y十植物的生殖生理讲义.ppt

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,y十植物的生殖生理,第十章 植物的生殖生理,在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的,标志,是,花芽分化（即花原基产生）,。,花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。,花芽分化（flower bud differentiation）,：,指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。,成花诱导（flower induction）,：指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。也称为,成花转变（flower transition）。,成花过程包括三个阶段：,成花诱导,：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长,决定,花芽分化,的可能性。,成花启动,：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的,花原基。,花器官的形成,花器官的形成和生长过程，决定花器官的,数量和质量。,枝条顶端分生组织进行花形态建成,表达阶段：茎尖分生组织分化成花或花序,营养生长,诱导,信号,激素、,成花物质？,光周期，,温度等,幼年期,感受阶段：对一定的发育信号具有预期的响应能力。,成花决定阶段：茎尖分生组织分化成形态上可辨认的花原基。,开花,花芽分化、花器官形成和性别分化主要由,植物的基因型,决定的，适宜的外界条件是,诱导成花的外因。,第一节 幼年期,幼年期(juvenile phase)：,指植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期；,或指在具有开花能力之前的发育阶段。,幼年期长短因植物种类不同而异。,桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱,花熟状态（ripeness to flower state）：,植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为,。,幼年期,花熟状态,开花,低温和光周期,幼年期的特征：,代谢活动旺盛，,呼吸强，,生长快，核酸代谢和蛋白质合成快。,幼年期的切段易发根，,冬季，落叶树木基部（即幼年期）的叶片不脱落。,常春藤的幼年期和成年期的特征比较,成年营养期与幼年期的区别,是具有,花芽分化能力,。,植物不同部位,的成熟度不一样,，即:,植株基部,通常是,幼年期,，,顶端,则是,成年期,，,中部,是,中间型,。,提早成熟措施,加速生长,，迅速通过幼年期，如桦树,连续长日照,花期缩短4-9年。,减慢生长,以提早开花（进入成年期），如幼年期苹果芽,嫁接到成熟的矮化砧木,提前开花。,生长物质处理,，如IAA处理促进菠萝开花。,植物的,顶端分生组织,既可形成,叶芽,又可形成,花芽,。它的分化方向取决于,植物内部因素和外界条件,。外界条件主要是,低温和光周期。,拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官,花诱导（floral induction）,：指在合适的环境条件诱导下，植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程。,花诱导的主要环境条件：,低温和光周期。,第二节 春化作用,春化作用(vernalization),：低温诱导促进植物开花的作用。,春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究,。在1918年，德国的加斯纳,(,Garssner)研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类：,一类为,秋季播种的冬性品种,另一类为,春季播种的春性品种,将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用12的低温处理，再春播，就可以开花结实。这,说明冬性小麦开花需要一定的低温。,1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将,冬性小麦种子用低温处理，然后春播,，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他,把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。,低温的作用是诱导花原基的形成。,根据植物对低温的要求分为：,相对低温型,，植物开花对低温的要求是,相对的,，低温处理促进开花；如冬性一年生植物。,绝对低温型,，植物开花对低温的要求是,绝对的,，不经低温处理，绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。,一、春化作用的时期、部位和刺激传导,1、时期种子萌发和苗期,大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在,种子萌发和苗期,均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）,只有绿苗达到一定大小才能通过春化。,1,）种子春化,在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜。,2）绿体春化,在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。,2、感受春化的部位茎尖生长点,或,细胞旺盛分裂的部位。,实验：,温室芹菜茎尖低温，整株高温，开花；反之则不开花。,3、春化效应的传递,低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然,相反的结果。