微生物的代谢医学讲座.ppt

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代谢概论,代谢（,metabolism）,活细胞内发生的各种化学反应的总称,物质代谢,分解代谢(,catabolism),合成代谢(,anabolism),复杂分子有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,分解代谢与产能代谢紧密相连；合成代谢与耗能代谢紧密相连。,微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。,能量代谢,产能代谢,耗能代谢,第二节 微生物产能代谢,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。,能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的,最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-,ATP。,最初,能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源,（,ATP）,微生物氧化的形式,生物氧化作用,：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在,ATP,分子内，供需时使用。,生物氧化的方式,：,和氧的直接化合：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,失去电子：,Fe,2+,Fe,3+,+e,-,化合物脱氢或氢的传递:,CH,3,-CH,2,-OH CH,3,-CHO,NAD,NADH,2,生物氧化的功能,：,产能(,ATP),产还原力,【,H,】,小分子中间代谢物,生物氧化的过程,一般包括三个环节：,底物脱氢（或脱电子）作用,（该底物称作电子供体或供氢体）,氢（或电子）的传递,（需中间传递体，如,NAD、FAD,等）,最后氢受体接受氢（或电子）,（最终电子受体或最终氢受体）,底物脱氢的途径,1、EMP,途径,2、HMP,3、ED,4、TCA,生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量,.,已知异养型微生物都是以,有机物,为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从,光或无机物,的氧化反应中得到能量。,在以有机物为基础的生物氧化反应中，以,O,2,作为最终电子受体的称为,有氧呼吸,，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为,无氧呼吸,。以有机物作为电子受体的称为,发酵,。,有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。,第二节 微生物产能代谢,一 生物氧化,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种,生物氧化的功能为产能（,ATP）、,产还原力,H,和产小分子中间代谢物,自养微生物利用,无机物,异养微生物利用,有机物,生物,氧化,能量,微生物直接利用,储存在高能化合物（如,ATP）,中,以热的形式被释放到环境中,ATP,产生的主要方式,1.,氧化磷酸化,1,）底物水平磷酸化,不需氧，不经过呼吸链。,甘油醛-3-磷酸 磷酸化 1,3二磷酸甘油酸,ATP,2,）电子传递磷酸化,需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，放出能量，生成,ATP,生物氧化或光合作用过程中，将能量通过,磷酸化,转移至,ATP。,NAD、NADP,和呼吸链在代谢中的作用,NAD,和,NADP,是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。,烟酰胺腺嘌呤二核苷：,NAD,+,+2HNADH+H,+,烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：,NADP,+,+2HNADPH+H,+,呼吸链也是电子传递链。电子传递体按一定顺序排列，构成电子传递链，链上各个氧化反应与,ADP-ATP,反应偶联。,真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。,2.,光合磷酸化,光合微生物捕捉光能，转给,ATP,藻类、蓝细菌：有光合系统、，进行环式和非环式光合作用。