2025年第四章脂类与生物膜化学.doc

第四章　脂类和生物膜
第一节 脂 类
脂类涉及的范畴很广，是生物体内一大类重要的有机化合物，脂类是脂肪和类脂及其它们的衍生物的总称。
脂肪：（甘油三酯或三酯酰甘油）分布于皮下结缔组织、大网、肠系膜、肾内脏周边——脂库，含量随营养状态变动，称可变脂。
脂类  
类脂：磷脂、糖脂、固醇类，分布在生物膜和神经组织中——组织脂，含量稳定，称为固定脂。
这些物质在化学构成和化学构造上有很大差别，但是它们都有一种共同的特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂（故可用乙醚和石油醚等提取）。用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。脂类的这种特性重要由构成它的碳氢构造成分所决定。
脂类含有重要的生物功效，它是构成生物膜的重要物质，细胞所含有的磷脂几乎都集中在生物膜中。脂类物质，重要是油脂，是机体代谢所需燃料的贮存形式和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质，如维生素 A、 D、 E、 K，胆酸及固醇类激素含有营养、代谢及调节功效。在机体表面的脂类物质有避免机械损伤与避免热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等有亲密关系。含有生物活性的某些维生素和激素也是脂类物质。
一、脂酰甘油类
脂酰甘油（acyl glycerols），又可称为脂酰甘油酯（acyl glycerides），即脂肪酸和甘油所形成的酯。根据参加产生甘油酯的脂肪酸的分子数，脂酰甘油分为单脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三类。三脂酰甘油(triacylglycerols)又称为甘油三酯(triglycerides)，是脂类中含量最丰富的一大类，其构造以下：

（R1，R2和R3能够相似，也可不全相似甚至完全不同）
它是甘油中的三个羟基和三个脂肪酸分子缩合、失水后形成的酯。单脂酰甘油(monoacylglycerols)和二脂酰甘油(diacylglycerols)自然界少见。甘油三酯(三脂酰甘油)是植物和动物细胞贮脂(depot lipids)的重要组分。—般在室温下为液态的称为油(oils)，在室温下为固态的称为脂肪(fats)。这种区别是由于甘油三酯中饱和脂肪酸及不饱脂肪酸的比例不同。
（一）、脂肪酸
脂类化合物的重要成分为脂肪酸(fattyacides)，全部的脂肪酸都有一长的碳氢链，其一端有—个羧基。碳氢链以线性为主，分枝或环状的为数甚少。不同脂肪酸之间的区别重要在于碳氢链的长短、饱和与否，以及双键的数目和位置。
1． 脂肪酸的共性
高等动、植物的脂肪酸有下列共性：
（１）脂肪酸大部分为直链构造，碳原子为偶数，链长为C14～C20的占多数。最常见的是C16或C18的脂肪酸。C12下列的饱和脂肪酸大量存在于哺乳动物的乳脂中。
（２）饱和脂肪酸中最普遍的是软脂酸和硬脂酸，不饱和脂肪酸中最普遍的是油酸。
（３）在高等植物和低温下生活的动物中不饱和脂肪酸的含量高于饱和脂肪酸含量。
（４）不饱和脂肪酸的熔点比同等链长的饱和脂肪酸的熔点低。
（５）高等动、植物的单不饱和脂肪酸的双键位置普通在C9 ～C10之间，不饱和脂肪酸中的一种双键普通也位于C9～C10之间，其它双键渐次远离羧基。
（６）高等动、植物的不饱和脂肪酸，几乎都含有相似的几何构型，并且大都属于顺式(cis)，只有极少数的不饱和脂肪酸属于反式(trans)。
（７）细菌所含有脂肪酸种类比高等动、植物的少得多，并且绝大多数为饱和脂肪酸， 碳原子数目和高等动、植物脂肪酸的碳原子数目相似，也在C12～C18之间，有的脂肪酸还带有分支的甲基。
2． 植物中的饱和脂肪酸
植物油脂中的脂肪酸能够分为饱和的和不饱和的两类。在饱和脂肪酸(saturated fatty acid)中，棕榈酸(palmitic acid)、月桂酸(lauric acid)、豆蔻酸(myristic acid)和硬脂酸(stearic acid)分布最广泛，并且数量最多。在几乎全部脂肪中，棕榈酸都是其中的组分之一。棕榈油中最富于棕榈酸(35％～45％)；棕榈油、椰子油中富于月桂酸；从豆蔻籽的脂肪中易分离得到豆蔻酸；硬脂酸大量存在于动物脂肪中，在植物油中仅有微量(见表2-l)。