,春化效应的传递,不能传递,菊花，已春化,未春化,(,不能开花,),嫁接,能够传递,天仙子,已春化,未春化,(,开花,),嫁接,天仙子,烟草或矮牵牛,(,开花,)(,开花,),物质传递,春化素,（但未分离出来）,，,1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。,2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。,春化效应的传递,二、春化作用的条件,1、,低温和时间,2、水分,3、氧气,4、糖分,5、光照,1、低温和时间,低温,是春化作用的,主导因子,。春化的温度范围为,0 10,，最有效的春化温度是,17。,并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。,根据原产地不同，将小麦分为,三种类型：冬性、半冬性和春性,一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长,在一定时间内，,春化的效应随低温处理时间的延长而增加。,去（脱）春化作用,(devernalization),：在春化过程结束之前，如置入高温等条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为,2540,。,植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。,春化作用一旦完成便不能被解除。,再春化作用(revernalization)：,指脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做,。,2、水分,植物进行春化作用需要,适量的水分,。如将已萌动的小麦种子失水干燥，当种子含水量低于 40%，低温处理就不能使其通过春化作用。,3、氧气,氧气,是植物通过春化的,必需外界条件,。充足的氧气增强呼吸作用，为春化期间具有分生能力的细胞提供,必要的物质与能量。缺氧条件下植物不能完成春化。,4、糖分,春化过程中，必需给植物,提供足够的营养物质,（如蔗糖），否则低温处理无效。这可能,与糖是呼吸底物有关。,5、此外，许多植物在感受低温后，还需经,长日照,诱导才能开花,。,如甜菜、天仙子，但,菊花是需春化的短日植物,。,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,短日春化现象：,指某些冬性禾谷类品种中，短日处理也可以部分或全部代替春化处理，这现象,三、植物在春化过程中的生理生化变化,植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但,生理生化上发生了显著的变化。,1）呼吸速率增加,2）核酸,（特别是,RNA,）,含量增加，,且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成920S的mRNA）；,3）可溶性蛋白质和游离的,氨基酸,含量增加，特异蛋白质出现,4）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加,。如,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。,赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。,GA,与春化作用,的关系,GA:,可代替低温；低温处理后，,GA,增加。,冬小麦的,GA,春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。,用,GA,生物合成抑制剂处理,抑制春化。,GA,与春化作用有关,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4周,低温处理,6,周,但,GA,不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内,GA,含量并不增加。,低温诱导,抽薹时就出现花芽，,GA,茎伸长或抽薹，但不一定开花，或,茎先伸长形成营养枝后，花芽才形成,。,SDP,，,一般短日植物对赤霉素却不起反应,，即,GA,不能代替短日植物需要低温的春化作用。,玉米赤霉烯酮,GA以某种方式代替低温的作用，促进抽薹开花,GA处理：,茎先伸长，后花芽形成。,春化处理：,花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现。,一般短日植物对赤霉素却不起反应。,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,1,、,Melchers,和,Lang,（,1965,）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出,春化作用由两个阶段组成,：,第一阶段,是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；,第二阶段,是在,20,以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。,四、春化作用的生理机制,春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。,现代分子机制研究表明：,1、低温,可改变基因表达，,导致DNA去甲基化而开花。春化基因去甲基化学说,2、低温抑制开花抑制物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）表达，,最终使植物转向生殖生长。,3、目前得到冬小麦中Ver17、Ver54、Ver69和Ver203与春化相关基因。,4、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温春化作用。