,CO,2,+H,2,O -(CH,2,O),n,-+O,2,绿细菌：只有光合系统，进行环式光合磷酸化,CO,2,+2H,2,S -(CH,2,O),n,-+H,2,O+2S,H,+,-ATP,酶体系,除,ATP,外，能推动生物合成的其它高能化合物有：,高能化合物 能活化的生物合成作用,GTP（,三磷酸鸟嘌呤核苷,PPP）,蛋白质,UTP（,三磷酸尿嘧啶核苷,PPP）,肽聚糖,CTP（,三磷酸胞嘧啶核苷,PPP）,磷脂,dTPP(,三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷,PPP),细胞壁脂多糖,ACSCOA(,酰基硫,COA),脂肪酸,ACCOA(,酰基,COA),脂肪酸,能量转换,化能营养型,光能营养型,底物水平磷酸化,呼吸链,光合磷酸化,三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的异同点，产生,ATP,和还原力的方式与特点,氧化磷酸化,无氧气,有氧气,用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质,用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动,生物发光,产生热量,能量的利用,第二节 微生物产能代谢,二自养微生物的生物氧化,（二）无机物氧化产能,（一）光合磷酸化产能,光能营养微生物,产氧,不产氧,真核生物：藻类及绿色植物,原核生物：蓝细菌,真细菌：光合细菌,古细菌：嗜盐菌,（一）光合磷酸化产能,1.环式光合磷酸化,不产生氧,还原力来自,H2S,等无机物,产能与产还原力分别进行,特点：,电子传递途径属循环方式,光合细菌,依赖细菌叶绿素的光合作用,环式光合磷酸化产生,ATP,2.非环式光合磷酸化,还原力来自,H,2,O,的光解,同时产生还原力、,ATP,和,O,2,有,PS,和,PS,2,个光合系统,特点：,有氧条件下进行,依赖叶绿素的光合作用,3.嗜盐菌紫膜的光合作用,一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。,嗜盐菌,细胞膜,红色部分（红膜）,紫色部分（紫膜）,主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体,在膜上呈斑片状（直径约0.5,m,m）,独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。,在波长为550-600,nm,的光照下，嗜盐菌,ATP,的合成速率,最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。,紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应,依赖细菌视紫红质的光合作用,借质子动力产生,ATP,。,（二）无机物氧化产能,好气性的化能自养菌以,无机物,作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠,电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化,产生能量,ATP。,氢细菌,H,2,12O,2,H,2,O56.7,千卡,铁细菌,2,Fe,2+,1/4 O,2,2H+2Fe,3+,1/2H,2,O10.6,千卡,硝化细菌,亚硝化细菌在氧化,NH,4,+,NO,2,时获得能量供细胞生长,NH,4,+,12O,2,NO,2,-,H,2,O2H,+,64.7,千卡,硝化细菌在氧化,NO,2,-,NO,3,-,时获得能量供细胞生长,NO,2,-,12O,2,NO,3,-,18.5,千卡,硫化细菌,硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。,S32O,2,H,2,OSO,4,2-,2H,+,139.8,千卡,S,2-,2O,2,SO,4,2-,189.9,千卡,化能自养菌的,ETC,组成及各种无机底物脱氢后电子进入,ETC,的部位,二自养微生物的生物氧化,硫的氧化,硫细菌（,sulfur bacteria）,能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。,俄国著名微生物学家,Winogradsky,的杰出贡献：,化能无机自养型微生物的发现：,氧化无机物获得能量；,没有光和叶绿素的条件下也能同化,CO,2,为细胞物质,能以,CO,2,为唯一或主要碳源）,第二节 微生物产能代谢,三、异养微生物的生物氧化,生物氧化,反应,发酵,有氧呼吸,厌氧呼吸,呼吸,化能异养微生物的生物氧化和产能,底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系,有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图,二、异养微生物的生物氧化,发酵(,fermentation),不需要分子态氧(,O,2,),作为电子受体的氧化作用。,产能方式：底物水平磷酸化产生,ATP。,电子受体：底物形成的中间产物又作为受氢体接受氢形成新产物，不需氧气参加。,底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。,发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力,H,未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应,乙醇发酵,不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。