植物生理-第八章第二部分.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,2、氧化降解,由细胞分裂素氧化酶催化,四、,CTKs,生理功能,1、促进细胞分裂和扩大,证据1：,CTKs,分布于旺盛分裂的组织；,证据2：,用野生型根癌农杆菌接种一月龄番茄的茎部，一个月后照相,根癌农杆菌,Ti,质粒,T-DNA,上含有合成,IAA,和,CTKs,的基因,(,iaaM,iaaH;,ipt,),CTK,对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施,CTK,(100mgL,-1,),对照,生物测定法,2.,促进芽的分化,组织培养,CTK,/IAA,高,形成芽,CTK/IAA,低,形成根,CTK/IAA,中,保持生长而不分化,愈伤组织,Skoog&Miller,，烟草愈伤组织培养实验,CTK/IAA,约相等摩尔浓度,低比值,高比值,生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化,左：培养基中含,IBA,，,仅有根的形成；,右：,培养基中含高比值,Z/IBA,，则有芽,的形成,。,烟草中的,ipt,基因表达自动,调节,左：野生型植株,右：转基因植株：,ipt,基因与一个受衰老特异诱导的启动子相连接,转移,ipt,基因的番茄果实,4解除顶端优势,由真菌侵染，刺激过量,CTKs,生成，而刺激侧芽生长的结果。,CTK,促进侧芽发育，消除顶端优势,表达受,CaMV 35S,启动子调控的,ipt,基因的转基因烟草,植株中,CTKs,水平显著升高,植株的表型类似于施用外源,CTKs,的效果，如：,顶端优势的解除、叶片衰老延缓等。,5.,其他生理作用,促进气孔开放；打破种子休眠；形成层活动。,第四节 脱落酸,(abscisic acid,ABA),Osborne(1955),，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆第一叶的叶枕,形成离层,的物质，称为,“,衰老因子,(SF),”,。,Ohkuma&Addicott(1963),棉花幼铃中,分离一种,促进落叶,的物质，叫脱落素,(abscisin),。,Wareing(1964),木本植物的,休眠芽和叶中,存在抑制剂,建议用,“,休眠素,(dormin),”,来命名,。,衰老因子、休眠素和脱落素,具相同的化学结构，属同一种物质。,1967,，,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名为,abscisic acid(ABA),。,一、脱落酸的结构和分布,含,15,个,C,的,倍半萜羧酸,高等植物各器官均有分布，,将要脱落或进入休眠器官多。逆境时多。,脱落酸,天然脱落酸是,右旋的，,S-ABA,或,(+)-ABA,。化学合成的脱落酸是,RS-ABA,。,葡萄灰孢霉菌,(,Botrytis cinerea,),产生,ABA,，成为,ABA,大规模发酵生产的理想菌种。,顺式右旋（主要）,反式右旋,二、,ABA,生物合成、代谢,甲瓦龙酸,法尼基焦磷酸,紫黄质,黄质醛,高等植物中,ABA,合成,的主要途径,：,类胡萝卜素途径,合成部位：,质体,ABA,ABA,代谢,与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共价结合。,红花菜豆酸,二羟红花菜豆酸,1,氧化降解,2,形成结合态,三、,ABA,的信号转导途径,1.,受体：,胞内和胞外,笼型,ABA,，,在紫外光下分解为游离,ABA,。,左为装入笼形,ABA,的保卫细胞，右为光解后正在关闭的保卫细胞。,2.,信号转导,ABA,促进保卫细胞气孔关闭,ABA,质膜,Ca,2+,通道打开,生成,IP,3,胞内,Ca,2+,通道打开,胞质,Ca,2+,浓度升高,抑制质子泵、内向,K,+,通道，活化外向,K,+,、,CI,-,通道,保卫细胞,K,+,、,CI,-,外流,水势升高,保卫细胞失水，气孔关闭。,四、,ABA,的生理功能,1、,促进休眠,促进种子成熟和休眠,ABA,含量在种子（胚）发育中期上升，其作用在于：,诱导营养物质在种子内积累，如种子贮藏蛋白,诱导种子程序化脱水。,ABA,诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，称脱水素,。