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反刍动物补偿生长的研究进展

摘要：动物补偿生长是动物在一定范围营养限制持续一段时间后，恢复动物营养之后所表现出来的高于正常饲喂动物生长率的一种现象。关于动物补偿生长发生的机理尚不清晰，目前主要有两种理论：一种是中枢神经、激素调控理论，另一种是外周组织控制理论。补偿生长受动物受限制时的年龄、体重、限制程度、限制时间以及恢复饲喂后补充料的品质和补充持续时间影响。表现出补偿生长后的动物，其采食量增加，饲料利用率提高，动物代谢水平在恢复期间维持较低的水平，动物自身瘦肉率增加，蛋白沉积增加。由于我国北方草原地区特殊的生态环境，在此条件下，对动物补偿生长进行研究，并制定出一套适合北方草原集约化养殖的方案，对于发展我国北方畜牧业是非常重要的。
关键词：反刍动物，补偿生长，营养限制

引言
补偿生长(Compensatory growth)是由Prader., et al.(1963)[1]提出的用来描述营养缺乏导致生长迟缓的儿童在去除这些因素后出现的生长加速现象。对于动物来说，气候的不确定，以及饲养的经济和物理因素的多变，会经常导致畜禽饲料资源的缺乏[2]。许多动物在饲料资源短缺的情况下，都有可能表现出相对于正常水平的补偿生长[3]。因此，饥饿后饲料资源补充所带来畜禽的补偿生长对养殖生产就显得较为重要。补偿生长作为一种普遍的生物现象存在，其研究领域涉及反刍动物、单胃动物、水产动物、啮齿动物、昆虫和植物以及真菌等[4]。其中针对水产动物补偿生长的研究较为广泛，涉及鱼类、贝壳、甲壳类中的30多个种[5, 6]。Berge（1991）和Yang（2014）发现小牛和小羊，在经历过一段时间的生长限制之后，可能会出现比未收到限制的更高的生长率[7, 8]。Ryan（1990）建议可以把动物受到限制后的表现分为：全补偿、部分补偿、零补偿和负补偿[9]。而Ali(2004)则根据补偿程度将鱼类的补偿性生长分为四类：超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长和无补偿生长[10]。
1 补偿生长的生理机制
Le Magnen(1985)提出哺乳类中存在“体重调节点”这一理论。该理论认为哺乳类能够记忆先前的营养史并调节其食欲进行生长补偿。目前主要有以下3种观点：①动物为适应饲料资源短缺而需要降低自身所需维持能量，而这种低维持能量的状态，会在恢复进食后持续一段时间，从而提高这段时间的食物转化率[11, 12]；②随着恢复的进行，动物体内代谢水平迅速升高，不可能通过降低代谢水平来明显改善食物转化率。补偿生长是由于增加摄食实现[13]；③动物在恢复喂食阶段不仅增加食欲，提高摄食水平，同时改善了食物转化率。因此，补偿生长是这两种生理素共同作用的结果[14, 15]。而据崔德汶（2014）所报道，导致补偿生长的机理主要有两种理论：一种是中枢神经、激素调控理论，另一种是外周组织控制理论[16]。目前，关于补偿生长的研究中激素是重点，各种机制中，不同的激素其发挥的作用构成补偿反应的形成[17]。
2 影响补偿生长的因素
2.1 限制发生时动物的年龄和体重
牛和绵羊在新出生后的限制不能表现出补偿生长，而且体重较小时的小羊在限制饲喂后并不能表现出补偿生长。Morgan（1972）分别对0~16周龄和16~32周龄的犊牛进行营养限制，结果发现0~16周的犊牛得不到补偿生长，16~32周的犊牛得到充分补偿生长。Allden(1968a)报道羔羊在15kg后受到限制后恢复饲喂才会表现出补偿生长。
2.2 限制程度
