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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第九章 感觉器官,第一节 概述,感觉的产生是由感受器、传入神经和皮层中枢三部分共同活动来完成的。,一、感受器的概念：,感受器(receptor)：,分布在体表或组织内部的专门感受机体内外环境变化的结构和装置。,感觉器官：,在结构和功能上高度分化了的感受细胞连同它们的附属结构（如眼的屈光系统、耳的集音和传音装置）组成。,二、感受器的分类：,外感受器,内感受器,本体感受器,内脏感受器,距离感受器(视觉、听觉、嗅觉),接触感受器(触觉、压觉、味觉、温度觉等),感受器,感受器,机械感受器(mechanoreceptor),温度感受器(thermoreceptor),伤害性感受器(nociceptor),电磁感受器(electromagnetic receptor),化学感受器 chemoreceptor),平衡感受器,快适应感受器、,慢适应感受器,二、感受器的一般生理特性,（一）感受器的适宜刺激,大多数感受器都有自己最敏感、最容易接受的刺激形式，这种刺激形式被称为该感受器的,适宜刺激,。例如光波是视网膜感光细胞的适宜刺激。,（二）感受器的换能作用,感受器相当于一种特殊的生物换能器，能将作用于它们的各种适宜刺激能量转换为相应传入神经纤维上的动作电位感受器的换能作用,。,感受器电位,发生器电位,（三）感受器的编码作用,感受器能把刺激所包含的环境变化的信息转移到动作电位的序列之中感受器的,编码作用(encoding)。,刺激的质取决于感受通路，包括感受器、传入神经纤维和大脑皮层的终端。,刺激的量（强度编码）与传入神经上动作电位的频率以及被兴奋的感受器、神经纤维数目有关。,（四）感受器的适应:,当一恒定强度的刺激作用于感受器时，虽然刺激仍持续作用，但传入神经纤维的脉冲频率随时间下降，这一现象称为感受器的,适应(adaptation)。,“入芝兰之室，久而不闻其香。”,适应不是疲劳，因为感受器对某一刺激发生适应后，如增加刺激强度，仍可引起传入冲动增加。,视觉(vision),折光成像,折光系统,感光换能,视网膜内有对光高度敏感的,感光细胞视杆细胞,和,视锥细胞,，能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成电信号。,一、眼的折光系统及其调节,（一）眼的折射系统和简化眼,眼的折光系统是一个复杂的光学系统。它是由折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成，光学介质包括,角膜、房水、晶体和玻璃体。,由于空气与角膜折射率之差在眼的折光系统中最大，因此进入眼内的光线，在,角膜处折射最强。,晶状体的曲率半径可以随机体的需要而改变，因此，,晶状体在眼的折光系统中起着重要作用。,折光规律：,经节点的光线直进,经F1（前焦点）的光线折射后成平行光线,平行光线折射后经F2（后焦点）,F2,.,.,节点,.,F1简化眼(reduced eye),利用简化眼,可大致计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。,相似三角形原理：,物体的大小 物像的大小,物体至节点的距离 节点至视网膜的距离,(1)单球面折光体(前后径为20mm)构成,(2)只有一个节点(n),距角膜表面5,约在视网膜前15,经过节点不折射,(3)前焦点在角膜前15,后主焦点在节点后15,距角膜表面将是20,(4)内容物为均匀的折光体,折光率为1.33,（二）眼的调节,正常眼睛在看,6米以外,远处物体时，由于远处物体发出的,光线近似平行,，眼,无需进行调节,，光线经折射后,恰好聚焦在视网膜上,。,随着物体,移近,，物体发出的光线会愈来愈辐散需经眼的调节作用(accommodation),。使近处辐散的光线仍可在视网膜上形成清晰的像。,视近物时，眼的调节包括：,1.晶状体变凸,2.瞳孔缩小,3.双侧眼球汇聚,1.晶体的调节：,视近物时眼的调节主要是通过,晶状体变凸,，特别是前表面变凸明显进行调节，这是一个神经反射过程。,视近物时：视网膜上模糊物像视区皮层中脑动眼神经副交感核团睫状神经睫状肌的环行肌收缩悬韧带松弛晶状体弹性回位晶状体变凸折光力增大光线聚焦在视网膜上。,该反射还同时引起,瞳孔缩小,和,双侧眼球会聚,。,近点和老视,近点:,眼作充分调节所能看清眼前物体的最近距离。随着年龄增长，晶状体弹性降低，眼的调节能力变差，近点增大。,8岁：8.6 cm,20岁：10.4 cm,40岁：22.0 cm,60 岁：83.3 cm,老视:,由于晶状体随年龄增长而弹性逐渐减弱所致近点增大。用凸透镜矫正。,屈光度,(diopter,D),屈光度是焦距(m)的倒数。,D1焦距(m),例如，某一透镜的焦距为10cm，则该透镜的屈光度为10D。凸透镜的D值为正值，凹透镜的D值为负值。,眼镜行业中称1D为100度,2.瞳孔的调节:,视近物时，可反射性地引起双侧瞳孔缩小，称,瞳孔调节反射,(pupillary accommodation reflex),或,瞳孔近反射,(near,reflex of the pupil),。,意义,：减少球面像差和色像差，从而使视网膜上形成的物像更加清晰。