生物氧化-2015春.ppt

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丙酮酸羧激酶,GTP,GDP,生物氧化过程中,CO,2,的生成,8,（四）,b,-,氧化脱羧,+,CO,2,异柠檬酸脱氢酶,NAD,+,NADH+H,+,CHOH,COOH,CH,COO,H,CH,2,COOH,CHOH,COOH,CH,2,CH,2,COOH,生物氧化过程中,CO,2,的生成,9,第三节 ATP的生成和储存利用,高能化合物,ATP的生成,高能化合物与能量的储存和利用,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,10,一、高能化合物,生物体能量代谢的特点：,生物体不能承受能量大量增加、能量大量释放的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐步得失的反应,生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之转移成细胞可以利用的能量形式,ATP,是最重要的高能化合物，是细胞可以直接利用的最主要能量形式,11,生物化学中把化合物水解时释放的能量大于,21 kJ/mol,者,所含的化学键称为,高能键,，以,“,”,表示。,含有高能键的化合物称为高能化合物。在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类最多，其中又以,ATP,最为重要。,12,13,二、ATP的生成,（一）,底物水平磷酸化,定义：,代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或脱水而引起分子内能量重新分布产生高能键，然后将高能键转移给,ADP,生成,ATP,的过程，称为,底物水平磷酸化,(substrate phosphorylation),。,14,底物水平磷酸化反应,(1)1,，,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,ADP,ATP,(2),磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,ADP,ATP,丙酮酸激酶,(3),琥珀酰,CoA,琥珀酸,+HSCoA,琥珀酰,COA,合成酶,GDP+Pi,GTP,*,15,（二）,氧化磷酸化,定义：,氧化磷酸化,(oxidative phosphorylation),是指在呼吸链电子传递过程中偶联,ADP,磷酸化，生成,ATP,，又称为,偶联磷酸化,氧化磷酸化是体内生成,ATP,的最主要方式。,*,16,核苷二磷酸激酶的作用,ATP+UDP ADP+,UTP,ATP+CDP ADP+,CTP,ATP+GDP ADP+,GTP,腺苷酸激酶的作用,ADP+ADP ATP+AMP,三、高能化合物与能量的储存和利用,17,肌酸激酶的作用,磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。,18,ATP的生成和利用,ATP,ADP,肌酸,磷酸,肌酸,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,P,P,机械能,(,肌肉收缩,),渗透能,(,物质主动转运,),化学能,(,合成代谢,),电能,(,生物电,),热能,(,维持体温,),生物体内能量的储存和利用都以,ATP,为中心。,19,第二节 线粒体氧化体系,氧化呼吸链,氧化磷酸化,影响氧化磷酸化的因素,概念,组成,排列顺序,概念,偶联部位,偶联机制,20,氧化呼吸链,定义,指,线粒体内膜,中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体，可通过,连锁的氧化还原反应,将代谢物脱下的,成对氢原子,最终传递给氧生成水。