,酵母菌的乙醇发酵：,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CH,2,OH+2CO,2,+2ATP,接合单胞菌的乙醇发酵：,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CH,2,OH+2CO,2,+ATP,乙醇发酵都产生,ATP，,但酵母菌产能多，细菌产能少。,ATP,的产生靠基质水平磷酸化生成的。,乳酸发酵,同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸,德氏乳杆菌：,C,6,H,12,O,6,2,乳酸+2,ATP,异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。,肠膜状明串珠菌：,葡萄糖 1乳酸+1乙醇+1,CO,2,+1ATP,双岐杆菌：,2,葡萄糖2 乳酸+3 乙酸+5,ATP,（,P.K,为磷酸戊糖解酮酶，,H.K,为磷酸已糖解酮酶）,异型（,P.K）,异型（,H.K）,丁酸发酵与丙酮丁醇发酵,丁酸梭状芽孢杆菌（,Clostridium butyricum,）,可以发酵葡萄糖得到丁酸,4,C,6,H,12,O,6,2,乙酸3丁酸8,CO,2,8H,2,10ATP,每,mol,葡萄糖在发酵中大约产 2.5 个,ATP。,丙酮丁醇梭菌（,Clostridium acetobutylicum,）,在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使,pH,下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。,葡萄糖,丁醇丙酮乙酸乙醇,H,2,CO,2,ATP,四、异养微生物的生物氧化,1.发酵(,fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,大肠杆菌：,丙酮酸裂解生成乙酰,CoA,与甲酸，甲酸在酸性条件下可,进一步裂解生成,H,2,和,CO,2,产酸产气,（参见“微生物学实验”,P119-123）,志贺氏菌：,丙酮酸裂解生成乙酰,CoA,与甲酸，但不能使甲酸裂解产生,H,2,和,CO,2,产酸不产气,四、异养微生物的生物氧化,2.呼吸作用,呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免和生化内容重复。,无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义,1,、有氧呼吸,又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式,特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源,分子氧,接受，产生了水并释放出,ATP,形式的能量。,原核生物的电子传递链有以下特点：,（1）辅酶,Q,被,MK(,甲基萘醌)或,DMK（,脱甲基甲基萘醌）取代。,Cyt a,3,被,Cyt.aa,3、,Cyt o,或,Cyt d,取代。,（2）氧还载体的数量可增可减，如,E.coli,的细胞色素有9种以上,（3）有分支呼吸链的存在。如,E.coli,在缺氧条件下，在辅酶,Q,后的呼吸链就分成两支：一是,Cyt.b556Cyt.o，,另一支是,Cyt.b558Cyt.d（,这一支可抗氰化物抑制）,NAD,电子传递链,2.,无氧呼吸,生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生物氧化过程中以无机化合物（,NO,3,-,、NO,2,-,、,SO,4,2-,、CO,2,等无机物或个别为延胡索酸等有机物作为最终电子受体。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。,硝酸还原作用,硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的,H,将硝酸盐还原，通过电子传递链产生 2个,ATP。,硫酸还原作用,2乳酸,H,2,SO,4,-2,乙酸2,CO,2,2H,2,OH,2,SATP,碳酸盐还原（甲烷生成）,产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、,H,2,、CO,2,生成甲烷时，通过：跨膜质子运动；电子转移磷酸化和 底物水平磷酸化合成,ATP。,硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为,最终电子受体,，也称为硝酸盐的异化作用（,Dissimilative）。,只能接收2个电子，产能效率低；,NO,2,-,对细胞有毒；,有些菌可将,NO,2,-,进一步将其还原成,N,2,，,这个过程称为,反硝化作用,2.呼吸作用,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为,硝酸还原细菌,，主要生活在,土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。