,外源,ABA,对莴苣种子萌发的抑制效应,2.,抑制种子萌发,ABA,不敏感型突变体（,vp1,）,的未成熟籽粒的早萌,浅色,vp1,籽粒的糊粉层中缺乏花色素苷(,anthocyanin),。,ABA,抑制大麦糊粉层,a-,淀粉酶生物合成,，与,GA,相反。,ABA GA c ABA,GA,c,GA3,GA3+ABA,ABA,mRNA,3.,促进气孔关闭,土壤干旱，,ABA,作为干旱信号,，根 叶,气孔关闭，减少蒸腾,ABA,还能抑制叶片的生长，以适应干旱环境,ABA,诱导气孔关闭,A:pH6.8,50mmol L,-1,KCl,B:,转移至添加,10mol L,-1,ABA,的溶液中，,1030min,内气孔关闭,鸭趾草,4.,诱导芽休眠,欧洲七叶树的冬芽在夏天开始形成（,8,月摄）,冬芽有大量鳞片状叶紧裹生长点。休眠的冬芽中含很高水平的,ABA,春季冬芽萌动，其中的,ABA,含量急剧降低,其他功能,5.,抑制生长,抑制整株植物或离体器官的生长。,6.,促进脱落,形成离层,将,ABA,涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落,用于生物检定,7.,加速衰老,与,CTK,相反,8.,提高抗性,胁迫激素,第五节 乙烯,(ethylene,ETH),Neljubow(1901),比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。,Cousins(1910),发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进效果。,Gane(1934),证实乙烯就是植物果实产生的天然成分。,1960,年代末期,乙烯被确认为植物内源激素之一。,CH,2,=CH,2,生产中广泛应用乙烯释放剂,(,乙烯利、乙烯硅等,),、吸收剂,(KMnO,4,等,),和作用拮抗剂,(AgNO,3,、硫代硫酸银,1,一甲基环丙烯（,1-MCP,）等,),。,一、,ETH,生物合成 及其调节,I,：,Met,SAM,II:,SAM,ACC,由,ACC,合酶,催化,III:,ACC,ETH,由,ACC,氧化酶,催化,IV,：,Met,再生,经,MTA(5,-,甲硫基腺苷)和,MTR(5,-,甲硫基核,糖,)生成,Met,甲硫氨酸循环,（杨祥发，1979）,ACC,合酶,ACC,氧化酶,(1-,氨基环丙烷,-1-,羧酸,),I:ACC,合酶(,ACC synthase),的调节,催化,SAM,ACC,，,限速酶,促进因素,：,内部因子,（成熟、衰老、激素等）,外部因子,（逆境、伤害、病虫害等）,抑制剂：,AOA,（,氨基氧乙酸），,AVG,（,氨基乙烯基甘氨酸）,激素影响：,IAA,，,诱导,ACC,合酶基因表达,，,高浓度,IAA,的效应常由促,进乙烯生成而引起,ETH,，,自催化,(,跃变型果实）,或自抑制,（非跃变型果实）,。,ACC,合酶基因已提取，用于基因工程,II:ACC,氧化酶,(ACC oxidase),的调节,催化,ACC,ETH,促进剂：,ETH,（,自我催化）,抑制剂：,Co,2+,-,氨基异丁酸,基因已得到克隆，用于基因工程,。,III:ETH,作用的调节,一些物质不影响,ETH,生物合成，但抑制,ETH,发挥生理效应：,Ag,+,；,CO,2,(,高浓度，5-10),；,1-,甲基环丙烯（,1-MCP,）,。,二、,ETH,的生理功能,1、三重反应,黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以,ETH,；,上胚轴伸长受抑（,矮化,）、横向生长增加（,加粗,）、上胚轴横向性生长（,偏上性生长,）,拟南芥,etr1,基因突变体,ETR1,基因编码乙烯受体,ETR,：,乙烯受体,一旦结合乙烯，该二聚体蛋白即发生自动的磷酸化作用，启动信号转导过程。,2、诱导果实成熟,香蕉、番茄、苹果等果实成熟前内源,ETH,水平升高。,外源,ETH,可提前诱导果实成熟,。,应用,：,贮藏、运输：抑制,ETH,生成；上市前：促进,ETH,合成,在开始成熟时采摘，室温下贮藏,3,周,左：转反义,ACC,氧化酶,基因的果实，其乙烯生成量为正常量的,5,，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败,右：野生型的果实,3、促进衰老和脱落,自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源,ETH,含量升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落,授粉后，即出现乙烯生物合成高峰,诱导花瓣衰老；,未授粉，花瓣衰老延缓，原因是没有诱导,ETH,生成；,用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂可延缓花卉的衰老,康乃馨,银离子,未受乙烯处理的不敏感型突变体，授粉后乃至果实开始发育时花仍保持完整；,同样年龄和相同贮藏条件的两个果实，左为,乙烯不敏感型,突变体，右为野生型。