第8章-1生长调节.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,本章重点和难点,1.,五大植物激素结构、运输、主要生理作用,(,注意它们之间的区别和联系,),。,2.,生长素、赤霉素的作用机理。,3.,五大激素生物合成途径及前体物质，乙烯生物合成的调节,.,4.,新型激素的主要生理作用,植物生长物质,(plant growth substances),是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。,植物激素,(plant hormone),植物生长调节剂,plant growth regulator),植物激素,是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,植物生长调节剂,是指具有植物激素活性的人工合成的物质。即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。,概念,植物激素的种类,经典的植物激素：,生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸,新型的植物激素：,油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。,植物激素具有以下特点,第一，内生性,，是植物生命活动中的正常代谢产物,第二，可运性，,由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；,第三，调节性，,植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。,一,.IAA,的发现,生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。生长素是最早发现的植物激素。,1,）,植物向光性试验,(,英国）,2,）,燕麦试验法,(,荷兰）,二,.IAA,的种类和化学结构,（,IAA,）,（,4-Cl-IAA),三、,IAA,在植物体内的分布和运输,1.,分布,10,100 ng/g.FW,燕麦幼苗,含量虽然很微，但各种器官中都有。,生长素大多集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。,衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。,（,1,）含量,1.,分布,（,2,）存在形式,游离型,：,易提取，有活性,束缚型,：,与,糖、,AA,等结合，不易提取,作用：,贮藏、运输、解毒、调节生长素含量,两者可相互转换,三、,IAA,在植物体内的分布和运输,2.,运 输,韧皮部运输：,长距离运输，,1-2.4cm/h,极性运输,(polar transport):,短距离运输,只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方,向运输，这称为生长素的极性运输。,是主动过程,缺氧、,萘基邻氨甲酰苯甲酸（,NPA,）,2,3,5,三碘苯甲酸,(TIBA),抑制,三、,IAA,在植物体内的分布和运输,图,IAA,的极性运输,A.,胚芽鞘形态学上端,B.,胚芽鞘形态学下端,1.IAA,的生物合成,合成前体,:,色氨酸,吲哚乙醛,(,吲哚丙酮酸,)(,大多数植物,),合成途径,:,吲哚乙腈,(,十字花科植物,),吲哚乙酰胺,色氨,合成部位,:,植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、,胚和正在扩展的叶、根尖等。,四,.IAA,的代谢,2.IAA,的降解,酶促降解：,脱羧降解、不,脱羧降解,光氧化,酸,IAA,生物合成途径,五,.IAA,的信号转导途径,生长素的反应：,早期反应,：,膜上离子流动,受体：,生长素结合蛋白,1,（,auxin-binding protein,ABP1,位于质膜上,后期反应：,细胞伸长、细胞分裂、胚胎形成,受体：,运输抑制剂响应,1,蛋白,（,transport inhibitor response 1,TIR1),蛋白，位于细胞内，,可活化,H+,促进生长,六,.IAA,的生理效应,1.,促进作用,2,、抑制作用,促进器官与组织的分化、叶片增大、诱导单性结实、形成无籽果实、,促进雌花分化,、保持顶端优势、促进开花、,不定根形成、,种子发芽等,不同浓度效果不同：,低浓度促进，高浓度抑制,不同器官效果不同：,离体器官,促进，整株,不明显,抑制花朵脱落、侧枝生长、叶片衰老等,3,、对促进细胞分化和伸长的双重作用,促进生长,高,低,无,1.,酸生长理论,IAA,激活,H,-ATPase,激活纤维素酶等,多种壁水解酶,胞间介质酸化,壁组分降解,壁伸展性加大,细胞,p,下降，,w,下降，吸水，体积增大 