,五、春化作用的应用,1、调种引种,2、控制开花,3、调节播期,春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理,人工春化，加速成花,（1）,“,闷麦法,”,春天补种冬小麦,（2）春小麦低温处理,早熟，躲开干热风,第三节 光周期现象,光周期(photoperiod),：,自然界,一天中白昼和黑夜的相对长度。,光周期现象（photoperiodism）,：植物对白天和黑夜相对长度的反应,现象,。,在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是,植物成花的光周期诱导。,纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。,一、发现,1920,，,加纳和阿拉德,(Garner and Allard),，,烟草变种,夏季，株高达,3,5m,时仍不开花，,冬季温室，,lm,就开花。,夏季缩短日照长度,开花；,冬季在温室内延长日照长度,不开花。,短日照是这种烟草开花的关键条件。,烟草,的马里兰猛犸（,Maryland Mammoth,）,突变体（右）与野生型烟草（左）,的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,后来的大量实验也证明，许多,植物的开花,与,昼夜的相对长度,即,光周期,有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。,人们通过用,人工延长或缩短光照,的方法，广泛地探测了,各种植物开花对日照长度的反应,，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：,二、光周期反应类型,根据植物开花对光周期反应的不同，一般将植物分为：,（前三种为主要类型）,短日植物(short-day plant，SDP),长日植物(long-day plant，LDP),日中性植物(day-neutral plant，DNP),中日性植物（intermediate day plant，IDP）,双重日长类型植物,（dual daylight plant）,1、短日植物（short-day plant，SDP）,SDP,：指在昼夜周期中日照长度,短于临界值日长,才能开花的植物。,适当地缩短,光照或延长黑暗可提早开花。如：,大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻,等。,（菊花是需春化的SDP）,2、长日植物（long-day plant，LDP）,LDP,：指在昼夜周期中日照长度,大于临界日长,才能开花的植物。,适当延长,日照长度可促进开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如：,小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱,等,3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）,DNP,：指,只要其他条件满足，,在任何日照条件下都能开花的植物。,如：,番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉,等。,4、中日性植物（intermediate day plant IDP）,：,只有在一定长度的日照条件下才能开花的植物，延长或缩短日照均抑制其开花。如,甘蔗,开花要求,11.512.5 h的日照长度。,5、双重日长类型植物,（dual daylight plant）,（1）、长-短日植物（long-short-day plant，LSDP）：,一类花诱导需要LD，花器官形成则需要SD的植物，如,大叶落地生根、芦荟等,。,（2）、短-长日植物（short-long-day plant，SLDP）：，,一类花诱导需要SD，花器官形成则需要LD的植物，如,风铃草、白三叶草,等。,6.两极光周期植物,（amphophotoperiodism plant）,与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在,较长,或,较短日照,下才开花，如狗尾草等。,不同植物开花所需的临界日长不同,植物名称 临界日长,/h,植物名称 临界日长,/h,SDP LDP,菊花,15,天仙子,11.5,苍耳,15.5,小麦,12,大豆,燕麦,9,Mandarin 17,拟南芥,13 (,早熟种,),Peking 15 (,中熟种,),Biloxi 1314 (,晚熟种,),临界日长（critical daylength）,：指昼夜周期中诱导短日植物,（SDP）,开花所需的,最长日照,时数，或诱导长日植物,（LDP）,开花所需的,最短日照,时数。,SDP,苍耳的临界日长是15.5h，,LDP,天仙子的临界日长是11.5h。,将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？,6 12 18 24,每天光期长度（,h,）,短日植物苍 耳,长日植物天仙子,日中性植物,临界日长,相对开花反应,相对开花反应,相对开花反应,6 12 18 24,每天光期长度（,h,）,6 12 18 24,每天光期长度（,h,）,临界日长,LDP的临界日长不一定长于SDP；,SDP的临界日长不一定短于LDP。,关键：超过还是短于其临界日长。,临界暗期（critical dark period）：,指在昼夜周期中，短日植物能够开花所必需的最短暗期长度或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。,临界暗期比临界日长对开花更为重要,短日植物,实际是,长夜植物,（long-night plant),长日植物,实际是,短夜植物,（,short-night plant）,植物对光周期反应的特点：,1）光周期敏感植物的成花诱导,有一定的临界日长。,2）光周期敏感植物必须经过,连续的、一定数目的长日照或短日照,才能开花。,3）,植物仅在一定的生长发育阶段需要一定数量的光周期数。,4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日植物的临界日长也不一定都短于长日植物。