处理时间：视材料而定,间歇处理效果更好,同源多倍体的诱导,诱导二倍体物种染色体加倍,同源多倍体,(,偶倍数,),异源多倍体的诱导,杂种,F,1,染色体加倍,双二倍体,二倍体物种染色体加倍,同源多倍体,杂交,双二倍体,98,/149,(,三,),、人工诱导多倍体的应用,1.,克服远缘杂交的不孕,远缘杂交,远缘杂种的不孕性,亲本之一染色体加倍可能克服不孕,2.,克服远缘杂种的不实,杂种不实的原因,(,配子不育,),解决办法,杂种,F,1,染色体加倍(双二倍体),亲本物种加倍后再杂交,3.,创造种间杂交育种的中间亲本,实质是克服远缘杂种不实,99,/149,(,三,),、人工诱导多倍体的应用,4.,人工合成新物种、育成植物新类型,人工合成同源多倍体,方法：直接加倍,考虑的问题：,生产性能是否增强,染色体联会配对是否正常,产生配子是否正常、可育,例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜,人工合成异源多倍体,方法：物种间杂交,杂种,F,1,染色体数目加倍,实例：八倍体小黑麦、六倍体小黑麦,100,/149,八倍体小黑麦的人工合成与应用,101,/149,六倍体小黑麦的人工合成与应用,102,/149,六倍体小黑麦,103,/149,五、单倍体,单倍体,(haploid),：,具有配子染色体数目的生物个体，用,n,表示,单倍体的概念上与,双倍体,(2n),相对而言的,104,/149,(,一,),、单倍体的类型,整倍性单倍体,：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染色体数成整倍性,一倍体,(n=x),：二倍体生物的单倍体就是一倍体,多单倍体：四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体,(,具有两个及两个以上的染色体组,),。例如：,六倍体小麦的单倍体具有,3,个染色体组,(n=3x=ABD=21),四倍体烟草的单倍体具有,2,个染色体组,(n=2x=TS=24),非整倍性单倍体,：,奇倍数的多倍体或一倍体的单倍体，染色体数目很少呈整倍性,105,/149,(,二,),、单倍体的特点,(,与其双倍体相比,),细胞、组织、器官和生物个体较小,基因剂量、部分遗传物质,(,基因,),丧失,高度不育性,原因：染色体组成单存在，前期,I,染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期,I,单价体,随机分配,或,丢失,，二分体、四分体染色体组成不完整,染色单体在后期,I,进入二分体细胞之一，形成含有整套染色体组的配子,(,可育,),的机率很小,(,玉米,与,小麦,),二倍体,、,异源多倍体,和,奇倍数多倍体,的单倍体配子育性特别低,同源四倍体,(2n=4x),的单倍体,(n=2x),育性水平要高于其它类型,106,/149,玉米单倍体染色体的分离,玉米,(2n=2x=20),的单倍体,(n=x=10),主要是以：,5/5,、,4/6,的方式分离,3/7,、,2/8,、,1/9,的分离很少,没有观察到,0-10,的分离方式,因而单倍体往往都是高度不育的,107,/149,普通小麦单倍体减数分裂,普通小麦单倍体(,n=3x=21=ABD),减数分裂,产生各种染色体组成的配子,(0-21),(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性),配子融合,双体,(2,n=42),单体,(,2n=41),缺体、双单体,(,2n=40),108,/149,(,三,),、单倍体的产生,1.,自然产生,单性生殖,：未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚,植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高,如：,曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体,部分动物，如膜翅目昆虫,(,蜂、蚊,),和某些同翅目昆虫,(,白蚁,),的,雄性个体,都是孤雌生殖形成的自然单倍体,其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数目不减半，第二次分裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体组的可育精子,109,/149,(,三,),、单倍体的产生,2.,人工获得单倍体,花药培养,花药离体培养诱导配子体,(,花粉粒,),发育形成单倍体植株,(,图,),应用最为广泛、成功的人工方法,*,种间或属间远缘杂交,也是获得单倍体植物的可能途径,马铃薯的花粉经紫外线照射或经某些化学药剂处理后进行种间授粉，可以刺激精核在胚囊中单独发育形成单倍体胚,栽培大麦,(,Hordeum