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单击此处编辑母版标题样式,*,*,第一节 数量性状及其特点,质量性状,(qualitative trait),：,不能,度量的性状 （表现为,表现型,变异的,不连续性,）。,数量性状,(quantitative trait)：,可,度量的性状 （表现为,表现型,变异的,连续性,）。,性,状,基因控制,变异分布,表型分布,受环境影响,遗传,规律,性状特点,研究对象,数量性状,多基因,正态分布,连续或非连续,大,非孟德尔遗传,易度量,群体,质量性状,单基因,二项分布,分散,小,孟德尔遗传,不易度量,个体和,群体,表,1,数量性状和质量性状的区别,1,小麦皮色的遗传,P,深红,(RRCC),白色,(rrcc,),F,1,中红,(,RrCc,),F,2,深红 大红 中红 大红 中红 浅红 中红 浅红 白,RRCC,RrCC,rrCC,RRCc,RrCc,rrCc,RRcc,Rrcc,rrcc,1/16 2/16 1/16 2/16 4/16 2/16 1/16 2/16 1/16,红：白 15：1,2,表2 多基因控制的数量遗传中等位基因数目 和基因型、表现型数及分离比的关系,等位基因对的数目,分离的等位基因数,F,2,中性状极端表达的比率,F,2,中的基因型数,F,2,中的表型数,F2各表型比为二项式各项系数,1,2,(1/4),1,=1/4,(3),1,=3,3,(a+b),2,2,4,(1/4),2,=1/16,(3),2,=9,5,(a+b),4,3,6,(1/4),3,=1/64,(3),3,=27,7,(a+b),6,4,8,(1/4),4,=1/256,(3),4,=81,9,(a+b),8,n,2n,(1/4),n,(3),n,2n,1,(a+b),2n,3,当,n,=3,时，代入上式并展开，即得：,6,P,F,1,F,2,质量性状遗传,数量性状遗传,质量性状遗传和数量性状遗传的区别,7,阈 性 状,遗传由多基因决定，表型为非连续性的一类性状；只有超越某一遗传阈值时才表现出来的性状。,这类性状有两种分布：,(1),造成这类性状的某种物质浓度或发育速度潜在的连续分布（,X,），呈正态分布；,（,2,）表现型的可以计数的间断分布（,P,），呈非正态分布。,当只有一个阈值（,threshold,）时，它由连续分布的一个点（阈值）将个体分为两类：越过,th,者为一类表型，如“发病”；未越过,th,的为另一类表型，如“正常”；因此表型分布只有两种“,0”,或“,1”,X th,th,P,1-,P,X,分布,P,1-,P,P,分布,8,例题,假定两个三杂合子AaBbCc相互杂交。这3个基因位于不同的染色体上，后代中有多少个个体在1、2、3个座位上是纯合子？,解：一个座位是纯合子的比例：C,3,1/2 1/2 1/2,=3/8,1,两个座位是纯合子的比例：C,31/2 1/2 1/2,=3/8,2,三个座位是纯合子的比例：C,3,1/2 1/2 1/2,=1/8,31,9,杂交后代中不能得到明确比例,需对大量个体,进行分析研究,应用,数理统计方法,分析,平均效应、方差、协方差等遗传参数,发现,数量性状遗传规律。,目前，借助于,分子标记(,molecular marker,),和,数量性状基因座,（,quantitative trait locus,QTL,）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。,研究表明，,数量性状,可以由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主效基因,：,控制某个性状表现的效应较大的少数基因；,微效基因,：,数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；,修饰基因,：,基因作用微小，但能增强或削弱主效基因的作用。,研究方法：,10,第二节 数量性状遗传统计分析基础,数量遗传学,研究数量性状在群体内的遗传传递规律,目的：,将总表现型变异分解为,遗传,和,非遗传,部分。,统计参数(,Parameter,)：,均值(,Mean,)、方差(,Varianc,e,)、协方差(,Covariance,)和相关系数(,Correlation coefficient,)等,提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用,数理统计的方法,。