,5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。,三、光周期刺激的感受和传导,1、光周期刺激的感受部位,接受光周期刺激的部位,叶片,开花(反应)部位,茎尖端的生长点。,2、光周期刺激的传导,嫁接试验,证明,：植物叶片感受适宜的光周期诱导之后，产生的成花物质可通过,嫁接,在植株间进行,传导。,苍耳叶中产生的开花刺激物的传导,苍耳叶中产生的开花刺激物的传导,通过长日植物和短日植物的相互嫁接实验,表明：长日植物和短日植物所产生的成花物质在功能上是相同的。,长日植物,短日植物,通过,环割、蒸汽杀伤和麻醉剂,处理植物叶柄或茎，可,抑制,叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用，说明叶片形成的,开花刺激物,是通过,韧皮部,传导的。,四、光周期诱导,光周期诱导（photoperiodic induction）,达到一定生理年龄的植株，经,一定时间适宜的光周期处理,后，即使再处于不适宜的光周期条件下，仍可长期保持处理的效果而,诱导植物开花，,这种现象叫做,光周期诱导,(photoperiodic induction),光周期诱导中,三个最主要的因素,是：,临界日长、诱导周期数、光的性质。,1、诱导周期数光周期诱导所需要的天数,如：苍耳 1个光周期；大豆 3个；菊花12个；甜菜15-20个。,2、光强,光周期诱导的光强很微弱，50100lx。,3、光质红光对花诱导最有效,不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同,苍 耳,五、光对暗期的中断,利用光期和暗期的间断试验表明：,暗期长短对植物开花起决定作用。,虽然对植物的成花诱导来说，,暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。,SDP,的习性,LDP,的习性,光的状况,营养生长,开花,光 暗,闪光,临界暗期,开花,营养生长,营养生长,开花,营养生长,开花,开花,开花,营养生长,营养生长,间断白昼,24h,利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是,红光,，如果红光照射后，立即照射,远红光,，则红光的间断效应被抵消。,暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。,对,SDP,而言，,红光阻止,开花，,远红光促进,开花；,对,LDP,而言，,红光促进,开花，,远红光阻止,开花。,红光,-,远红光可逆反应的存在，表明,光敏色素系统,参与了成花诱导过程,。,光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值，而不取决于其绝对量。,光敏色素控制植物开花取决于,P,fr,/P,r,的相对比值，而不取决于其绝对量。,对,SDP,而言，,开花需要较低的,P,fr,/P,r,比值,，在光期结束时，,P,fr,占优势，进入暗期时，,P,fr,暗逆转或降解，当,P,fr,/P,r,比值降到低于临界值时，促进,SDP,开花。,对,LDP,而言，,开花需要较高的,P,fr,/P,r,比值，,暗期过长则抑制开花。,六、光敏色素与成花诱导,用红光间断暗期，,P,fr,水平提高，,P,r,水平下降，,P,fr,/P,r,比值升高，,SDP,开花受到抑制，,LDP,开花受到促进。,SDP,开花要求的是暗期前期的,“,高,P,fr,反应,”,和后期的,“,低,P,fr,反应,”,。,LDP,开花要求的是暗期前期的,“,低,P,fr,反应,”,和后期的,“,高,P,fr,反应,”,。,LDP开花需要,高于,一定的 Pfr/Pr：短夜,，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；,长夜，但暗期红光间断,，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开,花；,长夜，,或暗期,远红光,间断，降低Pfr/Pr 水平，,抑制开花；,SDP开花需要,低于,一定的 Pfr/Pr：短夜,，Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；,长夜，但暗期红光间断,，Pfr/Pr 维持高水平，,抑制开花；,长夜，或暗期远红光间断,，Pfr/Pr 降低，促进,开花；,六、光敏色素与成花诱导,光敏素与成花诱导的关系,SDP,Pfr/Pr,Pfr/Pr,高,低,不开花,开 花,LDP,Pfr/Pr,Pfr/Pr,高,低,开 花,不开花,七、,光周期诱导开花的机理,（一）、成花素假说,柴拉轩,适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物,成花素（,florigen),。,（,1,）,成花素,由形成茎所必需的,GA,和形成花所必需 的,开花素,两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有,GA,和开花素才能成花。,短日照 长日照,（,2,）,LDP,本身具有,开花素，,SDP,本身具有,GA,；,LD,条件可诱导,GA,的形成，,SD,条件可诱导,开花素,的形成。,（,3,）,DNP,具有,GA,和开花素,，任何条件都可开花。,SDP GA+,开花素,GA+O,LDP O +,开花素,GA,+,开花素,DNP GA+,开花素,GA+,开花素,成 花 素 假 说,GA,成花素,DNP,有,有,开 花,LDP,L,S,有,合成,开 花,SDP,S,L,无,有,无,有,开 花,不开花,不开花,有,合成,（二）、开花抑制物假说,诱导条件,抑制其产生,非诱导条件,产生,开花抑制物 抑制开花,降解,开花抑制物降到某一阈值,植物开花,如,LDP,天仙子和,SDP,藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。,开花抑制物的性质未明确,。