,硝酸盐还原细菌：,兼性厌氧,无氧,时，进行,厌氧呼吸,（环境中存在硝酸盐时）；,有氧,时，,细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制,，进行,有氧呼吸,。,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,反硝化作用的生态学意义：,硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸,土壤及水环境,好氧性机体的呼吸作用,氧被消耗而造成局部的厌氧环境,土壤中植物能利用的氮,（硝酸盐,NO,3,-,）,还原成,氮气而消失，从而降低,了土壤的肥力。,松土，排除过多的水分，保,证土壤中有良好的通气条件。,反硝化作用在氮素循环中的重要作用,硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常,通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝,化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水,质变坏与地球上氮素循环的中断。,酒精发酵（酵母菌，细菌）,发酵作用,乳酸发酵（同型，异型）,有氧呼吸：产能最多，如枯草杆菌,呼吸作用 硝酸还原：反硝化细菌,无氧呼吸 硫酸还原：脱,S,弧菌,碳酸还原：产甲烷菌,氢细菌氧化,H,无机物氧化 铁细菌氧化铁,硝化细菌氧化,NH,4+,，,NO,2-,硫化细菌氧化,S0,2,，,S,2-,环式光合磷酸化：着色细菌,光合磷酸化 非环式光合磷酸化：蓝细菌,视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌,能,量,的,产,生,第三节 微生物的分解代谢,自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生,能量,ATP,和,小分子有机物,。,.,微生物进行合成代谢的前体物,ATP,是合成代谢所必需的能量的主要源泉,一 大分子有机物的降解,不含氮有机物的降解,淀粉的降解：淀粉 葡萄糖,纤维素的降解：纤维素葡萄糖,半纤维素的降解：半纤维素 单糖+糖醛酸,果胶质的降解：果胶 半乳糖醛酸+甲醇,木质素的降解,木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物。,木质素 乙酸+琥珀酸,含,N,有机物的降解,蛋白质的降解,蛋白质多肽,AA CO,2,+NH,3,几丁质的降解,几丁质寡聚糖,N-,乙酰葡萄糖胺乙酸+葡萄糖胺葡萄糖+,NH,3,尿素的降解,尿素+2,H,2,O（NH,4,）,2,CO,3,2NH,3,+CO,2,H,2,O,含磷有机物的降解,卵磷脂 甘油,P-,甘油,EMP,脂肪酸乙酰,COA,TCA,胆碱,NH,3,+CO,2,+,有机酸,磷酸,核酸核苷酸磷酸+核苷嘌呤+嘧啶,卵磷脂酶,核酸酶,核苷酸酶,含,S,有机物的降解,胱氨酸+3,H,2,O+1/2O,2,2,乙酸+2,CO,2,+2H,2,S+2NH,3,油脂的降解,油脂脂肪酸-乙酰,COATCA,甘油,Pi-P甘油,EMP,烃类物质的降解,甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作,C,源利用。,脂肪酶,二 已糖的降解,多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。,微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作,C,架和还原力,NADH,2,或,NADPH,2,。,己糖降解到丙酮酸的途径,EMP,途径,（,EmbdenMyerhof Pathway）,EMP,途径为合成代谢提供了：,能量：2,ATP,还原力：2,NADH2,小分子,C,架：6-,P,葡萄糖,P-,二羟丙酮,3-,P,甘油酸,P-,烯醇式丙酮酸,丙酮酸,PP,途径,Pentose phosphate pathway,旧称,HMP,途径(,Hexose monophasphate pathway）,，存在于大多数生物体内。若2个 3-,P,甘油醛缩合为 6-,P,葡萄糖为完全,PP,途径。若 3-,P,甘油醛走,EMP,途径后半部到丙酮酸则为不完全,PP,途径。,完全,HMP(PP),PP,途径为合成代谢提供：,还原力：,NADPH,2,2,小分子,C,架：,5-,P,核糖 （合成核酸的前体物）,4-,P,赤藓糖（合成芳香氨基酸的前体物）,不完全,PP,途径可提供：,能量：2个,ATP,还原力：1个,NADPH,2,小分子,C,架：3-,P,甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,虽然,PP,途径中可经呼吸链氧化产能，,1,摩尔葡萄糖经,PP,途径最终可得到,35,摩尔,ATP,，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把,PP,途径看作是产生,ATP,的有效机制。