抗逆性与非生物胁迫课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,一、非生物胁迫类型,在植物生长过程中会受到各种各样的非生物胁迫或生物胁迫，其中非生物胁迫包括盐碱胁迫、干旱胁迫、冷胁迫、热胁迫等等因素。为了适应在各种不同胁迫条件下的生存环境，植物进化出了响应不同胁迫信号刺激的调控途径。当植物受到这些胁迫条件胁迫后，将会激活植物体内响应该胁迫的调控途径，使植物能够抵抗该胁迫，从而生存下去。,二、NO与非生物胁迫,事实上,低浓度的NO能减弱超氧阴离子O2-和lipid radical R,激活抗氧化酶的活性,尤其是超氧化物歧化酶SOD。NO清除O2,-,导致了ONOO,-的产生,ONOO-在动物细胞中有很强的毒性而在植物细胞中没有毒害作用。因此,NO的抗氧化作用主要依赖于它维持细胞内氧化还原剂平衡和调节ROS毒性的能力，此外,NO还可能有降低植物细胞内过量亚硝酸盐的作用,高浓度的亚硝酸盐对植物细胞有很强的毒害作用。,（一）NO与干旱胁迫,干旱是限制农作物产量的主要因子。干旱能够提高了烟草和豌豆中的NO含量;体外施加NO的供体硝普钠(SNP),能够减少离体小麦叶片和幼苗在干旱条件下的水分缺失,同时降低了离子的亏缺、蒸腾速率和干旱诱导的气孔关闭,由此提高了植物的耐干旱的能力。,据报道NO具有减轻渗透胁迫的作用;用NO供体SNP,处理分离自大豆胚中的微体,超氧阴离子的含量迅速降低,但是H2O2含量并没有受到影响。,三、DEAD-box解旋酶,DEAD-box 解旋酶是最大的解旋酶家族，在 DNA 复制、修复、重组、转录，核糖体合成和翻译起始等几乎所有涉及 DNA/RNA 代谢的细胞过程中均发挥重要作用。,近年研究表明，DEAD-box 解旋酶除具有持家基因功能外，还广泛参与植物生长发育及胁迫响应过程。目前，由解旋酶介导的胁迫应答具体机制依然不清晰,（一）DEAD-box解旋酶在植物非生物胁迫中的功能,数目众多的 DEAD-box 解旋酶家族成员广泛参与植物环境适应过程的各个方面，包括盐胁迫，低温胁迫，热胁迫，渗透胁迫及氧化胁迫等。,实际上，某个 DEAD-box 解旋酶并不仅仅参与单一的胁迫应答，它可能同时参与多种胁迫响应过程，如已证实拟南芥STRS1/2、At RH9，水稻Os BIRH、SUV，豌豆 PDH45、MCM6等基因在多种胁迫中均发挥重要功能。,（二）DEAD-box解旋酶参与盐和干旱胁迫响应,DEAD-box 解旋酶中耐盐性研究比较广泛的是豌豆 DNA 解旋酶 45(PDH45)基因，高盐、低温、ABA、脱水和机械损伤等处理下均能诱导豌豆植株 PDH45基因的表达，超表达 PDH45 的 Binnatoa 植株叶绿素含量显著升高，与野生型相比根的长度变短，且植株在幼苗期和生殖期具有明显的盐耐受性。,2014 年，研究人员在豌豆中又发现一种重要的 DEAD-box 解旋酶家族成员 p68，在烟草中超表达 p68，发现植株可以通过加强自身生长、提高光合作用和抗氧化机制从而增强对高盐环境的耐受性。,（三）DEAD-box解旋酶参与渗透和氧化胁迫响应,已有证据表明脱落酸(ABA)可以促进活性氧的产生，在拟南芥中筛选出的ABA超敏突变体 abo6 的线粒体中 ROS 的积累量较多，而ABO6 基因在拟南芥中编码 DEXH-box RNA 解旋酶。,相似的，在水稻中超表达 PDH45 基因后发现盐胁迫耐受性增强，转基因植株中的抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽还原酶(GR)均有显著升高，说明水稻的盐胁迫耐受性是通过提高植物光合作用和抗氧化机制来实现的。,（四）DEAD-box解旋酶参与胁迫响应的机制及其表达调控,1)移除胁迫响应过程中在mRNA的5 UTR 形成的二级结构，并影响前体mRNA的正确剪接,2)同 DNA 多亚基复合物以及拓扑异构酶相互作用从而改变相关基因的表达,3)激活相关转录因子，从而调控胁迫应答基因的表达,4)影响 mRNA 的出核运输。植物胁迫响应相关基因的mRNA 出核运输将直接影响相关基因,5)磷酸化或被蛋白激酶激活，从而在转录或翻译水平上调控基因的表达,6,)参与核糖体装载,四、转录因子与非生物胁迫,基因表达的转录调控在其中起着重要作用。