,瞳孔对光反射:,指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。,意义：,调节进入眼光量，使视网膜不因光线过强受到损害,光线过弱而影响视觉。,光线照射一侧瞳孔引起双侧瞳孔缩小。,瞳孔对光反射的中枢在中脑，,常作为判断病情危重程度的一个指标。,3双侧眼球会聚:,视近物时，双眼同时向鼻侧会聚。,意义:,使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一 视觉（不产生复视）。,（三）眼的折光异常,1.近视:,眼球前后径过长或折光能力过强,，看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前面而产生视物模糊。需配戴,凹透镜,进行矫正。,2.远视:,眼球前后径过短或折光能力过弱,，远物的平行光线聚焦在视网膜之后引起视觉模糊。,看远物和近物时都需要进行调节，故易发生调节性疲劳。,需配戴,凸透镜,进行矫正。,3散光：,角膜不呈正球面,，进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，有的聚焦在视网膜前面，有的聚焦在后面，引起物像变形和视物不清。需配戴,柱面镜,进行矫正。,二、眼的感光功能,（一）视网膜的结构特点,1、分层：分十层，简化为四层,(图),（1）色素细胞层,（2）感光细胞层,视杆细胞、视锥细胞层,分布:很不均匀,中央凹：只有视锥细胞，无视杆细胞,周边部视杆细胞多,视锥细胞少,（3）双极细胞层,（4）神经细胞层,生理性盲点,视网膜由黄斑向鼻侧约3 mm 处有一直径约 1.5mm、境界清楚的淡红色圆盘状结构，为视神经乳头，这是视网膜上视觉神经汇集穿出眼球的部位，此处无感受细胞，无视觉感受，在视野中形成,生理性盲点(blind spot),。,正常时，由于眼球的活动和对侧视觉补偿，感觉不到盲点的存在。,（二）视网膜的两种感光细胞,两种感光换能系统,1.视杆系统（暗光觉系统,scotopic vision）,由视杆细胞和与其有关的传递细胞组成。,视杆细胞：,对光的敏感度较高,司晚光觉,(能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉）,无色觉,分辨率较差,(只能区分明暗和感知物体粗略的轮廓),2.视锥系统（昼光觉系统,photopic vision）,由视锥细胞和与其有关的传递细胞组成。,视锥细胞:,对光的敏感性较差,司昼光觉,(只有在白昼或强光条件下才能引起兴奋),可辨别颜色,分辨率较高,(对物体细节和境界有较高的分辨能力),（三）视杆细胞的感光换能机制,1.视紫红质的光化学反应：,视网膜的感光细胞中存在感光色素，当受到光刺激时，首先发生光化学反应，它是把光能转换成电信号的物质基础。,视杆细胞中的感光色素称为,视紫红质,，它是,由视蛋白和视黄醛构成,。视紫红质的,光化学反应是可逆的,。,2.感受器电位的产生,视杆细胞外段主要为一些排列整齐重叠成层的圆盘状结构视盘所占据，人的每个视杆细胞外段中视盘数目近千个，每一视盘中约有100万个视紫红质分子。,无光照时:静息电位。,光照时:感受器电位。,感受器电位为一种超化型的慢电位，Na,通道的通透性完全是由cGMP控制的（化学门控式通道）。,（四）颜色视觉三原色学说,颜色视觉(color vision)是一种复杂的物理心理现象，不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起不同的主观印象。,三原色学说(trichromacy theory)：,在视网膜上存在分别对红、绿、蓝的光线特别敏感的3种视锥细胞或相应的3种感光色素。当某一种颜色的光线作用于视网膜上时，以一定的比例使3种不同的视锥细胞兴奋，这种信息传入大脑，就产生某一颜色的感觉。,红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度：,4：1：0时为红色感觉,2：8：1时为绿色感觉。,三原色学说依据之一,在人视网膜中央凹附近成功地找到了分别对560、530和430 nm的单色光吸收能力最强的3类视锥细胞，分别称为感红、感绿、感蓝视锥细胞。,三、与视觉有关的其他现象,（一）暗适应和明适应,1.暗适应(dark adaptation),当人从明亮的环境进入暗处时，最初任何东西都看不清楚，经过一定时间，才逐渐恢复在暗处视力的现象为暗适应,。其机制与视网膜中感光色素在暗处再合成作用增加有关。,7分钟初步适应，2530分钟完全适应。,2.明适应(light adaptation),当人从暗处来到明亮处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉的现象。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量感光色素在进入光亮处迅速分解所致。当大量的视紫红质被分解后，对光不敏感的视锥细胞色素才担负起在光亮处感光的功能。,（二）视野和视力,1.,视野,:,单眼固定、注视前方一点，该眼所能看到的范围。,视野的大小依次为：白色黄蓝色红色绿色。,颞侧鼻侧,下侧 上侧,2.视力（视敏度，visual acuity）,视力,是,指视觉对物体形态的精细分辨能力。以能识别两点间的最小距离为衡量标准。