,大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有,PP,途径，而且在同一微生物中往往同时存在,EMP,和,PP,途径，单独具有,EMP,和,PP,途径的微生物较少见。,ED,途径,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,(KDPG),裂解途径,主要局限于接合单胞菌属的一些细菌。,葡萄糖+,NAD,+,+NADP,+,+Pi+ADP 2,丙酮酸,NADH+NADPH+2H,+,+ATP,ED,途径为合成代谢提供：,能量：,ATP,还原力：NADH,2,+NADPH,2,小分子,C,架：,6-,P,葡萄糖,3-,P,甘油酸,P-,烯醇式丙酮酸,丙酮酸,有氧时与,TCA,循环连接,无氧时进行细菌发酵,一分子葡萄糖经,ED,途径最后生成两分子丙酮酸、一分子,ATP,、一分子,NADPH,和,NADH,。,反应步骤简单，产能效率低,.,ED,途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。,ED,途径可不依赖于,EMP,和,PP,途径而单独存在，,是少数缺乏完整,EMP,途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,关键反应：,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸的裂解,催化的酶：,6-,磷酸脱水酶，,KDPG,醛缩酶,相关的发酵生产：细菌酒精发酵,优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。,缺点：,pH5,，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,ATP,有氧时经呼吸链,6ATP,无氧时,进行发酵,2,乙醇,2ATP,NADH+H,+,NADPH+H,+,2,丙酮酸,ATP,C,6,H,12,O,6,KDPG,ED,途径的总反应,丙酮酸的代谢的多样性,EMP,途径,不完全,PP,途径,丙酮酸,ED,途径,进入,TCA（Tricarboxylic acid cycle）,循环,进一步氧化分解，产生还原力,NADPH,2,，ATP,和合成代谢所需要的小分子,C,架。,发酵作用,Fermatatiom,TCA,循环,TCA,循环,总式：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6H,2,O+6CO,2,+30ATP,TCA,循环为合成代谢提供：,能量：,ATP、GTP,还原力：,NADH,2,NADPH,2,FADH,2,小分子,C,架化合物：,乙酰,COA、,酮戊二酸、,琥珀酰,COA,烯醇式草酰乙酸,三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位,第四节 微生物的合成代谢,合成作用,就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成大分子即菌体物质的过程。,微生物的合成代谢可以概括为三个阶段,产生三要素,：能量、还原力、小分子化合物,合成前体物氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸,合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖,一,.,三要素的产生,ATP,的产生,NADH,2,（,或,NADPH,2,）,的产生,小分子碳架化合物的产生,ATP,的产生,发酵作用,乙醇发酵 酵母：2,ATP，,细菌：,ATP,乳酸发酵 同型：2,ATP，,异型：1,ATP,丁酸发酵 平均2.5个,ATP,呼吸作用,有氧呼吸 38个,ATP,无氧呼吸,硝酸还原 2个,ATP,硫酸还原 可产,ATP,碳酸还原 可产,ATP,无机物氧化,H,2,H,2,O+56.7,千卡,Fe,2+,Fe,3+,+10.6,千卡,NH,3,NO,2,NO,3,64.7,千卡，18.5千卡,S,0,，S,=,SO,4,139.8,千卡，189.9千卡,光合磷酸化,环式：可产1个,ATP,非环式：可产生,ATP,质子梯度 可产生,ATP,NADH,2,（,或,NADPH,2,）,的产生,化能自养菌,化能自养菌产,NADPH,2,是在消耗,ATP,的情况下通过反向电子传递产生。,例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下：,ATP ATP ATP NAD,Cyta1 cytc cytb Fp(,黄素蛋白,),NADH2,光能自养菌,非环式光合磷酸化可产,1,个,NADPH,2。,化能异养菌,葡萄糖,2,NADH,2,+2ATP+2,丙酮酸,葡萄糖,NADH,2,+NADPH,2,+ATP+2,丙酮酸,葡萄糖,2,NADPH,2,+5-P,核酮糖+,CO,2,葡萄糖 ,6,NADPH,2,+NADH,2,+,丙酮酸+3,CO,2,丙酮酸,3,NADPH,2,+NADH,2,+FADH,2,+GTP+3CO,2,EMP,ED,PP,不完全,PP,TCA,小分子碳架化合物的产生,微生物通过对大分子有机物的降解，对已糖的降解，对丙酮酸的氧化分解，不仅为合成代谢提供了能量，提供了还原力，而且还为合成细胞大分子有机物提供了小分子化合物作为合成大分子的,C,架。