vudare,2n=2x=14),与野生球茎大麦,(,H.bulbosus,2n=2x=14),杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失,(,染色体消减,现象,),，可获得大麦的单倍体植株,110,/149,花药培养获得单倍体,111,/149,*,染色体消减获得单倍体大麦,112,/149,(,四,),、单倍体在遗传育种研究的应用,提高育种的选择效率、加速育种进程,作为良好的遗传研究材料,(,相关特征,),进行染色体工程操作的基础材料,用以分析染色体组间同源关系,113,/149,2.,作为遗传研究材料的独特性,基因成单存在、直接表现，便于研究基因作用机制与突变,与微生物相似的单倍性无性世代,而正常无性世代多是双倍体，等位基因间的相互作用影响基因作用的表现,以微生物为材料的研究结果可能并不完全适用于高等生物,低等生物与高等生物在染色体结构、细胞结构、功能和生理生化机制等方面均存在一系列差异,114,/149,3.,染色体工程操作的基础材料,染色体工程,在染色体组与染色体水平进行生物遗传操作，改良动植物、微生物遗传组成的生物工程技术,常用染色体工程方法主要有：,附加：增加一条,(,对,),其它物种的染色体,(,外源染色体,alien chromosome),代换：用一条,(,对,),外源染色体替代某物种本身的染色体,易位：外源染色体与栽培物种染色体间发生易位，将外源染色体片段导入到栽培物种,上述染色体工程方法常常需要单体或缺体系统作为中间材料，而单倍体是创造单体、缺体的基础材料,(,例,),115,/149,4.,用单倍体分析染色体组间同源关系,根据,染色体配对行为,可判断染色体间的同源关系,异源多倍体减数分裂时主要按同源关系配对；单倍体中部分同源染色体配对的可能性增加,普通小麦,A,、,B,、,D,染色体组间及小麦族其它物种染色体组之间均存在部分同源关系，部分同源群划分主要依据这一关系划分,普通小麦单倍体减数分裂时可能观察到21,条染色体形成一些,(,甚至,),。结合染色体识别技术可将,A,、,B,、,D,染色体组分为,7,个部分同源群，编号为,1-7(,参见,),116,/149,六、非整倍体及其应用,非整倍体的类型,超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡,亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失,非整倍体的,形成,减数分裂,不正常，产生,n+1,或,n-1,配子，后代为非整倍体,植物,有丝分裂,不正常也能产生非整倍体后代,非整倍体的,存在,超倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体均可能,亚倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体中各不相同,117,/149,(,一,),、单体,1.,单体的特点,动物：,某些物种的种性特征，,XO,型性别决定,常染色体为单体的情况基本上不能生存,植物：不同植物的单体表现有所不同,二倍体的单体：一般生活力极低而且不育,异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性,普通烟草,(2n=4x=TTSS=48),的单体系列,普通小麦,(2n=6x=AABBDD=42),的单体系列,118,/149,普通烟草,的单体系列,普通烟草,(2n=4x=TTSS=48),具有24种单体,24条染色体分别,编号为,A,B,C,V,W,Z,24种单体的表示为：,2,n-I,A,2n-I,B,2n-I,C,2n-I,W,2n-I,Z,各种单体具有不同的性状变异，表现在,：,花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上,119,/149,普通小麦,的单体系列,普通小麦,(2n=6x=AABBDD=42),具有21种单体,。