,人眼所能看清的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径(4.5m)。,（三）双眼视觉和立体视觉,两眼同时看一物体时产生的视觉，称为,双眼视觉,。,双眼视物时，物体成像于两眼视网膜上，但人在主观上只产生一个物体的感觉，这是由于物像落在两侧视网膜上对称点的缘故，中央凹就是两眼的对称点。,双眼视觉可弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并可产生,立体视觉。,第三节 耳的听觉功能,耳的结构和功能包括两个部分即传音系统和感音系统,声音振动能量作用于,鼓膜,通过,听骨链,传到内耳的耳蜗，通过,内耳感音系统,的换能作用，将声波的机械振动转变为听神经纤维上的神经冲动并传至大脑听觉中枢便产生听觉。,一、外耳和中耳的功能,（一）外耳的功能,耳廓：收集声波、判别方向。,外耳道：外耳道长约 2.5 cm，作为一个共鸣腔的最佳共振频率约为3500,Hz，此频率的声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可增加10倍左右。,（二）中耳的功能,中耳由,鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管,等结构组成，中耳的主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液。,鼓膜：具有较好的频率响应和较小失真度。,听骨链：锤骨、砧骨和镫骨3块听小骨构成，形成一个固定角度的杠杆，长臂为锤骨柄，短臂为砧骨长突。,鼓膜和中耳听骨链的增压效应,鼓膜振动面积与卵圆窗振动面积之比为17.2:1,听骨链长臂与短臂之比为1.3:1,声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为,17.21.3=,22倍,55mm,2,3.2mm,2,人中耳和耳蜗关系模式图,（点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况）,（三）声波传入内耳的途径,1.气传导,：,声波振动 外耳道鼓膜 听骨链 前庭窗(卵圆窗),内耳,鼓室内空气振动蜗窗(圆窗)-,（正常时不重要，但听骨链损坏时就显得重要，但听觉敏感性降低）,2.骨传导,：,声波振动颅骨振动耳蜗内淋巴振动-,传导性耳聋：气传导,骨传导,感音性耳聋：气传导,骨传导,三、内耳（耳蜗）的功能,内耳又称迷路,分为两部分：耳蜗和前庭器官。,前庭器官与平衡觉有关。,耳蜗功能：耳蜗与听觉有关。传音功能：将前庭窗所受的声能传送到毛细胞；感音功能：将螺旋器受到的声能转化为神经冲动。,（一）耳蜗的结构,前庭阶,卵圆窗,前庭,前庭阶,镫骨,鼓阶,前庭阶,蜗管,鼓阶,螺旋器,前庭膜,基底膜,耳 蜗 横 断 面 图,耳 蜗 螺 旋 器 示 意 图,（二）基底膜的振动和行波理论,1.基底膜的振动：,声波振动外耳道鼓膜听骨链卵圆窗外淋巴和内淋巴振动基底膜振动毛细胞和盖膜相对位置关系变化毛细胞顶端纤毛弯曲或摆动毛细胞电位变化 听神经动作电位。,上图：静止时的情况,下图：基底膜在振动上移时，因与盖膜之间的切向力，听毛弯向蜗管外侧,基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况,2.行波理论,人的基底膜长度约30mm，靠近耳蜗底部较窄，朝向顶部方向逐渐加宽。而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也随基底膜的增宽而增大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部，共振频率愈高；愈靠近顶部，共振频率愈低。,当声音振动卵圆窗后，使基底膜以行波方式随之振动，不同频率的声音引起的行波都从基底膜底部开始，向顶部方向传播。,但频率不同，行波传播的最大行波振幅出现的部位不同。,振动频率低，行波传播距离远，最大行波振幅接近基底膜顶部；,振动频率高，行波传播距离近，最大振幅部位靠近基底膜底部。,行波学说(travelling wave)：,（三）耳蜗的生物电现象,1、耳蜗内电位,(endocochlear potential)：,又称内淋巴电位，在静息情况下，蜗管内淋巴的电位为80 mV，毛细胞内电位为-70 -80mV，,毛细胞顶端处于内淋巴内，该处毛细胞膜内外电位差达160 mV。,产生机制：与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的钠钾泵活动有关。,耳蜗内电位对缺氧或哇巴因（Na,K,ATP酶抑制剂）非常敏感，使内淋巴的正电位不能维持，可导致听力障碍。,2.耳蜗微音器电位（microphonic potential）,当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电变化，此电变化的波形和频率与作用于耳蜗的声波波形和频率相似，此电位变化被称为,微音器电位。,为全部毛细胞的感受器电位的总和，无真正阈值、潜伏期极短、无不应期、对缺氧和深麻醉相对不敏感。,由耳蜗微音器电位触发的,传递声音的信息,通过神经冲动的节律、间隔时间以及发放冲动的纤维在基底膜上起源的部位,3.蜗神经动作电位,