,11,均值,（,mean,）,又称为,平均值,（,average,）,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数,(,表现型值,),的平均。,x,X,12,二,方差,（variance）、,标准差,(standard deviation，SD）或叫,标准误,（standard error）。,方差,和,标准差,：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。,V,和,S,越大,，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。,13,三,协方差,（covariance）,、,相关系数,（correlation,coefficient）,由于存在,基因连锁,或,基因的,一因多效,，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用,协方差,度量这种共同变异的程度,。,如两个相互关联的数量性状,(,性状,X,和性状,Y),，,这两个性状的协方差,C,XY,可用样本协方差,C,XY,来估算：,其中：,x,i,和,y,i,分别是性状,X,和性状,Y,的第,i,项观测值，和 则分别是两个性状的样本均值。,14,协方差值受成对性状度量,单位,的影响,相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的,相关系数：,样本相关系数的,计算公式,为：,15,四.,回归系数,（coefficient of regression）,度量一个数量性状变化时，另一个数量性状随之改变的程度,b,yx,（xx）,（xy）,（xx),2,b,xy,（xx）,（xy）,（yy),2,或,b,yx,是以x为自变量时，y随着x的一个单位的增加（或减少）所改变的单位数。,b,xy,是以y为自变量时，x随着y的一个单位的增加（或减少）所改变的单位数。,16,第三节 数量性状的遗传率,1概念：,遗传率,或,遗传力,：指遗传方差,(V,G,),在总方差,(V,P,),中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。,遗传率,是度量性状的,遗传变异,占,表现型变异,相对比率的重要遗传参数。,遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；,遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。,17,表现型方差简单地分解为：,通常,广义遗传率,为,总的遗传方差,占,表现型方差,的比率：,.,广义遗传率,(heritability in the broad sense,，简称,H,2,),简单的数量遗传分析,，,一般假定,遗传效应只包括累加效应（additive effect）和显性离差（dominance deviation），而不存在基因效应环境效应的互作。,18,.,狭义遗传率,(heritability in the narrow sense,，简称,h,2,),通常,狭义遗传率,为,加性遗传方差（育种值方差）,占,表现型方差,的比率。,性状的,遗传率大,，说明在该性状的表现中，由,遗传,所决定的比例较大，,环境,对它的影响较,小,。,19,某些数量性状的遗传率,种类 性状 遗传率,乳牛,泌乳量 0.30,体重 0.37,猪,每窝仔数 0.15,体长 0.55,小麦,粒重 0.10,黑腹果蝇,翅长 0.45,产卵量 0.18,人,身高 0.80,血压 0.6,体质指数 0.5,口语能力 0.7,数学能力 0.3,智力 0.50.8,总胆固醇 0.6,指纹总嵴数 0.9,20,aa,m,Aa AA,d,-a a,图3 