,（三）、,C/N,比理论,(C/N theory),碳氮比假说,Krebs,（,克勒布斯）,C/N,比：,植物体含糖量与含氮化合物之比。,C/N,高,开 花,C/N,低,不开花,适用范围：,C/N,高时，仅促进,LDP,或日中性植物开花，,不适合,SDP,在农业生产上应用广泛。,果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物,施肥如,N,肥过多，徒长，开花延迟。）,八、光周期理论在生产实际中 的 应 用,（一）、春化作用,（二）、光周期作用,1、人工春化处理加速成花或解除春化抑制开花，提高产量,低温处理促进花芽分化（石竹等），春播,闷麦法，05，4050d，春天补种。,春小麦低温处理,早熟，躲开干热风.,利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。,2,、调种引种,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,原产地及 南京,32,o,北京,40,o,佳木斯,47,o,约略纬度,品种名称 金大,532,本地大豆 满仓金原产地播种期,5,月下旬,4,月,30,日,5,月,17,日,原产地开花期,8,月,23,日,7,月中旬,7,月,5,日,北京播种期,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,北京开花期,9,月,1,日,7,月,19,日,6,月,5,日,90/124 80/80 55/36,原产地,/,北京至开花天数,大豆为,SDP,，南方大豆在北京种植时，,生育期延长,，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，,生育期大大缩短,，,产量也不高。,缩短,收获果实,SDP,北,北,南,南,选晚熟品种,选早熟品种,花期,提前,延迟,生育期,缩短,延长,LDP,北,北,南,南选早熟品种,选晚熟品种,提前,延迟,延长,3、作物育种,4、开花调控,1.,人工春化处理,闷麦法，,0,5,，,40,50d,，春天补种。,春小麦低温处理,早熟，躲开干热风,2.,调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3.,控制花期,低温处理促进花芽分化（石竹等），春播。,利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,（一）、春化作用的应用,植物的地理起源和分布与光周期特性,低纬度,SDP，,高纬度,LDP，,中纬度,SDP,LDP,同,纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花),（二）、光周期理论在生产实际中 的 应 用纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为,12h,。,（,1,）、利用光周期特性，南繁北育,1,、加速世代繁育，缩短育种进程,（,2,）、,利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。,2、指导引种,SDP，南种北引,，生育期,延迟,，宜引,早熟种；北种南引则相反。,LDP，南种北引,，生育期,缩短,，应引,迟熟种；北种南引则相反。,20,o,N,：海口,40,o,N,：北京,50,o,N,：黑河,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,原产地及 南京,32,o,北京,40,o,佳木斯,47,o,约略纬度,品种名称 金大532,本地大豆 满仓金,原产地播种期,5,月下旬,4,月,30,日,5,月,17,日,原产地开花期,8,月,23,日,7,月中旬,7,月,5,日,北京播种期,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,北京开花期,9,月,1,日,7,月,19,日,6,月,5,日,90/124 80/80 55/36,原产地,/,北京至开花天数,大豆为,SDP,，南方大豆在北京种植时，,生育期延长,，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，,生育期大大缩短,，,产量也不高。,缩短,收获果实,SDP,北,北,南,南,选晚熟品种,选早熟品种,花期,提前,延迟,生育期,缩短,延长,LDP,北,北,南,南,选早熟品种,选晚熟品种,提前,延迟,延长,3、控制开花时期,人工控制光周期，促进或延迟开花,如菊花 SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。,4、维持营养生长，提高产量,SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。,成花过程包括三个阶段：,成花诱导：,感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长,决定,花芽分化,的可能性。,成花启动,：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的,花原基。,花器官的形成及其发育,花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。,第三节 花器官形成及其生理,一、成花启动和花器官形成的形态和生理生化变化,成花诱导后：,茎尖从营养生长锥变为生殖生长锥,多数植物：,花芽分化生长锥伸长开始,伞形科植物：,生长锥变扁平,即生长锥表面积变大,一、成花诱导的多因子途径,1、光周期途径,（photoperiodic pathway）,2、自主/春化途径,（auonomous/vernalization pathway),自主途径,：植物要达到一定的年龄才能开花。