,中间代谢产物,分解代谢起源,在生物合成中的作用,葡萄糖-1-磷酸,葡萄糖-6-磷酸,核糖-5-磷酸,赤藓糖-4磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,3-磷酸甘油酸,a-,酮戊二酸,草酰乙酸,乙酰辅酶,A,葡萄糖 半乳糖 多糖,EMP,途径,HMP,途径,HMP,途径,EMP,途径,EMP,途径,ED,途径,EMP,途径,三羧酸循环,三羧酸循环,丙酮酸脱羧 脂肪氧化,核苷糖类,戊糖 多糖贮藏物,核苷酸 脱氧核糖核苷酸,芳香氨基酸,芳香氨基酸 葡萄糖异生,CO,2,固定,胞壁酸合成 糖的运输,丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸,CO,2,固定,丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸,谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸,天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮氨酸,脂肪酸 类异戊二烯 甾醇,小分子碳架化合物的产生,二 前体物的合成,合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的,小分子,C,架、,ATP,和,NADPH,2,合成的。,前体物主要有：,单糖,氨基酸,氨基糖,核苷酸,脂肪酸,无机养料的同化,-,CO,2,的固定,1,）,自养微生物,CO,2,的固定,Calvin Cycle(,植物、蓝细菌、化能自养细菌、大部分光合细菌,),还原三羧酸循环（光合细菌、绿硫细菌,）,还原单羧酸循环（克氏梭菌,Clostridium kluyveri,）,2,）异养微生物,CO,2,的固定,少量碳源来自,CO,2,磷酸烯醇式丙酮酸(,PEP)+CO,2,草酰乙酸,乙酰辅酶,A,丙二酰辅酶,A,硝酸盐同化,1,）硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌和酵母,NO,3,NO,2,NH,3,有机氮-,NH,2,2,）以,NO,3,-,为电子受体的无氧呼吸,C,6,H,12,O,6,+12 NO,3,-,6CO,2,+6H,2,O+12 NO,2,-,N,2,大分子前体物的合成,单糖的生物合成,异养型微生物的单糖通常是外源性单糖通过互变产生的。,氨基酸的合成,氨基酸的合成主要有以下三个过程：,由,-,酮酸经氨基化作用生成氨基酸,a.,还原氨基化；,b.,直接氨基化；,c.,酰氨化。,由转氨作用形成氨基酸,从头合成由初生氨基酸合成次生氨基酸,D-,氨基酸，由消旋酶或,D-,氨基酸转氨酶催化产生,三 大分子有机物的生物合成,核酸的生物合成,DNA,的合成,半保留复制,蛋白质的生物合成,受基因控制，一个基因指导合成一条多肽链,1),以,DNA,为模板合成,mRNA(,转录,),2),经,mRNA,为模板合成蛋白质,(,翻译,),mRNA,结合在核蛋白体上，携带着专一性,aa,的,tRNA,分子靠着它们的反密码正确地识别,mRNA,上的各种密码，按照,mRNA,密码的秩序将相应的各种,aa,有秩序的组成多肽链。,（沿,mRNA 53,的方向逐个加入,aa，,使肽链延长直到遇到终止密码为止。,终止密码是,UAA，UAG,和,UGA）。,第五节 微生物独特的合成代谢途径,一、生物固氮,微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮,具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌,根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类,自生固氮菌,共 生固氮菌,联合固氮菌,a.,自生固氮菌,一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物,自生固氮菌,好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等,兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等,厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等,b.,共生固氮菌,必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物,共生固氮菌,非豆科：弗兰克氏菌属等,满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等,根瘤,豆科植物：根瘤菌属等,植物,地衣：鱼腥蓝细菌属等,c.,联合固氮菌,必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物,联合固氮菌,根际,：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等,叶面,：克雷伯氏菌属、固氮菌属等,动物肠道,：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等,二、肽聚糖的合成,肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。