不可逆增长,H,+,内壁，壁,pH,下降,壁中,H,键断裂，壁松弛,七,.IAA,的作用机理,2.,基因活化学说,IAA,+,受体,激活胞内第二信使,使处于抑制状态的,基因解阻遏,，转录翻译，合成新的,mRNA,和蛋白质,细胞生长,八,.,人工合成的,IAA,吲哚丙酸：,IPA,吲哚丁酸：,IBA,萘乙酸：,NAA,2,，,4-,二氯苯氧乙酸：,2,，,4-D,2,，,4,，,5-,三氯苯氧乙酸：,2,，,4,，,5-T,进入,8-2,赤霉素,(gibberellin,GA),一、,GA,的发现和种类,二、,GA,的生物合成与运输,三、,GA,的生理效应,四、,GA,的作用机理,1926,，黑泽英一，水稻恶苗病,1938,，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶,1959,，确定化学结构,1.,发现,2.,种类和化学结构,一、,GA,的发现和种类,赤霉素是双萜，由,4,个异戊二烯单位组成,基本结构是赤霉素烷，根据环上双键、,羟基数目和位置的不同，形成各种赤霉素。,约,136,种,由,4,个环组成,赤霉酸,束缚型、游离型,C19,种类,C20,，活性也高,根据赤霉素分子,C,原子数目的不同，,分为,C19,和,C20,两大类赤霉素,C19,赤霉素：,GA,1,，,2,，,3,，,7,，,9,，,22,C20,赤霉素：,GA,12,，,13,，,25,，,27,生理活性强的有：,GA1,，,GA3,，,GA7,，,GA30,等,二、,GA,的分布与运输,多存在植物旺盛的部位,含量,1-1000ng/g.FW,运输无极性,下部,GA,沿导管向上运输，上部,GA,沿韧皮部向下运输,运输速度,豌豆,5cm/h,马铃薯,0.42mm/h,三、,GA,的生物合成,前体物：,甲瓦龙酸,合成场所：,发育的果实（种子）、伸长的茎、根,在细胞中的位置：,质体、内质网、细胞质,合成途径：,3,个步骤,甲瓦龙酸,GA,12,GA,12,-7-,醛,细胞质,其他,GA,质体,内质网,GA,的生物合成途径,GGPP,GA,对大麦糊粉层产生,-,淀粉酶的影响,无胚种子,三、,GA,的作用机理,证明,GA,诱导,-,淀粉酶的形成,GA,诱发糊粉层产生,-,淀粉酶,GA,促进茎伸长,进入,3,GA,受体：,GID1,蛋白（,gibberellin insensitive dwarf1),四、,GA,的生理作用与应用,1.,促进作用,茎的伸长、诱导开花果实座果、单性结实、种子发芽、叶片扩大，,促进雄花分化，打破种子休眠,2.,抑制作用,抑制成熟，侧芽休眠，,抑制不定根的形成,3.,生产上的应用,促进麦芽糖化、促进营养生长、打破休眠（马铃薯,0.5 1 mg L-1,）,GA,促进茎的伸长,GA,3,对矮生型豌豆的效应,GA,3,诱导甘蓝节间的伸长，诱导产生超长茎,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,GA,处理,4,周,处理,6,周,8-3,细胞分裂素,(cytokinin,，,CTK),一、,CTK,的发现和种类,二、,CTK,的分布与代谢,三、,CTK,的作用机理,四、,CTK,的生理效应,一、,CTK,的发现和种类,1956,年，米勒等从高压灭菌处理的,DNA,分解产物中纯化,6,呋喃氨基嘌呤，称为,激动素（,KT,）。,1963,年，未成熟的玉米籽粒中有细胞分裂的促进物质，,玉米素,(zeatin,，,Z,，,ZT),，是最早发现的植物天然植物细胞分裂素。,1,、发现,都是,腺嘌呤（,6-,氨基,嘌呤）,的衍生物,天然,CTK,玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤,(iP),异戊烯基腺苷,(iPA),等。,人工合成的,CTK,激动素,(KT),、,6-,苄基腺嘌呤,(6-BA),应用最广。,2,、种类和结构特点,腺嘌呤,激动素,KT,玉米素，,ZT,6-,苄基腺嘌呤，,6-BA,二、,CTK,的分布与代谢,茎尖、根尖、未成熟的种子、生长的果实等,1,1000 ngg,-1,DW,合成部位,:,最初认为在根尖合成，运至上部,2,、生物合成,1,、分布,合成的前体,:,异戊烯基焦磷酸和,AMP,（见图）,3,、降解,细胞分裂素,细胞分裂素氧化酶,腺嘌呤,+,其它,CTK,的生物合成,三、,CTK,的生理作用与应用,1,）,促进细胞分裂和扩大,（,不促进细胞伸长，而促进横向增粗）,2,）诱导芽的分化,（组织培养上的应用，特别是目前,6-BA,和激动素）,3,）延缓叶片衰老,（保鲜应用）,CTK,对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施,CTK,(100mgL,-1,),对照,延缓叶片衰老,促进细胞分裂,CTK,氧化酶,四、,CTK,的作用机理,-,信号转导途径,2,、,CTK,对转录和翻译的控制,促进,RNA,、蛋白质合成、保护,tRNA,不被水解,1,、受体,细胞分裂素独立,1,基因（,CKI 1,）,细胞分裂素受体,1,（,CRE1,）,细胞分裂素受体具有多样性，核糖体、叶绿体中存在,3,、细胞分裂素作用与钙调素活性有关,进入,4,