Wilson（1960）认为，营养限制的程度越严重补充营养物质后的初增重越快，补偿生长的时间就越长。Scales 和 Lewis(1971) 在冬季供给阉牛两种水平的苜蓿干草，I 组 (失重0.08 kg/d) Ⅱ组(失重0.23 kg/d)。夏季放牧期 I 组表现出补偿生长优势82 d，Ⅱ组表现出补偿生长180 d。 Hogg(1977)试验发现绵羊限制失重34%比限制失重21%表现出更强的补偿生长优势持续时间。Carstens（1991）也支持这一观点。但是，Barsh（1994）将6月龄以色列小母牛分别进行三种日粮水平的(控制日增重分别为0.35kg/d，0.50kg/d，1.0kg/d)饲养，其中对照组为1.0kg/d。结果发现三个处理组之间到达发情期体重分别为249.2、277.6和304.9kg（P<0.05）。但是Barsh试验中三组小母牛年龄有所差异。
2.3 限制持续时间
增加某一程度限制的持续时间（不改变限制程度）可以在补偿期得到更高的生长速率。Ledger（1973）报道，维持阉牛体重限制12周或24周，补偿器增重分别为0.81kg/d和1.16kg/d。Graham和Searle（1975）报道，维持6个月相同体重的绵羊在补偿期比维持4个月相同体重的绵羊生长更快。
2.4 补充营养物质的品质和持续时间
并不是所有的限制生长，最后都会导致动物出现补偿生长。限制期动物的年龄体重，限制程度和限制时间都会营养恢复期的补偿生长效果。同样，恢复期的所用的补充营养物质以及补充的持续时间也会影响动物的补偿生长。Hays[18]认为，牛对补充营养物质中蛋白质营养的敏感与营养限制的程度直接相关，因此，营养限制的程度越严重，补充高水平的蛋白质营养则获得更高的初增长率。Ryan[9]进一步支持了这个假设，他发现引起体重损失的营养限制能造成动物在较长时间内具有较快的生长率。Weston（1979）指出，恢复期低质量日粮饲喂家畜，会造成反刍动物采食量下降。因此，营养物质供给比例不合理也会造成家畜补偿生长潜力得不到充分发挥。补充营养物质的持续时间长短也会影响补偿生长。对于牛为了获得补偿生长而需补饲营养物质的持续时间是变化的，它似乎是营养限制程度、营养限制时动物的成熟状况和蛀虫营养物质的综合反映[17]。
3 补偿生长对动物的影响
3.1 影响采食量
动物表现出补偿生长的途径之一就是采食量的提高。这主要表现在动物在恢复饲喂的过程中食欲会增加，提高采食水平，动物体内有大量合成作用，代谢水平会迅速升高，但是较低的代谢水平会继续维持一段时间，这主要是恢复限饲期器官的失重，使得动物在补偿生长阶段用于生长的能量增多。研究表明，实验组的绵羊在补偿生长期的饲料摄入量高于对照组的时间持续了35d[19]。齐景伟[20]发现，恢复饲喂期间，绵羊的最大采食量的增加量比对照组增加10%~13%。Sainz(1995)报道受限制阉牛补偿期干物质的采食量的增加站生长速率的60%到104%，且限制组维持需要降低。这说明补偿期干物质采食量的增加对动物高生长速率起着重要的作用。Hersom（2004）报道低营养限制组补偿期采食量与平均日增重均高于对照组[21]。
3.2 影响饲料利用率
在补饲期间，反刍动物不仅采食量增加，同时由于饥饿期间，动物为了维持自身机能正常进行，一方面通过降低自身活动来降低能量消耗，另一方面通过降低自身代谢水平来减少维持能量。而这种状态将会持续到恢复饲喂期间。Graham[22]发现，补偿期受限制家畜与对照组相比采食量显著提高。
3.3 对家畜机体组成及其性能的影响