,4 其他功能,诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用；,促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产；,促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶；,杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。,介导植物对环境胁迫的响应。,1,.,IAA,和,GA,（,1,）,增效作用,促进伸长生长,IAA+GA,3,IAA,CK,GA,3,(2),拮抗作用,IAA,雌花，,GA,雌花，雄花。,植物激素间的相互关系,2.IAA,和,CTK,(1)增效作用,IAA,使,CTK,的作用持续期延长，,CTK,能加强,IAA,的极性运输。,IAA,促进核分裂，,CTK,促进胞质分裂。,(2),拮抗作用,CTK,侧芽发育，,IAA,顶端优势。,3.IAA,和,ETH,(1),增效作用,IAA,促进,ETH,合成。,(2),拮抗作用,ETH,抑制,IAA,合成,促进,IAA,氧化，阻止,IAA,运输。,4.ABA,和,GA,拮抗作用,:,ABA,抑制,GA,3,诱导,-,淀粉酶的形成，从而抑制,GA,促进种子萌发。,共同点,：,都是由异戊二烯单位构成的，,相同的前体物质（甲瓦龙酸,),法尼基焦磷酸,甲瓦龙酸,ABA,诱导休眠,GA,促进生长,短日照,长日照,愈伤组织分化,CTK,/IAA,高,形成芽,CTK/IAA,低,形成根,瓜类的,性别,分化,IAA,（,ETH,）,雌花,GA,雄花,第六节 其他内源生长物质,一、油菜素甾体类,(Brassinoids,，,BRs),Grove(1979),首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯,。以甾醇为基本结构的天然活性物质统称为,BRs,。,油菜素内酯,BRs,的生理功能：,促进细胞生长和分裂，促进光合作用，增强植物抗逆能力。,左,:,野生型,右,:,缺乏油菜素内酯的突变体,二、多胺,(Polyamine),脂肪族含氮碱,高等植物中的多胺主要有：,腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺,精胺和亚精胺合成与乙烯竞争,SAM,生理功能,促进生长，,提高抗逆能力，,延缓某些植物组织的衰老。,三、茉莉酸类,(Jasmonic acid,，,JA),主要天然形式：,JA,和,JA,甲酯,烟草，用止血钳夹伤一张叶片（箭头所示）,JA,介导植物的伤害反应,JA,可能是块茎形成的信号物质,JA,促进水稻颖花的开放,三、水杨酸类,(Salicylic acid,SA),SA,促进呼吸电子沿交替途径进行，使佛焰花序产热,SA,与植物的抗病性相关,系统（全株）获得性抗性,病程相关蛋白（,PR,）,线虫,病毒,第七节 生长抑制物质,生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用的化合物。,根据其抑制生长的作用方式分为,2,大类：,1,）生长抑制剂（,growth inhibitor,）,2,）生长延缓剂（,growth retartant,）,一、生长抑制剂,抑制顶端分生组织,生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大变化。不能被,GA,恢复。,天然生长抑制剂：,脱落酸、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸。,人工合成生长抑制剂,：三碘苯甲酸、马来酰肼等。,二、生长延缓剂,是一类抗,GA,类物质，是,GA,生物合成的抑制剂。,作用部位为,亚顶端分生组织,，其效果可被,GA,恢复。,不同种类的生长延缓剂抑制赤霉素生物合成过程中的不同环节。,如：,CCC,、,Pix,、,PP,333,、,B,9,等,