表示,AA，Aa，aa,不同表现型计量的模式图,AAaa,=2a，m为,AA,和,aa,的平均值，d为杂合体,Aa,和均值之间的数量差异，d/a为显性程度,估算遗传率的原理与方法,21,22,S,2,i1,n,（x,i,x）,2,n,i1,n,x,i,2,x,i,(,),2,i1,n,n,n,f,1,（x,1,x）,2,f,2,（x,2,x）,2,f,k,（x,k,x）,2,i1,n,f,i,i1,n,f,i,（x,i,x）,2,i1,n,f,i,x,i,2,（,i1,n,f,i,x,i,),2,i1,n,f,i,/,i1,n,f,i,V,F,2,i1,n,f,i,x,i,2,（,i1,n,f,i,x,i,）,2,i1,n,f,i,x,i,2,（,i1,n,f,i,x,i,）,2,1,2,a,2,1,2,d,2,1,4,d,2,1,2,a,2,1,4d,2,若为n对基因，则为,V,A,=a,1,2,+a,2,2,+a,n,2,V,D,=d,1,2,+d,2,2,+d,n,2,=1/2,V,A,+1/4,V,D,23,24,在多对基因时,1,1,2,4,1 1,2 3,1/2,V,A,+1/4,V,D,1/2,V,A,1/2,V,A,+1/4,V,D,+V,E,1/2,V,A,+1/4,V,D,+V,E,(X),2,1 1 1,n 2 4 4,(X),2,1 1 1,n 2 4 4,回交一代,的平均方差=1/2（S,1,2,+S,2,2,）=,1/4 a,2,+1/4 d,2,=1/4,V,A,+1/4,V,D,+V,E,V,F,2,=,V,A,+,V,D,+V,E,V,E,=(V,P1,+V,P2,)or V,E,=(V,P1,+V,P2,+V,F1,),H,2,=,h,2,=,S,1,2,=,X,2,=(a,2,+d,2,)(a+d),2,=(a-d),2,=(a,2,-2ad+d,2,),S,2,2,=,X,2,=(a,2,+d,2,)(d-a),2,=(a+d),2,=(a,2,+2ad+d,2,),平均显性度=d/a=d,2,/a,2,=,V,D,/,V,A,25,例 题,测量矮脚鸡和芦花鸡及它们杂种的体重，得到平均体重和表型方差如下表,平均（kg）方差,矮脚鸡 1.4 0.1,芦花鸡 6.6 0.5,F1 3.4 0.3,F2 3.6 1.2,B1 2.5 0.8,B2 4.8 1.0,试计算：显性程度、广义遗传率和狭义遗传率。,解：设两亲本矮脚鸡为P,1,和芦花鸡为P,2,。可利用基因型纯合的P,1,、P,2,和F,1,求得环境方差：,V,E,=1/3(V,P1,+V,P2,+V,F1,)=1/3(0.1+0.5+0.3)=0.3,广义遗传率：H,2,=V,G(F,2,)/,V,P(F,2,),=(,V,P(F,2,)-,V,E,),/,V,P(F,2,),=,(1.2-0.3)/1.2,=0.9/1.2=3/4=75%,狭义遗传率：h,2,=V,A/,V,P(F,2,),=2,V,P(F,2,),(V,P(B,1,),+V,P(B,2,),),/,V,P(F,2,),=,2,1.2-(0.8+1.0)/1.2=0.6/1.2=50%,V,A,=4,V,P(F,2,),(V,P(B,1,),+V,P(B,2,),=,4,1.2-(0.8+1.0)=1.2,V,P(F,2,),=,V,A,+,V,D,+,V,E,=,0.6+VD+0.3=1.2 V,D,=1.2,显性度=d/a=(d,2,/a,2,),=,(V,D,/V,A,),=(1.2/1.2),=1,26,2估算遗传率的方法：,以人类群体中多基因遗传病的遗传率计算为例,亲缘系数（,coefficient of relationshipR,或,r,）：,具,有共同祖先的个体间亲缘程度。,一级亲属（双亲与子女、同父同母的全同胞）的亲缘系数：,1/2,二级亲属（某人与叔、伯、舅、姨、祖父母、外祖父母）的亲缘系数：,1/4,三级亲属（某人与表或堂兄妹、曾祖父）的亲缘系数：,1/8,依据先证者亲属发病率和一般人群的发病率可用下式求,h,2,h,2,b,/,r,(,h,2,：,狭义遗传率,b,：,回归系数，,r,：,亲缘系数,),已知一般人群的发病率时，回归系数,b,的计算公式：,b,（,x,g,x,r,）,/,a,g,注：,b,：,亲属易患性对先证者易患性的回归系数,x,g,：,一般人群易患性平均数与阈值间的标准差,x,r,：先证者亲属易患性平均数与阈值间的标准差,a,g,：,一般群体易患性平均数与一般群体中患者易患性平均数间的标准差,27,2估算遗传率的方法：,若缺乏一般人群发病率资料时，可调查对照组亲属的发病率，用下式求回归系数：,b,p,c,（,x,c,x,r,）/,a,c,注：,p,c,：对照组亲属未发病率,x,c,：对照组亲属中易患性平均数与阈值间的标准差，,x,r,：先证者亲属易患性平均数与阈值间的标准差,a,c,：对照组亲属中易患性平均数与对照组患者易患性平均数间的标准差,当已知一般群体发病率、对照组亲属发病率和先证者亲属发病率时，可查Falconer表得,x,g、,x,r、,a,g,、,a,r,。