表2-1 天然的饱和脂肪酸
名称
碳原子数
分子式
来源
熔点/℃
月 桂 酸
豆 蔻 酸
棕榈酸（软脂酸）
硬 脂 酸
12
14
16
18
CH3（CH2）10COOH
CH3（CH2）12COOH
CH3（CH2）14COOH
CH3（CH2）16COOH
月桂
豆蔻
普通动植物
普通动植物
44
54
63
70
3． 植物中重要的不饱和脂肪酸
植物脂肪酸的大部分都属于不饱和脂肪酸(unsatu-rated fatty acid)，它们含有l～2个或多个双键，因此也可称为脂肪烯酸。有些植物还含有少数的带羟基及带环状的脂肪酸。在不饱和脂肪酸中，油酸和亚油酸分布最广，含量也最丰富。根据世界植物油产量计算，油酸占农业生产中脂肪总产量的34％左右，亚油酸占29％，而棕榈酸只占11％。根据不饱和程度，将不饱和脂肪酸分为一烯酸、二烯酸、三烯酸、四烯酸等。
（１）一烯酸(CnH2n-1COOH)：油酸、棕榈油酸(palmitoleic acid)及芥子酸等都属于一烯酸，油酸和棕榈油酸是动植物脂类中两种最丰富的不饱和一烯脂肪酸。

植物油含油酸丰富，如花生油含58％，芝麻油含46％，棉籽油含3０％，大豆油含32％。 芥子酸存在于十字花科植物种子中，如菜籽油含46％，芥菜籽油含28％—32％。
（２）二烯酸(CnH2n-3COOH)：植物中存在的重要的二烯酸为亚油酸,如亚麻油含41%,棉籽油含41%，菜籽油含18%，芝麻油含35%，大豆油中含量达49%。

（３）三烯酸(CnH2n-5COOH)：重要的三烯酸为亚麻酸，在亚麻油中含量达20％；桐酸(elaeostearic acid)也是三烯酸，在桐油中含量达72％。桐油是我国特产，在国际市场上占有重要的位置。

（４）四烯酸(CnH2n-7COOH)：花生四烯酸(arachidonic acid)是含20个碳的四烯酸。植物含C20以上的不饱和脂肪酸较少，只有在种子的卵磷脂(lecithin)、脑磷脂(cephalin)中含有少量的C20～C22的不饱和酸。

（５）羟基脂肪酸：蓖麻酸(ticinoleic acid)是含有一种羟基的不饱和脂肪酸，在蓖麻油中含量达80％～86％。

高等植物中存在的不饱和脂肪酸可总结如表2-2。
表2-2 天然的不饱和脂肪酸
名称
碳原子数
分子式
油 酸
蓖麻酸
亚油酸
亚麻酸
桐 酸
花生烯酸
芥子酸
18
18
18
18
18
20
22