经过补偿生长后的羔羊在达到屠宰体重时胴体比对照组瘦肉率更高。牛在营养限制期间组织中脂肪与蛋白的比例发生变化，较正常生长动物中脂肪蛋白比低；在肉鸡中也得到相似的结果。说明补偿生长影响动物机体的组成。并且动物在营养限制期间蛋白质的动员水平较高，二道补偿生长期间动物体内能量沉积形式有所改变，一蛋白形式沉积的能量比例增加。Yambaymba（1996）以异速生长方程研究小母牛胴体组织和内脏器官的补偿生长模型。肌肉和骨骼相对于半侧胴体重的异速生长方程系数不受营养限制影响，但是全部脂肪相对于半胴体的系数显著高于对照组。相对于全部脂肪、皮下脂肪的系数显著高于对照组，肌间脂肪的系数显著低于对照组[23]。
一些试验从代谢上对机体能量较大比例以蛋白质形式而不是脂肪形式沉积作出了一些解释，认为内分泌的改变和蛋白质周转密切相关。在补偿生长期间，发现机体蛋白质加速周转，并且沉积速度快于分解速度，开始是在内脏器官，然后是在肌肉组织，这导致了蛋白质沉积增加和排泄减少。与对照组相比，氮平衡试验的结果也表明氮的利用率提高了。由于蛋白沉积比脂肪沉积需要的能量少，生长速度就提高了。氮平衡的改善可以进一步地解释为锡膏内氨基酸循环的加快。在补充营养物质期间，较高的蛋白质沉积率将对总的生长速率有显著的影响。在许多试验中，补充营养物质后，蛋白质沉积率的增加和脂肪沉积率的减少已被普遍观察到[20]。
4 存在的问题
由于补偿生长在动物饲养中的重要作用，它已经成为当今动物养殖业研究的重要部分。总的来说，对于补偿生长的研究尚存在一些问题。现罗列如下：1）研究资料不够系统。由于影响补偿生长的因素多样，导致对不同种属动物补偿生长比较的研究工作实施较难，即使是同一种属，由于试验条件的不同，所得的结果也有较大差异。2）有关于补偿生长的机制目前尚无法有一个统一的定论，关于此方面的研究尚需更加深入。3）对于补偿生长研究的方法还有待探讨。4）目前，围绕动物补偿生长的研究大多从代谢水平、食物转化率、摄食水平来分析动物补偿生长的生理学机制，研究方面较为单一。今后的研究可能更偏向生态学、生物能量学、遗传和进化等角度多方面联合进行探讨。
5 深入开展补偿生长研究的意义
在我国北方高原地区，由于自然条件的限制，草原畜牧业的现状还不能完全摆脱“夏壮、秋肥、冬困、春乏”的格局。放牧反刍动物枯草期一般长达7个月，在枯草期间，动物面临着食物来源短缺的问题。我国青藏高原牧区牧民赖以生存的生活资料——牦牛，在经过1个冷季枯草期后，其掉膘失重可达其体重的30%，死亡率约15%[24]。另一方面，随着全球生态环境的恶化，以及草原载畜量严重超载，中国北方草原各种自然灾害发生频率增加。在这样的现实生产条件下，要想整体提高草原畜牧业效率，很重要的一点就是搞清中国北方草原不利的营养环境条件对家畜生产性能的影响程度。因为家畜具有补偿生长能力，并且其整体生产性能在一定范围内不会受到影响。因此，结合我国草原生态环境条件和家畜品种深入系统的研究放出家畜的补偿生长机理，并且通过环境与营养、动物行为与营养等相关研究提出一整套适合中国北方草原地区环境和气候特点的指导策略，对促进我国集约化草原畜牧业的发展是非常重要的。

参考文献
[1]Prader A, Tanner JM, von HG. Catch-up growth following illness or starvation. An example of developmental canalization in man[J]. The Journal of pediatrics. 1963,62:646-59.
[2]舒霖, 杜卫国, 赵炯, 胡凌君, editors. 食物和繁殖对蓝尾石龙子储能的影响. 浙江中西部科技论坛; 2005.
[3]† MA, Nicieza A, Wootton RJ. Compensatory growth in fishes: a response to growth depression[J]. Fish & Fisheries. 2003,4(2):147-90.