这,一系列酶和辅酶,称为,氧化呼吸链,(oxidative respiratory chain),，又称,电子传递链,(electron transfer chain),。,定位：线粒体内膜,组成：递氢体和递电子体（,2H,2H,+,+2e,）,21,线粒体结构示意图,膜间隙,基质侧,ATP,合酶22,23,一、呼吸链的组成及作用,（一）,以,NAD,+,为辅酶的脱氢酶类,作为脱氢酶的辅酶，,NAD,+,或,NADP,+,分子中烟酰胺的氮可接受一个电子，其对侧的碳原子能进行可逆的加氢和脱氢反应，故此类酶在呼吸链中属于,递氢体,，在加氢反应时接收,一个氢原子和一个电子,。,24,+H+H,+,+e,+H,NAD,+,NADH,25,（二）黄素蛋白（,flavin protein,，,FP,）,黄素蛋白的辅基有两种：,FMN,和,FAD,，其分子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于,递氢体,，在加氢反应时接收,2,个氢原子,。,26,27,（三）铁硫蛋白（,iron-sulfur protein,）,铁硫蛋白以铁硫簇（,Fe-S,）为辅基，,Fe-S,含有等量的铁原子和硫原子，其中铁原子可以进行可逆的得失电子反应,(,Fe,2+,Fe,3+,+e,),，故铁硫蛋白在呼吸链中属于,单电子传递体,。,28,表示无机硫,S,29,铁硫蛋白的结构示意图,FeS Fe,2,S,2,Fe,4,S,4,30,（四）泛醌（,ubiquinone,，,Q,）,在呼吸链传递过程中，泛醌,接受,黄素蛋白和铁硫蛋白复合物传递来的,质子和电子,还原成,还原型,，又可,脱去质子和电子,成,氧化型,，故泛醌在呼吸链中属于,递氢体,。,31,泛醌是脂溶性化合物，在呼吸链中不与蛋白质结合而以,游离的形式存在,，能在线粒体内膜中自由扩散，将呼吸链传递过程联系起来。,32,（五）细胞色素（,cytochromes,，,Cyt,）,细胞色素是一类含血红素（铁卟啉）辅基的,单电子传递,蛋白,，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色素的主要差别在于,铁卟啉辅基的侧链,以及,铁卟啉与蛋白质部分的连接方式,各有不同。,33,34,细胞色素,c,的分子结构,35,呼吸链中包括细胞色素,a,、,a,3,、,b,、,c,和,c,1,，其电子传递顺序是,Cyt bCyt c,1,Cyt c Cyt aa,3,O,2,。,Fe,2+,Fe,3+,+e,Cu,+,Cu,2+,+e,由于,Cyt a,和,Cyt a,3,结合紧密，很难分开，故将,Cyt a,和,Cyt a,3,合称为,Cyt aa,3,。,Cyt aa,3,中除了有,2,个,铁卟啉,辅基外，还有,铜离子,可进行传递电子的反应。,36,泛醌和,Cyt c,均不包含在上述四种复合体中。,人线粒体呼吸链复合体,37,线粒体呼吸链复合体,FMN,Fe-S,复合体,FAD,Fe-S,Cytb,复合体,Cytb,Fe-S,Cytc1,复合体,Cytaa3,Cu,复合体,38,1/2O,2,+,2H,+,H,2,O,膜间隙,基质侧,线粒体内膜,QH2,Q,延胡索酸,琥珀酸,QH2,Q,NAD,H,+,H,+,NAD,+,4H,+,4H,+,4H,+,4H,+,Cytc,ox,Cytc,ox,Cytc,red,Cytc,red,2H,+,2H,+,电子传递链各复合体在线粒体,内膜,中的位置,39,1.复合体:NADH-泛醌还原酶,功能,:,将电子从,NADH,传递给泛醌,组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白,复合体,的电子传递：,NADH+H,+,FMN,NAD,+,FMNH,2,还原型,Fe-S,氧化型,Fe-S,Q,QH,2,还原型,Fe-S,氧化型,Fe-S,Q,QH,2,复合体,有质子泵功能,，每传递,2,个电子可将,4,个,H,+,从内膜基质侧泵到膜间隙,40,复合体,NADH-,泛醌还原酶,功能：,将,电子从,NADH,泛醌,复合体,41,2.