28,2估算遗传率的方法：,例,某次调查先天性房间隔缺损的疾病在一般人群中的发病率为,0.1%,，在该病,100,个先证者的家系中，先证者的一级亲属,669,人中有,22,人发病，求其遗传率。,则：,q,r,22/669,3.3%(,先证者一级亲属的发病率,),查,Faconer,表，,b,（,x,g,x,r,）,/,a,g,（,3.090 1.838,）,/3.367,0.372,故：,h,2,b/r,0.372,0.5,74.4%,以人类群体中多基因遗传病的遗传率计算为例,29,在人类遗传学中，也可用一卵双生和二卵双生的资料,来求遗传率：,h,2,C,MZ,C,DZ,1,C,DZ,注：,C,MZ,：一卵双生子的同病率,C,DZ,：二卵双生子的同病率,例：在躁狂抑郁性精神病15对单卵双生子中的调查，发现,共同患该病者有10对，在40对双卵双生子中，共同患该,病者有2对，求其遗传率。,h,2,1,2/40,10/152/40,=0.65=65%,30,多基因遗传病的发病率及其遗传率,疾病,唇裂腭裂,腭裂,脊柱裂,无脑儿,各型先天性心脏病,精神分裂症,原发性癫痫,原发性高血压,冠心病,青少年型糖尿病,哮喘,消化性溃疡,原发性肝癌,群体发病率/%,0.17,0.04,0.3,0.5,0.5,0.51.0,0.36,410,2.5,0.2,12,4,0.05,先证者一级亲属发病率/%,4,2,4,4,2.8,1015,39,1530,7,25,12,8,5.45,遗传率/%,76,76,60,60,35,80,55,62,65,75,80,37,52,31,第四节,近亲繁殖和杂种优势,一、近交和杂交的类别：,多数动植物的繁殖方式是属于,有性繁殖,的，但由于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。,.,杂交,(hybridization),：,指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。,.,异交,(out breeding),：,亲缘关系较远的个体间随机相互交配。,.,近交,(inbreeding),：,亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。,近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：,全同胞,(full-sib),：同父母的后代；,半同胞,(half-sib),：同父或同母的后代；,表兄妹,(first-cousins),：上一代的后代。,.,自交,(selfing),：,主要是指植物的自花授粉,(self-fertilization),。其雌雄配子,来源于同,一植株或同一朵花,，因而它是近亲交配中最极端的方式。,.,回交,(backcross),：,指杂种后代与其亲本之一的再次交配。,轮回亲本,(recurrent parent),：,被用来连续回交的亲本；,非轮回亲本,(non-recurrent parent),：,未被用于连续回交亲本。,32,二、近交和杂交的遗传效应:,（1）自交:,杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于,纯合化,。,连续自交,r,代,，其后代群体中,杂合体,将逐代减少为,(1/2),r,，,纯合体,将逐代增加到,1(1/2),r,。,通过自交,r,代，纯合体,100%,。,33,（2）回交:,回交后代,基因型纯合,严格受轮回亲本的基因控制。,在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次,可使后代,增加,轮回亲本的,1/2,基因组成,多次连续回交,其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。,34,（3）,近交降低群体基因型值的平均值，杂交则提高群体均值,基因型值=累加效应+非累加效应（显性效应和上位效应），而非累加效应中的显性效应和大部分上位效应都存在于杂合体中。,（4）,近交使群体分化，杂交使群体一致,一对等位基因（,A,和,a,）遗传的群体中，同型交配的结果是使得群体分化为两个纯系 AA和aa；,两对基因（,A,、,a,及,B,、,b,）基因的群体中，将分化为4个不同的纯系：,AABB,、,AAbb,、,aaBB,、,aabb,；,纯系内一致，纯系间差异大，故全群体的方差大（分化）。