,3、糖类（蔗糖途径）（,carbohydrate or sucrose pathway）,4、赤霉素途径,（gibberellin pathway）,影响花芽分化的原因,-,植物激素,环境条件,生理条件,影响花芽分化的原因-,植物激素环境条件生理条件,二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型,同源异形（homeosis）：,指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。,科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的,“ABC模型”的假说,。认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为,花萼、花瓣、雄蕊和心皮,。控制花结构的这些基因按功能可分为三大类：,A组基因,控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；,B组基因,控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；,C组基因,控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。,花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定,。可以看出，这三类基因突变都会影响花形态建成，尤为重要的是影响花的性器官产生，其中,控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。,花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说,认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为,花萼、花瓣、雄蕊和心皮。分别由A、AB、BC和C组基因决定。,A组基因-萼片、花瓣,心皮,、雄蕊,B组基因-花瓣、雄蕊,萼片、,心皮,C组基因-雄蕊、,心皮,花瓣、萼片,B组基因、C组基因双突变体,萼片,基于,ABC,模型的花器等位性突变体表现型的解释,（,A,）野生型,（,B,）,C,功能的丧失导致了,A,功能在花分生组织中的扩展,（,C,）,A,功能的丧失导致了,C,功能在分生组织中的扩展,（,D,）,B,功能的丧失导致了仅有,A,和,C,功能的表达,A,组基因,-,萼片、花瓣,心皮、雄蕊,B,组基因,-,花瓣、雄蕊,萼片、心皮,C,组基因,-,雄蕊、心皮,花瓣、萼片,B,组基因、,C,组基因双突变体,萼片,花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构,（,A,）野生型；,（,B,）缺少了,萼片与花瓣,的,apetala22,突变体；,（,C,）缺少,花,瓣,与雄蕊,的,pistillata2,突变体；,（,D,）缺少,雄蕊与心皮,的突变体。,ABCDE 模型,A类基因控制萼片和花瓣的发育；,B类基因控制花瓣和雄蕊的发育；,C类基因控制雄蕊和心皮的发育；,D类基因控制胚珠的发育；,E类基因参与整个花器官的发育。,花器官发育的,ABCDE,模型,A类基因：,APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2),B类基因,：APETALA3(AP3)和PISTLLATA（PI）,C类基因,：AGAMOUS(AG),D类基因,：SEEDSTICK（STK）、SHATTERPROOF1（SHP1），SHATTERPROOF2（SHP2）共同控制胚珠发育，,stk,shp1,和,shp2,三类突变体中，胚珠和种子发育受阻，且部分胚珠转变为叶状或心皮状的结构。,E类基因,：SEEPALLATA1(SEP1),SEEPALLATA2(SEP2),SEEPALLATA3(SEP3),SEEPALLATA4(SEP4),在拟南芥中，,ABC和SEP,联合表达可使叶片转化成完整的花器官。,三、花生长发育所需要的条件（不讲）,（一）气象条件,1、光,时间长，强度大，有利花的形成,2、温度,高温，有利于花器官的形成,（二）、栽培条件,1、水分,缺水，颖花退化,2、肥料,3、适宜的栽培密度,密度越大，花退化越多,（三）、生理条件,1、有机和无机营养,体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少，,营养生长与生殖生长间的营养分配,强势花与弱势化花的营养分配,2,、植物激素,GA可代替LD促进花器官生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器官发育,。,四、植物性别的分化,（一）多样性,单性花、两性花、雌雄异株、雌雄,同株异花,（二）雌雄异株植物的雌雄个体差异：,雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。,1,、氧化还原能力：,雄性高氧化,力，雌性高还原力,2,、呼吸代谢：,雄性高于雌性,3,、氧化酶活性：,雄性高于雌性,4,、内源激素水平：,因植物种类而异,（三）外界条件对植物性别形成的影响,1,、光周期,一般情况下，短日照使,SDP,多开雌花，,LDP,多开雄花；长日照使,LDP,多开雌花，SDP,多开雄花。,2,、温周期,较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。,3,、营养条件,C/N,比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。,土壤,N,肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。,4,、受伤,促进雌花分化,5,、化学调控,IAA,、,ETH,、,ABA,、,CCC,、,CO,等促进雌花分化。,GA,、,TIBA,、,MH(,青鲜素,),等促进雄花形成。,烟熏植物为什么能增加雌花？,烟中有效成分：,ETH,和,CO,。,CO,抑制,IAA,氧化,E,活性，减少,IAA,的破坏，提高,IAA,含量。,第五节 受精生理,受精作用（fertilization）,是指植物的精子（雄性生殖细胞）与卵细胞（雌性生殖细胞）相互融合的过程。