[4]陈志伟. 反刍家畜补偿生长能力的研究进展[J]. 中国草食动物. 1999,1(5).
[5]吴立新, 董双林. 水产动物继饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展[J]. 应用生态学报. 2000,11(6):943-6.
[6]姜志强, 贾泽梅, 韩延波. 美国红鱼继饥饿后的补偿生长及其机制[J]. 水产学报. 2002,26(1):67-72.
[7]Berge P. Long-term effects of feeding during calfhood on subsequent performance in beef cattle (a review)[J]. Livestock Production Science. 1991,28(3):179-201.
[8]Yang J, Hou X, Gao A, Wang H, Yang J, Hou X, et al. Effect of dietary energy and protein restriction followed by realimentation on pituitary mRNA expression of growth hormone and related genes in lambs[J]. Small Ruminant Research. 2014,119(1–3):39-44.
[9]Ryan WJ. Compensatory growth in cattle and sheep[J]. Nutrition Abstracts & Reviews. 1990.
[10]Ali MZ, Jauncey K. Evaluation of mixed feeding schedules with respect to compensatory growth and body composition in African catfish Clarias gariepinus[J]. Aquaculture Nutrition. 2004,10(1):39-45.
[11]Bilton HT, Robins GL. The Effects of Starvation and Subsequent Feeding on Survival and Growth of Fulton Channel Sockeye Salmon Fry (Oncorhynchus nerka)[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1973,30(1):1-5.
[12]Dobson SH, Holmes RM. Compensatory growth in the rainbow-trout, Salmo-Gairdneri Richardson[J]. Journal of Fish Biology. 2006,25(6):649-56.
[13]Hayward RS, Ning W, Noltie DB. Group holding impedes compensatory growth of hybrid sunfish[J]. Aquaculture. 2000,183(3–4):299-305.
[14]Mlglavs I, Jobling M. Effects of feeding regime on food consumption, growth rates and tissue nucleic acids in juvenile Arctic charr, Salvelinm alpinus , with particular respect to compensatory growth[J]. Journal of Fish Biology. 1989,34(6):947–57.
[15]Russell NR, Wootton RJ. Appetite and growth compensation in the European minnow,Phoxinus phoxinus (Cyprinidae), following short periods of food restriction[J]. Environmental Biology of Fishes. 1992,34(3):277-85.
[16]崔德汶. 限制饲喂与补偿生长在羊生产中利用的研究进展[J]. 中国草食动物科学. 2014(4).
[17]宋佳音. 补偿生长效应对东北农牧交错区草地自由放养绵羊生产方式的影响研究: 东北师范大学; 2008.
[18]Hays CL, Davenport GM, Osborn TG, Mulvaney DR. Effect of dietary protein and estradiol-17 beta on growth and insulin-like growth factor I in cattle during realimentation[J]. Journal of Animal Science. 1995,73(2):589-97.
[19]Ryan W, Williams I, Moir R. Compensatory growth in sheep and cattle. 1. Growth pattern and feed intake[J]. Crop & Pasture Science. 1993,44(7):1609-21.
[20]齐景伟. 营养限制和补偿生长对母羊和羔羊的生长轴激素及其受体基因表达水平的影响: 内蒙古农业大学; 2006.
[21]Hersom MJ, Wettemann RP, Krehbiel CR, Horn GW, Keisler DH. Effect of live weight gain of steers during winter grazing: III. Blood metabolites and hormones during feedlot finishing[J]. Journal of Animal Science. 2004,82(7):págs. 2059-68.
[22]Graham, Davis. H. The history of violence in America: Bantam Books; 1969.
[23]Yambayamba ES, Price MA, Foxcroft GR. Hormonal status, metabolic changes, and resting metabolic rate in beef heifers undergoing compensatory growth[J]. Journal of Animal Science. 1996,74(1):57-69.
[24]王威, 张建勋, 康坤, 薛白, 王之盛. 冷季补饲精料对牦牛繁殖性能和生长性能的影响[J]. 中国畜牧杂志. 2013,49(7):78-80.