,杂交能使个体的基因型都杂合化，因而使群体趋于一致。,35,三、近交系数与亲缘系数的计算:,近交系数（,coefficient of inbreeding,，,F,）：,个体（,X,）的近交系数为结合的配子（产生个体,X,的双亲的,配子）间的遗传相关系数,亲缘系数（,coefficient of relationship,，,R,）：,两个个体亲缘程度的度量（大小）,运用通径分析方法计算近交系数（,F,）和亲缘系数（,R,）,i1,n,1,2,（）,L,R,XY,注：,R,XY,：个体X、Y间的亲缘系数,L,：沿着某两个特定亲属间（X、Y）的连接通径链条中的箭头数,36,例1：,通径分析中，随机交配群体中个体世代的每一条通径的途径系数1/2,1/2,1/2,1/2,1/2,i1,n,1,2,（）,L,R,XY,=(1/2),2,+(1/2),2,=2(1/2),2,=1/2,全同胞通径图例2：,i1,n,1,2,（）,L,R,XY,=(1/2),4,+(1/2),4,=2(1/2),4,=1/8,亲表（堂）兄妹 通径图,A,B,X,Y,A,B,C,B,E,F,37,F,X,近交系数（,Fx,）的通式：,R,SD,1/2,R,SD,：sire（S）和dam（D）的亲缘系数,i1,n,1,2,（）,L1,F,X,或,例3：,i1,n,1,2,（）,L1,F,X,=(1/2),5,+(1/2),5,=2(1/2),5,=1/16,亲表（堂）兄妹 婚配,A,B,C,B,E,F,X,38,四、杂种优势的表现和遗传理论:,1杂种优势（,heterosis,)概念:,指,两个遗传组成不同的亲本杂交产生的,F,1,，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面,优于双亲,的现象。,2.杂种优势的表现：,按其性状表现的性质可以分为三种类型：,营养型：,杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。,生殖型：,杂种生殖器官发育旺盛，主要是以,种子,为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。,适应型：,杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。,以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。,39,3杂种优势的共同的基本特点：,F,1,不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。,说明,杂种优势是由于,双亲基因型,的,异质结合,和综合作用的结果。,优势大小：,决定于双亲性状的相对差异和补充。,优势大小与,环境条件,的作用关系密切：,优势大小与双亲基因型的,高度纯合,有关：,4,F,2,的衰退表现：,F,2,群体内必然会出现性状的,分离和重组,。,衰退现象：,F,2,生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显,低于,F,1,的现象。,衰退表现：,亲本纯度越高，性状差异越大，,F,1,优势越强,F,2,衰退就越严重。,F,2,分离严重,致使,F,2,个体间参差不齐，差异很大。,衰退程度单交,双交,品种间。,杂种优势一般,只能利用,F,1,，不能利用,F,2,，故需年年制种。,40,6,杂种优势遗传理论：,显性假说,(Dominance hypothesis),：,&,布鲁斯,(Bruce,1910),等人提出显性基因互补假说。,琼斯,(Jones,1917),进一步补充为显性连锁基因假说，简称,显性假说,。,&,显性假说,内容,：认为杂种优势是一种由于,双亲的显性基因全部聚集在,F,1,引起的互补作用,。,超显性假说（,Overdominance hypothesis,）：,&,超显性假说,亦称,等位基因异质结合假说，主要由肖尔,(Shull,，,1908),和伊斯特,(East,，,1908),提出。,&,超,显性假说,内容,：双亲基因型,异质结合,所引起基因间互作。该学说认为等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作,纯合基因。,41,THE END！,42,