复合体:琥珀酸-泛醌还原酶,功能,:,将电子从琥珀酸传递给泛醌,组成：黄素蛋白、铁硫蛋白,复合体,的电子传递：,琥珀酸,FAD,延胡索酸,FADH,2,还原型,Fe-S,氧化型,Fe-S,Q,QH,2,复合体,II,没有质子泵功能,42,复合体,琥珀酸,-,泛醌还原酶,复合体,膜间隙,功能,：,将,电子从琥珀酸 泛醌,43,3.复合体:泛醌-细胞色素c还原酶,功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c,组成：细胞色素b(b,562,b,566,),细胞色素c,1、,铁硫蛋白,复合体的电子传递：,QH,2,Cyt c,b,562,;b,566,;Fe-S;c,1,泛醌,从复合体,、,募集,氢和电子并,穿梭,传递到复合体,。,复合体,也,有质子泵功能,，每传递,2,个电子可将,4,个,H,+,从内膜基质侧泵到膜间隙,44,复合体,，泛醌,-,细胞色素,c,还原酶,功能：,将,电子从,泛醌,Cyt c,复合体,膜间隙,45,4.复合体:细胞色素c氧化酶,功能：将电子从细胞色素c传递给氧,复合体的电子传递：,还原型,Cyt c O,2,Cu,A,aa,3,-,Cu,B,复合体,也,有质子泵功能,，,每传递,2,个电子使,2,个,H,+,跨内膜向,膜间隙,转移。,46,复合体,，细胞色素,c,氧化酶,功能：,将,电子从,Cyt c O,2,内外膜间隙侧,复合体,47NAD,H,+,H,+,NAD,+,e,-,e,-,e,-,e,-,e,-,延胡索酸,琥珀酸,1/2O,2,+,2H,+,H,2,O,Cyt c,Q,膜间隙,线粒体内膜,基质侧,呼吸链中复合体,I,IV,四个蛋白复合体：,复合体,I,IV,两个可灵活移动的成分：,泛醌（,CoQ,）和,Cyt c,48,二、呼吸链中电子传递体的排列顺序,由以下实验确定,标准氧化还原电位（由低到高）,吸收光谱,特异抑制剂阻断,拆开和重组,呼吸链各组分的排列顺序,49,与呼吸链相关的电子传递体的标准氧化还原电位,50,1.NADH,氧化呼吸链,NADH,复合体,Q,复合体,Cyt c,复合体,O,2,2.FADH2,氧化呼吸链,琥珀酸 复合体,Q,复合体,Cyt c,复合体,O,2,51,三、体内重要的呼吸链,FMN,FMN,H,2,Q,Q,H,2,NAD,+,S,H,2,NAD,H,+H,+,S,Cyt-Fe,2+,Cyt-Fe,3+,2e,2H,+,(b-c,1,),Cyt-Fe,3+,Cyt-Fe,2+,c,2e,Cyt-Fe,2+,Cyt-Fe,3+,(a-a,3,),2e,O,2,O,2-,H,2,O,延胡索酸,FAD,H,2,琥珀酸,FAD,Q,H,2,Q,2e,NADH,氧化呼吸链,FADH,2,氧化呼吸链或 琥珀酸氧化呼吸链,52,将,H,传递给,O,2,生成水；,H,和,O,2,消耗，其它可反复使用；,CoQ,是两种呼吸链的汇合点。,相同点：,两种呼吸链的比较：,不同点：,53,四、胞液中NADH的氧化,胞液中,NADH,必须经一定,转运机制,进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。,转运机制主要有：,-,磷酸甘油穿梭,(-glycerophosphate shuttle),苹果酸,-,天冬氨酸穿梭,(malate-asparate shuttle),54,1.,-,磷酸甘油穿梭机制,主要存在于脑和骨骼肌中,55,NADH+H,+,FAD,H,2,NAD,+,FAD,线粒体,内膜,线粒体,外膜,膜间隙,线粒体,基质,-,磷酸甘油,脱氢酶,呼吸链,磷酸二羟丙酮,-,磷酸甘油线粒体,-,磷酸甘油脱氢酶,56,2.,苹果酸,-,天冬氨酸穿梭机制,主要存在于心肌和肝脏中,57,NADH,+H,+,NAD,+,NADH,+H,+,NAD,+,谷氨酸,-,天冬氨酸,转运体,苹果酸,-,-,酮,戊二酸转运体,苹果酸,草酰乙酸,-,酮戊二酸,谷氨酸,苹果酸,脱氢酶,谷草转,氨酶,胞液,线,粒,体,内,膜,基质,呼吸链,天冬氨酸,58,四、氧化磷酸化,*,定义,氧化磷酸化,(oxidative phosphorylation),是指在呼吸链电子传递过程中偶联,ADP,磷酸化，生成,ATP,，又称为,偶联磷酸化,。