植物发育生物学5课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 被子植物胚胎发生和种子的形成,一、合子的休眠,合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短因植物而异，一般在数小时至数天的范围。,植物,初生胚乳核分裂,合子分裂,橡胶草,传粉后,4h,传粉后,5h,水稻,传粉后,3h,传粉后,6h,棉花,传粉后,24h,传粉后,3d,秋水仙,秋季受精后不久,次年春季,合子在休眠期的变化：,极性加强,细胞器的分布和数量变化,卵细胞和合子细胞壁的变化,合子的早期分裂,合子第一次分裂通常是,横向分裂,，形成二个细胞，珠孔端的一个细胞叫基细胞，合点端的叫顶细胞。,顶细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。,受精卵,顶细胞,基细胞,二、胚胎发生,胚柄的发育：,胚柄的形成：,基细胞进行几次横分裂，形成,6-10,个细胞，成一直列叫胚柄，胚柄珠孔端的一个细胞体积特别膨大，具大液泡，是胚柄的基细胞，其他为薄壁细胞。,胚柄的功能：,支持并将胚推向胚囊中央；从胚囊外吸收、运送营养物质供胚生长；,合成一些物质供幼胚发育所需。胚发育完成时胚柄消失。,胚柄,双子叶植物胚的发育,以荠菜胚的发育为例,胚的发育,原胚期：,从二细胞胚至球形胚的的各期都称原胚期。,心形胚期：,球形胚期顶部两侧的细胞分裂快而形成两个突起，使胚成心形，叫心形胚期。,鱼雷胚的形成：,心形胚的两个突起伸长，发育成两片子叶，子叶中间凹陷部分逐渐分化成胚芽。同时，基部和胚柄最顶端的一个细胞分化为胚根，胚根与子叶之间的部分成为胚轴。此期形似鱼雷，故称鱼雷胚。,成熟胚的形成：,子叶进一步长大弯曲，胚根完全形成。,荠菜胚的发育过程,单子叶植物胚的发育,以小麦为例,三、胚胎发生的基因调控,分离控制胚胎发育中基因的突变体策略,胚胎缺陷突变体及相关基因,突变体,rasp,、,sus,和,twn,：胚本身生长受到抑制，而胚柄则超常生长。,YDA,基因：决定基细胞的发育命运。,WOX,基因：是合子胚所分裂的顶细胞和基细胞正常发育所要求的基因。,突变体,lec,、,cuc,：与拟南芥子叶发育有关。,器官发生缺陷突变体及相关基因,gk,突变体：幼苗的苗端和子叶全部缺失，只剩下胚轴和根系。,gn/emb30,突变体：只产生子叶，无顶端分生组织，其胚不能形成顶,-,基极性，合子的首次分裂所形成的细胞大小近似相等。,mp,突变体：幼苗缺少根和下胚轴，子叶微管体系也消失。,bdl,突变体：与,mp,的表型相似，缺少胚根。,fk,突变体：胚轴缩短或缺失（缺少中间区），幼苗像直接与根相连。,组织分化缺陷突变体及相关基因,ATML1,基因：表皮原分化的标记基因。,mp,、,bdl,和,axr6,突变体：影响维管束与基本分生组织的分化。,SCR,基因：对根皮层分化时细胞分裂方向的转换起重要作用。,SHR,基因：对内皮层的细胞分裂和分化起作用。,胚乳,1,精子,2,极核,受精极核,胚乳核,胚乳细胞,胚 乳 的 发 育 过 程,形成过程：,由双核的中央细胞受精后，不经休眠，直接发育而成，所以胚乳是三核融合的产物（,3N,）。,四、胚乳的发育,根据被子植物胚乳初期发育的形态，胚乳发育方式有三种：,核型胚乳,细胞型胚乳,沼生目型胚乳,核型胚乳,特点：,初生胚乳核分裂及其后核的分裂不伴随形成细胞壁，核呈游离状态分布在细胞质中。经历一个,多核体时期,再过渡到细胞化时期。,如：,禾本科、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花和拟南芥。,小麦核型胚乳发育的几个时期,A游离增殖时期,B.,胚乳合胞体在珠孔端开始形成细胞，并包围早期原胚,C.,放大的珠孔端,D.,胚分化时期,E.,部分胚乳组织,陆地棉核型胚乳发育中合胞体和胚乳细胞,A.,核在有丝分裂的相继时期,B.,发育后期的合胞体,C.,初形成的胚乳细胞,A,B,C,细胞型胚乳,特点：,从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是紧跟着形成,细胞板,。,如：,茄属、苦菜属、五福花属、豆瓣绿属。,沼生目型胚乳,核型与细胞型胚乳的中间发育类型。,特点：,初生胚乳核处于胚囊靠合点端及与反足细胞接近的位置，,第一次分裂时形成细胞壁,将胚囊分隔成一大的,珠孔室,和一小的,合点室,。,主要见于单子叶植物的科，如水蕹科、水鳖科和眼子菜科。,珠孔室,合点室,沼生目型胚乳,核型胚乳的发育,胚乳发育过程有,游离核时期,，初生胚乳核的第一次分裂及以后的数次分裂都不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游离核的增加和液胞的扩大，,核常常被挤到周缘，中央被一个大液胞占据,。,前,-,后轴发育模式,辐射对称发育模式,谷物多核体形成模式,拟南芥多核体形成模式,胚乳多核体的细胞化,一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的胚乳。但发生细胞壁的时间则随植物种类而异。,如咖啡属早在,4,核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属，在,8核或,16,核阶段形成胞壁。锦葵属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，形成大量游离核后（数百至上千个）才出现。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。,胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁先形成，称为,初始垂周壁,，随后形成,初始平周壁,。,谷物多核胚乳的细胞化过程,胚乳的分化,胚周区胚乳细胞：,可能与胚的营养有关。,转运细胞：,促进氨基酸、蔗糖和单聚糖等主要养料的运输。,淀粉胚乳细胞：,贮存养分。,糊粉层细胞：,合成动员贮藏成分相关酶和花青素的场所。,（,1,）胚乳发育的决定和启动主要由中央细胞控制。,拟南芥存在,pcg,突变体不需受精即可得到看似正常的种子。这些种子中只有胚乳的发育而胚不能正常发育。,（,2,）胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。,PcG,基因影响胚乳的扩增,mea,突变体中，细胞分裂减少而细胞体积增大,titan,突变体能导致胚乳细胞的异常增大。,（,3,）胚乳细胞发育中的分化现象。,不同植物中胚乳细胞有不同形式的分化。最典型的是禾本科植物胚乳发育中糊粉层的形成。,五、胚乳形成的调控机制,