,根据反应部位的不同可分成三个合成阶段,1.在细胞质中的合成,a.,由葡萄糖合成,N-,乙酰葡糖胺和,N-,乙酰胞壁酸,b.,由,N-,乙酰胞壁酸合成“,Park”,核苷酸,2.在细胞膜中的合成,需要细菌萜醇,(bactoprenol,Bcp),脂质载体参与，这是一种由,11,个类异戊烯单位组成的,C,35,类异戊烯醇，它通过两个磷酸基与,N-,乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与,N-,乙酰葡萄糖胺结合，并在,L-Lys,上接上五肽,(Gly),5,形成双糖亚单位。,肽聚糖单体的合成,细菌萜醇,细菌萜醇（,bactoprenol,）：又称类脂载体；运载“,Park”,核苷酸进入细胞膜，连接,N-,乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。,结构式：,CH,3,CH,3,CH,3,CH,3,C=CHCH,2,(CH,2,C=CHCH,2,),9,CH,2,C=CHCH,2,OH,功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂多糖的生物合成如：细菌的磷壁酸、脂多糖，,细菌和真菌的纤维素，,真菌的几丁质和甘露聚糖等。,已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。,这一阶段分两步：,第一步：是多糖链的伸长,双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含,68,个肽聚糖单体分子）中，通过转糖基作用（,transglycosylation),使多糖链延伸一个双糖单位；,第二步：通过转肽酶的转肽作用（,transpeptitidation),使相邻多糖链交联,转肽时先是,D-,丙氨酰,-D-,丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个,D-,丙氨酰残基，然后倒数第二个,D-,丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。,3.在细胞膜外的合成,细菌细胞肽聚糖的生物合成可概括为以下七个步骤：,葡萄糖氨基化,氨基糖乙酰化,形成,UDP-G(UDP-N-,乙酰氨基葡萄糖）,形成,UDP-M,（,UDP-N-,乙酰胞壁酸）在细胞质中进行,UDP-M,连上五肽,UDP-M,五肽和,UDP-G,在类脂载体帮助下形成双糖,亚单位,在细胞壁上双糖亚单位连接成大分子网状化,合物,第六节 微生物次级代谢与次级代谢产物,重点:,初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系,次级代谢模式,营养物质 小分子 产物,初级代谢,聚合,结构修饰,装配,一、次级代谢的概念,次级代谢,是微生物在一定的生长期（通常是在生长的后期或者稳定生长期）里合成的一些对微生物本身没有明显作用的物质代谢。,种类,毒 素,生物碱,色 素,抗生素,信息素,生长素,二、次级代谢的微生物特点,以初级代谢为前提，并受初级代谢的调节。,一般在菌体生长后期发生。,次级代谢中酶专一性低。,菌株特异性。,次级代谢与染色体外遗传有关,根据终产物对其它生物的作用可分为：抗生素，激素，生物碱，毒素，色素，维生素。,抗生素,对他种微生物有抑制或者杀伤作用的一大类次生代谢产物。,三、次生代谢产物的简介,抗生素分类,：,-内酰胺类,氨基环醇类,大环内酯类,四环类,糖肽类,多烯大环内酯类,聚醚类,核苷类安莎环类,蒽环类抗生素,生长刺激素,是一类刺激植物生长的生理活性物质。,例如 镰刀菌产生的赤霉素，目前用于杂交水稻制种中，可刺激稻穗伸长后便于授粉。,毒素,是某些微生物在一定的条件下产生的对动植物和人有毒害的化合物，大多数是蛋白质。,例如：,1,）白喉杆菌产生的白喉毒素,2,）破伤风梭菌在厌氧条件下产生的破伤风毒素,3,）苏云金杆菌产生的能杀虫的苏云金素。,维生素,这是指某些微生物在特定的条件下产生的大大超过本身需要量的那种维生素。,如酵母菌产生的,B,族维生素，醋酸菌合成维生素,C，,某些霉菌积累维生素,B,2,。,色素,微生物在代谢过程中产生的有色次生代谢产物，常积累在细胞内或者分泌于细胞外。,如灵杆菌产生的花青素使菌落呈红色。红曲霉产生的红曲素不仅使菌体呈紫色，并分泌于体外，在食品上用作着色剂。,四、合成途径,糖代谢延伸途径,莽草酸延伸途径,氨基酸延伸途径,乙酸延伸途径,核苷酸、糖苷类、抗生素等,氯霉素等,抗生素、环丝氨酸等,抗生素、毒 素等,第六章思考题：,1、不同营养类型的微生物在不同条件下,（发酵、有氧呼吸、无氧呼吸、光合作用）,产生,ATP,和还原力的方式与特点。,2、何为初级代谢、次级代谢？试论二者间的关系。,