,两个过程的偶联：,即,还原当量的氧化过程,和,ADP,磷酸化过程,氧化磷酸化是体内,ATP,生成的主要方式,59,（一）氧化磷酸化偶联部位,根据,P/O,比值,和,自由能变化,，可以大致确定氧化磷酸化的偶联部位，即,ATP,生成的部位。,60,P/O比值,指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷的摩尔数（或ADP摩尔数），即生成的ATP数。,ADP+Pi,ATP,2H O,H,2,O,？,n,n,n,n,61,根据上述实验结果，推定,NADH,与,UQ,之间（复合体,I,）,，,UQ,与,Cyt c,之间（复合体,III,）,和,复合体,IV,存在着偶联部位,线,粒,体,离,体,实,验,测,得,的,一,些,底,物,的,P/O,比,值,底,物,呼,吸,链,的,组,成,P/O,比,值,生,成,的,ATP,数,-,羟,丁,酸,NAD,+,复,合,体,UQ,复,合,体,2.42.8,2.5,Cyt,c,复,合,体,O,2,琥,珀,酸,复,合,体,UQ,复,合,体,1.7 1.5,Cyt,c,复,合,体,O,2,抗,坏,血,酸,Cyt,c,复,合,体,O,2,0.88 0.5,细,胞,色,素,c(Fe,2+,),复,合,体,O,2,0.610.68,0.5,62,P,NADH,2,FMN,(Fe-S),CoQ,Cytb,Cytc,1,Cytc,Cytaa,3,O,2,ADP,ATP,FP,(FAD),(Fe-S),P,ADP,ATP,P,ADP,ATP,63,自由能变化,（二）氧化磷酸化偶联机制,1.化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）,其基本要点是：呼吸链中复合体、具有质子泵功能，电子经呼吸链传递时，可将质子（H,+,）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，由于内膜对质子的不通透特性，造成膜内、外质子电化学梯度，以此储存能量。当质子顺梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,64,氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；,线粒体内膜对,H,+,、,OH,、,K,、,Cl,离子是不通透的；,电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜电化学梯度；,增加线粒体内膜外侧酸性可导致,ATP,合成，而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传递，但,ATP,生成减少。,化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。,65,线粒体基质,线粒体内膜,+,-,H,+,O,2,H,2,O,H,+,e,-,ADP,+,Pi,ATP,化学渗透假说简单示意图,66,2.ATP,合酶,(ATP synthase),ATP,合酶结构组成,F,1,：亲水部分,（动物：,3,3,亚基复合体，,OSCP,、,IF,1,亚基），线粒体内膜的基质侧颗粒状突起，,催化,ATP,合成,。,F,O,：疏水部分,（,ab,2,c,12,亚基，动物还有其他辅助亚基），镶嵌在线粒体内膜中，形成,跨内膜质子通道,67,ATP,合酶组成可旋转的发动机样结构,F,O,的,2,个,b,亚基的一端锚定,a,亚基，另一端通过,F,1,的,和,3,3,稳固结合，使,a,、,b,2,和,3,3,、,亚基组成稳定的,定子部分,。