转录因子是基因表达中一类重要的调控因子,通过与目标基因启动子中特定的DNA序列即顺式作用元件结合,激活或抑制靶基因的转录表达。,（一）,SBP,转录因子,许多植物中的 W,R,KY、b Zip 和 MYB 等转录因子都能够响应干旱、,盐碱、低温等逆境胁迫，提高植物对非生物胁迫 的 耐 受 力，SBP,基 因(Squamosa promoter binding protein，SBP)是绿色植物特有的一类转录因子，SBP 转录因子是近几年发现的一类植物特有的转录因子，在植物的整个生长发育阶段都起着重要的作用。,。,（二）NAC转录因子,NAC转录因子是植物特有的一类转录因子，大部分NAC转录因子都能提高转基因植物的逆境耐受性,而且有些能增强一种以上的胁迫耐受性,转基因过表达水稻的Os NAC6、SNAC1、ONAC045提高了转基因植物干旱和高盐的耐受性。转基因过表达小麦的TaNAC2提高了转基因植物对盐、干旱、低温胁迫的耐受性。,（三）bHLH 转录因子,bHLH 保守结构域约含有 60个氨基酸，其N端为富含碱性氨基酸的DNA 结合区，C端为螺旋 1环螺旋。第 1 个bHLH 转录因子在玉米中被发现，其功能是参与了花青素的合成，bHLH 转录因子可参与植物多个生长发育过程，而且在植物响应干旱、高盐、脱落酸、低温、缺铁和低磷等非生物胁迫过程中也发挥重要作用。,四）W,R,KY 转录因子,W,R,KY 转录因子因其具有高度保守的 60 个氨基酸构成的 W,R,KY 结构域而得名,植物受到逆境胁迫时，胞外的信号通过如 MAPK 激酶介导的信号转导途级联放大进入胞内，激活转录因子与下游靶基因结合，在转录水平上促进该基因的表达，从而响应植物的应答反应.,（五）bZIP类转录因子,碱性亮氨酸拉链（bZIP）类转录因子在植物生命活动中起着重要的作用，对大豆GmbZIP1和GmbZIP132、水稻 OsABF1、Os ABF2和OsbZIP23、小麦Wlip19和Wabi5、玉米ABP9和ZmbZIP72的研究均证明 bZIP 类转录因子可提高转基因植株的耐盐性。,Yang 等研究发现，运用 RNAi 技术抑制 AthZIP24 的转录可以提高拟南芥的耐盐性。,（六）顺式作用元件及转录因子,顺式作用元件是与结构基因串联的特定 DNA 序列，是转录因子的结合位点，它们通过与转录因子结合调控基因转录的精确起始和转录效率，在植物基因表达调控过程中起着重要的作用。,非生物胁迫诱导基因的表达受其上游启动子顺式作用元件及转录因子的调控，目前已发现了多种与非生物胁迫相关的顺势作用元件及转录因子，如DRE 元件及DREB类转录因子、MYB 元件及MYB类转录因子、GT-1元件及GT-1 类转录因子等。顺式作用元件及转录因子的研究对研究植物非生物胁迫相关基因的表达调控具有重要意义,五、植物对非生物胁迫的应答机制,首先,各种胁迫刺激信号被质膜上的受体感知,并作为起始因子传递给IP,3,等第二信使。然后,由这些第二信使引发下游的信号转导,将信号传递给胁迫应答转录因子，最后通过转录因子进行激活各种胁迫应答反应,包括激活细胞重建内部水分动态平衡的应答机制,积累相溶性溶质维持细胞渗透平衡。,利用Na,+,/H,+,逆向转运蛋白重建细胞内的离子动态平衡；从而使细胞产生胁迫耐受,存活下来,一旦细胞胁迫信号转导和基因激活过程出现一步或几步错误,最终将不可逆地破坏细胞内的动态平衡,使结构和功能蛋白质失活,导致细胞死亡。,六、基因工程对植物抵抗非生物胁迫的作用,农杆菌介导的遗传转化技术是众多基因工程技术中的 1 种,其原理是将控制目的性状的基因构建到一个植物表达载体中形成重组质粒，再将重组质粒转入农杆菌中，借助农杆菌将含目的基因的重组质粒转化入植物中，并整合到植物的染色体中，从而达到能够稳定遗传的目的。,这样可以对特定的植物物种进行特定性状的改良，可以提供本物种不存在的新性状，完成了跨物种杂交，大大提高了育种的精准性。将 AP2/ERF 转录因子家族的 At DREB1A 基因导入到水稻中提高了对非生物胁迫造成生长抑制的耐受性。将 At DREB1A基因导入到番茄中提高了番茄对寒冷的耐受性,.,