,普通小麦的按,ABD染色体组及部分同源关系编号为：,A,组：1,A,2A,3A,6A,7A,；,B,组：1,B,2B,3B,6B,7B,；,D,组：1,D,2D,3D,6D,7D,。,21,种单体对应的表示方法为：,2,n-I,1A,2n-I,2A,2n-I,1B,2n-I,2B,2n-I,1D,2n-I,2D,120,/149,(,一,),、单体,2.,单体染色体的传递,减数分裂联会,(,图,),四分体细胞种类：,n,n-1,四分体细胞比例：,nn+1,配子育性与受精结合配子育性：,nn+1,尤其是在花粉中，因此,n+1,配子主要通过雌配子传递,后代,(,小麦,),：双体,(54.1%),，三体,(45%),，四体,(1%),130,/149,三体染色体联会,131,/149,三体终变期：链式三价体,132,/149,三体中期,I,：,II+I,133,/149,三体后期,I,：,2/1,式分离,134,/149,三体末期,I,：落后三价体,135,/149,三体末期,I,：落后三价体,136,/149,复式三体的基因分离,137,/149,复式三体染色体随机分离,138,/149,(,四,),、四体,与同源四倍体相比,只有一个同源组具有四条染色体,后期,I 2/2,式分离的比例更高,四体小麦自交子代中约,73.8,的植株仍然是四体,基因的分离与同源四倍体类似,生活力和配子的育性均更高,139,/149,(,五,),、非整倍体的应用,测定基因所在的染色体,(,染色体定位,),有目的地替换染色体,(,染色体代换,),140,/149,1.,基因的染色体定位,(1).,利用单体进行基因定位,隐性基因定位,普通烟草黄绿突变基因,(yg,2,),的定位,(,过程,),单体定位机理,a,表现双体与,对应单体,杂交,(,图,),a,表现双体与,非对应单体,杂交,(,图,),显性基因定位,基本过程,141,/149,普通烟草黄绿突变基因,(yg,2,),的定位绿叶单体,(2n-I,x,)(,共,24,种,),黄绿色叶型双体,(yg,2,yg,2,),杂种,F,1,(,共,24,种,),(,考察,F,1,性状表现,),23,种,F,1,1,种,F,1,(,与,2n-I,s,杂交,),绿叶绿叶、黄绿叶,(,检查,F,1,个体的染色体数目,),绿叶个体均为双体,(2n),黄绿叶个体为单体,(2n-1),yg,2,基因位于,S,染色体上,142,/149,a,表现双体与对应单体杂交,143,/149,a,表现双体与非对应单体杂交,144,/149,显性基因的单体定位过程,隐性单体系列,(n,种,),显性纯合双体,(AA),杂种,F,1,(,均表现为显性,)(n,种,),(,进行染色体数目鉴定,),(,单体自交,),F,2,(n,种,),(,鉴定性状表现,鉴定隐性,F,2,的染色体数目,),n-1,种隐性,F,2,含,双体、单体、缺体,各种类型,只有,1,种隐性,F,2,均为,缺体,基因在该缺体对应的染色体上,145,/149,1.,基因的染色体定位,(2).,利用三体进行隐性基因定位,双体,自交后代表现型比例,=3,显,:1,隐,测交后代表现型比例,=1,显,:1,隐,三体,自交后代表现型比例,3,显,:1,隐,测交后代表现型比例,1,显,:1,隐,146,/149,2.,有目标地替换染色体,栽培品种间染色体替换,物种间进行染色体替换,(,代换,),147,/149,本章要点,染色体结构变异,形成、主要生物学特征、细胞学特征,(,鉴定方法,),主要遗传效应及在遗传研究与育种中的应用,多倍体,形成、生物学特征,染色体联会与分配、基因分离,(,染色体随机分离,),在遗传育种中的应用,单倍体的基本特征、高等植物单倍体的获得与应用,非整倍体：单体、缺体、三体、四体,基本特征与应用,(,利用单体、三体,进行基因染色体定位,),148,/149,作业,习题：,p145-147,2,、,3,、,5,、,6,、,8,、,10,、,12,、,13,、,16,思考题：,试分析同源染色体的非姊妹染色单体片段交换与染色体结构变异的形成过程中,染色体断裂与重接,的异同。,