,部分,和,亚基共同形成穿过,3,3,间中轴，,还与,1,个,亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的,c,亚基环紧密结合。,c,亚基环、,和,亚基组成,转子部分,。,质子,顺梯度向基质,回流,时，转子部分相对定子部分旋转，使,ATP,合酶利用释放的能量,合成,ATP,。,68,ATP,合酶（,ATP synthase,）结构模式图,69,当,H,+,顺浓度递度经,F,o,中,a,亚基和,c,亚基之间回流时，,亚基发生旋转，3,个,亚基的构象发生改变。,ATP,合酶的工作机制,O:,开放型,L:,疏松型,T:,紧密型,70,ATP,合酶的工作机制,71,ATP,合酶的工作机制,72,F,0,F,1,Cyt c,Q,NAD,H,+,H,+,NAD,+,延胡索酸,琥珀酸,H,+,1/2O,2,+,2H,+,H,2,O,ADP+Pi,ATP,H,+,H,+,H,+,膜间隙,基质侧,+,-,化学渗透假说详细示意图,73,五、影响氧化磷酸化的因素,（一）氧化磷酸化的抑制剂,（1）,呼吸链抑制剂：,阻断呼吸链中某些部位电子传递,（2）,解偶联剂：,破坏内膜两侧的质子电化学梯度，从而使氧化与磷酸化偶联过程脱离,（3）,ATP合酶抑制剂：,对电子传递及 ADP 磷酸化均有抑制作用,74,复合体,抑制剂：,鱼藤酮、粉蝶霉素,A,及异戊巴比妥等,阻断传递电子到泛醌,。,复合体,的抑制剂：萎锈灵。,复合体,抑制剂：,抗霉素,A,、二巯基丙醇,阻断,Cyt b,传递电子到,Cyt c1,。,复合体,抑制剂：,CN,、,CO,、,H,2,S,及,N,3,抑制细胞色素氧化酶，,阻断电子传递给,O,2,。,（1）呼吸链抑制剂,75,各种呼吸链抑制剂的阻断位点,NADH,FMN,(Fe-S),琥珀酸,FAD,(Fe-S),CoQ,Cyt bCyt c,1,Cyt c,Cyt aa,3,O,2,鱼藤酮,粉蝶霉素,A,异戊巴比妥,抗霉素,A,二巯基丙醇,CO,、,CN,-,、,N,3-,及,H,2,S,萎锈灵,76,常见的解偶联剂,包括：,2,4-,二硝基苯酚，解偶联蛋白,。,作用机制：,H,膜内外电化学梯度,电子传递使,H,跨膜转移,H,经,ATP,合酶的,F,0,单元回流,ATP,合成,H,经从其它途径回流,能量以热能散失，不能合成,ATP,77,（2）解偶联剂,解偶联蛋白（,UCP1,）作用机制,（棕色脂肪组织线粒体）,F,0,F,1,Cyt c,Q,胞液侧,基质侧,解偶联,蛋白,热能,H,+,H,+,ADP+Pi,ATP,78,问题：,给实验大鼠注射DNP,（二硝基苯酚）后大鼠体温明显升高，其机制何在？,注：,DNP,为脂溶性物质，可使线粒体内膜通透性增高,答案：,DNP为解偶联物质，破坏破坏内膜两侧的质子电化学梯度，,从而使氧化与磷酸化偶联过程脱离，能量以热的形式释放。,79,寡霉素(oligomycin),可阻止质子从F,o,质子通道回流，抑制ATP生成,F,0,F,1,Cyt c,Q,胞液侧,基质侧,H,+,H,+,ADP+Pi,ATP,寡霉素,80,（3）ATP合酶抑制剂,（二）,ADP,和,ATP,浓度的调节,能量缺乏,ADP/ATP,氧化磷酸化,NADH,TCA,循环,；,（三）激素的调节,甲状腺激素可活化,Na,+,K,+,ATP,酶，同时使解偶联蛋白基因表达增加。,（四）线粒体,DNA,突变的影响,与线粒体,DNA,病及衰老有关。,81,非线粒体氧化体系,特点：,不生成,ATP,；,主要与体内,代谢物、药物和毒物,的,生物转化,有关。