,包含花粉在柱头上萌发，花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。,一、花粉寿命和贮存,（一）、花粉寿命,花粉从花药散出后，在一定时间内有生命力。,一般刚散发出来的花粉生活力最强,，随时间延长花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差异。,禾谷类作物花粉寿命很短，,水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。,果树的花粉寿命较长,，可维持几周到几个月。,（二）花粉的贮存条件,降低呼吸作用,1,、湿度,较干燥的环境（相对湿度为,30%40%,）,2,、温度,贮存最适温度：,15,3,、空气中,CO,2和,O,2,含量,增加空气中,CO,2,的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命,4,、光线,以遮阴或黑暗处贮存较好,花粉贮藏期生活力下降的,原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。,二、柱头的生活力,柱头在开花当日生活力最高,，生活力持续时间的长短因植物种类而异。,三、外界条件对授粉的影响,1、温度 水稻最适温度3035,2、湿度水稻最适湿度70%80%,3、风 无风和大风都影响风媒花的授粉,4、矿质元素,四,.,花粉和柱头的相互“识别”,1,、花粉和柱头的相互识别,落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精作用取决于花粉和柱头之间的,亲和性,细胞相互识别,是,亲和性的前提,识别,(recognition),一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应，它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。,花粉与柱头之间的相互识别，涉及到,花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用,花粉内壁蛋白,由,花粉本身制造，,具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的,酶类,；,外壁蛋白参与识别反应。,如果,相互识别,，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶,（角质酶），,使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。,如果,不识别,，柱头的乳突细胞立即产生,胼胝质,(callose),，,阻碍花粉管穿入柱头，,花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。,花粉和柱头的相互识别,克服不亲和性的可能途径：,1,、花粉蒙导法,在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。,2,、蕾期授粉法,雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。,3,、物理化学处理法,采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。,4,、组织培养,利用胚珠、子房培养，试管受精。,5,、细胞杂交,原生质体融合或转基因技术,五、花粉的萌发和花粉管的伸长,花粉萌发时，,酶活性增强,，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。,花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，,花粉内壁,通过萌发孔向外突出形成花粉管。,一、花粉在柱头上萌发,1,、群体效应（,population effect,）：,单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的,向化性运动,引起的。,雌蕊组织中产生,“向化性物质”,控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸。,（,Ca,2+,）,2、花粉管的生长方式,顶端生长，生长只局限于花粉管顶端区,五、受精过程中雌蕊的生理生化变化,1,、呼吸速率增加,增加,0.51,倍,2,、生长素含量大大增加,（,1花粉的,IAA,扩散到雌蕊组织,（,2,）花粉中含有使,Trp,转变为,IAA,的,E,（主）,3,、吸水和吸收无机盐的能力增加,4,、糖类和蛋白质代谢加快,5,、营养物质向生殖器官输送增强,六、自交不亲和性,自交不亲和性,（self-incompatibility）：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。,遗传学上自交不亲和性受一系列复等位基因的,单一基因座（S locus）控制的,。当雌雄双方都有,相同的S基因时就不亲和,，,不同就亲和。,自交不亲和性分类：,配子体不亲和性,（gametophytic self-incompatibility，,GSI）：雌蕊的S核酸酶（SRNase）有关，,不亲和发生在花粉中，花粉管进入花柱后，中途生长停顿、破裂。,孢子体不亲和性,（sporophytic self-incompatibility，SSI）：,雌蕊的类受体蛋白激酶,（receptor-like protein kinase）有关，不亲和表现在花粉和雌蕊相互作用，阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。,思考题,1名词解释,花熟状态、春化作用、光周期、长日植物。短日植物，日中性植物，临界日长，临界夜长、光周期诱导，幼年期,2、问答题,1、春化作用的条件,2、如何证明光周期的感受部位和反应部位？,3、解释花器官控制形成的ABC模型,4、外界条件如何影响花性别分化？,