,82,微粒体氧化体系,加单氧酶,加双氧酶,活性氧清除体系,过氧化氢酶,谷胱甘肽过氧化物酶,超氧化物歧化酶,83,一、微粒体氧化体系（加氧酶系）,微粒体细胞色素,P,450,加单氧酶催化,O,2,中的一个氧原子加到底物分子上（羟化），另一个氧原子被氢（来自,NADPH+H,+,）还原形成,H,2,O,，故又称,混合功能氧化酶（,mixed-function oxidase,）,或羟化酶,(hydroxylase),，所催化的反应可简示为：,RH+NADPH+H,+,+O,2,ROH+NADP,+,+H,2,O,（一）细胞色素,P,450,加单氧酶,（,cytochrome P,450,monooxygenase,）,上述反应需要细胞色素,P,450,(Cyt P,450,),参与,84,Fe,3+,O,2,2-,85,（二）加双氧酶,加双氧酶催化氧分子中,2,个氧原子加到作用物中特定双键的,2,个碳原子上。,例 如：,(O,2,),色氨酸吡咯酶,86,-,胡萝卜素,-15,，,15-,加氧酶,O,2,87,体内生物氧化过程中可产生一系列氧化功能很强的氧化物，如,O,2,-,、,H,2,O,2,、羟自由基等（,OH,），统称为活性氧类（reactive oxygen species,，,ROS,）。,O,2,O,2,-,H,2,O,2,OH,H,2,O,e,-,e,-,+2H,+,e,-,+H,+,e,-,+H,+,H,2,O,88,二、活性氧清除体系,活性氧类化学性质活泼，可引起蛋白质、,DNA,等生物大分子的氧化损伤，甚至破坏细胞的正常结构和功能，从而引起相应疾病。,机体可以通过过氧化酶及时清除活性氧，防止其累积造成有害影响。,89,1.,过氧化氢酶（,catalase,）,又称触酶，其辅基含有,4,个血红素,（一）过氧化物酶体氧化体系,2H,2,O,2,2H,2,O,+,O,2,过氧化氢酶,90,可去除细胞生长和代谢产生的,H,2,O,2,和过氧化物,(R-O-OH),，是,体内防止活性氧类损伤主要的酶,。,H,2,O,2,+2GSH 2 H,2,O+GS-SG,2GSH+R-O-OH GS-SG+H,2,O+R-OH,谷胱甘肽过氧化物酶,(glutathione peroxidase,，,GPx),91,2.,过氧化物酶（,peroxidase,）,谷胱甘肽过氧化物酶,H,2,O,2,(,ROOH),H,2,O,(ROH+H,2,O),2G,SH,G,S,S,G,NADP,+,NADPH+H,+,*,此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤,谷胱甘肽还原酶,*,含硒的谷胱甘肽过氧化物酶,92,（二）超氧化物歧化酶,(superoxide dismutase，SOD),2O,2,+2H,+,SOD,H,2,O,2,+O,2,H,2,O,+,O,2,过氧化氢酶,93,生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化和底物水平磷酸化的概念，呼吸链的组成和排列顺序，影响氧化磷酸化的因素；,本章要求,【,掌握,】,【,熟悉,】,【,了解,】,线粒体外,NADH,的氧化方式；,化学渗透假说，机体其他氧化体系。,94,练习题,苹果酸穿梭作用的生理意义在于 A.将草酰乙酸带入线粒体彻底氧化 B.维持线粒体内外有机酸的平衡 C.进行谷氨酸、草酰乙酸转氨基作用 D.为三羧酸循环提供足够的草酰乙酸 E.将胞液中NADH+H,+,的2H带入线粒体内,E,95,不参与组成呼吸链的化合物是A.CoQ B.FAD C.Cytb D.肉碱 E.铁硫蛋白,D,96,呼吸链存在于：A.细胞膜B.线粒体外膜C.线粒体内膜D.微粒体E.过氧化物酶体,C,97,呼吸链中可被一氧化碳抑制的成分是：A.FADB.FMNC.铁硫蛋白D.细胞色素aa3E.细胞色素c,D,98,呼吸链中既能传递电子又能传递氢的传递体是 A.铁硫蛋白 B.细胞色素b C.细胞色素c D.细胞色素a3 E.辅酶Q,E,99,解偶联物质是A.一氧化碳 B.二硝基酚 C.鱼藤酮 D.氰化物 E.ATP,B,100,下列哪种物质不是NADH氧化呼吸链的组分？A.FMNB.FADC.泛醌D.铁硫蛋白E.细胞色素c,B,101,ATP生成的主要方式是：A.肌酸磷酸化B.氧化磷酸化C.糖的磷酸化D.底物水平磷酸化E.有机酸脱羧,B,102,