（二）、三酰甘油的类型
三酰甘油有许多不同的类型，重要是由它们所含脂肪酸的状况决定的。三酰甘油的通式为：

如果三个脂肪酸是相似的（即R 1、 R 2 、R 3是相似的），称为简朴三酰甘油（simple triacylglycerols），具体命名时称为某某脂酰甘油，如三硬脂酰甘油、三软脂酰甘油、三油脂酰甘油等。如果含有两个或三个不同脂肪酸（即R 1、 R 2 、R 3不同时）的三酰甘油称为混合三酰甘油，如一软脂酰二硬脂酰甘油。在混合三酰甘油中各脂酰基由于位置不同，又有不同的异构体。
多数天然油脂都是简朴三酰甘油和混和三酰甘油的极其复杂的混合物。到现在为止，还没有发现在天然油脂中脂肪酸分布的规律。
（三）、三酰甘油的理化性质
1．溶解度
三酰甘油不溶于水，也没有形成高度分散的倾向。二酰甘油和单脂酰甘油则不同，由于它们有游离羟基，故有形成高度分散态的倾向，其形成的小微粒称为微团（micelles），它们惯用于食品工业，使食物更易均匀，便于加工，且两者都能够被机体运用。
2．熔点
三酰甘油的熔点是由其脂肪酸的构成决定的，普通随饱和脂肪酸的数目和链长的增加而升高。如三软脂酰甘油和三硬脂酰甘油在常温下为固态，三油酰甘油和三亚油酰甘油在常温下为液态。猪的脂肪中油酸占50%，猪油固化点为30.5℃。人脂肪中油酸占70%，人脂固化点为15℃。植物油中含大量的不饱和脂肪酸，因此呈液态。
３．皂化和皂化值
当将脂酰甘油与酸或碱共煮或经脂酶（lipase）作用时，都可发生水解。酸水解可逆；碱水解，由于脂肪酸羧基全部处在解离状态，即成为负离子，因而没有和甘油作用的可能性，故碱水解不可逆。当用碱水解三酰甘油时，生成物之一为脂肪酸的盐类，这就是日常所用的肥皂，因此脂类的碱水解反映普通称为皂化反映（saponification）。完全皂化1g油或脂所消耗的氢氧化钾毫克数称为皂化值（saponification number），用以评定油脂质量，并计算该油脂相对的分子质量。
4．酸败和酸值
油脂在空气中暴露过久即产生难闻的臭味，这种现象称为“酸败”（rancidity）。其化学本质是油脂水解放出游离的脂肪酸，后者再氧化成醛或酮，低分子的脂肪酸（如丁酸）的氧化产物都有臭味。脂肪分解酶或称脂酶（lipase）可加速此反映。油脂暴露在日光下可加速此反映。 中和1g油脂中的游离脂肪酸所消耗的氢氧化钾毫克数称为酸值（acid value）。酸败的程度普通用酸值来表达。不饱和脂肪酸氧化后所形成的醛或酮可聚合成胶状的化合物。桐油等可用作油漆即是根据此原理。
５．氢化和卤化
油脂中的不饱和键能够在催化剂的作用下发生氢化反映。工业上惯用Ni粉等催化氢化使液状的植物油适宜氢化成固态三酰甘油酯，这称为人造奶油，便于运输。氢化可避免酸败作用。
油脂中的不饱和键可与卤素发生加成作用，生成卤代脂肪酸，这一作用称为卤化作用（halogenation）。
100g油脂所能吸取的碘的克数称为碘值（iodine value），在实际碘值测定中，多用溴化碘或氯化碘为卤化试剂。
６．乙酰化值（acetylation number）
含羟基的脂酰化合物，羟基含量可通过与乙酸酐或其它酰化剂反映生成乙酰化酯或对应酰化酯而测得。乙酰化值指1g乙酰化的油脂所分解出的乙酸用氢氧化钾中和时所需氢氧化钾的毫克数。
二、其它酰基甘油类
（一）、烷基醚脂酰甘油（alkyl ether acylglycerols）
它含有两个脂肪酸分子和一种长的烷基或烯基链分别与甘油分子以酯键相连。例如烷基醚键二脂酰甘油和a、b-烯基醚二脂酰甘油（a、b-alkenyl ether acylglycerols），其构造在下式中列出。
这种脂类不易与甘油三酯分开，因此发现较晚。用弱碱或酶促水解，它们则形成甘油醚（glycerol ethers）。例如，鲛肝醇和鲨肝醇事实上都是甘油醚，在下式中列出。

烷基醚键二脂酰甘油 a、b-烯基醚二脂酰甘油

鲛肝醇 鲨肝醇
（二）、糖基脂酰甘油（glycosylacylglycerols）
糖基与甘油分子第三个羟基以糖果苷键相连，甘油另两个羟基与脂肪酸以酯键相连。最普通的例子是在高等植物和脊椎动物神经组织中发现的单半乳糖基二脂酰甘油，其构造以下：

当X= 时，为双半乳糖二脂酰甘油酯(DGDG)；当X=H时，为单

半乳糖二脂酰甘油酯(MGDG)。
从细菌中可分离到二甘露糖基二脂酰甘油。

三、磷脂类
磷脂是分子中含有磷酸的复合脂。由于所含醇的不同，可分为甘油磷脂类和鞘氨醇磷脂类，它们的醇物质分别是甘油和鞘氨醇（sphingosine）。两类磷脂分子的构成对例如表2-3。
表2-3 两类磷脂的分子构成（分子数）

构成相似
构成不同或不尽相似
脂肪酸 磷酸
醇类 其它
甘油磷脂
鞘氨醇磷脂
2 1
1 1
甘油 胆碱、乙醇胺、丝氨酸和肌醇等
鞘氨醇 胆碱

（一）、磷酸甘油酯（phosphoglycerides）

磷酸甘油酯即甘油磷脂，是生物膜的重要组分。
1．磷酸甘油酯的构成
磷酸甘油酯是甘油中的两个醇羟基为脂肪酸酯化，而第三个醇羟基被磷酸酯化，磷酸再与含羟基的氮碱或其它含羟基的小分子化合物脱水形成磷酸二酯键，通式以下：

甘油磷脂两条长的碳氢链构成它的非极性尾部（nonpolar tail），其它部分构成它的极性头部（polar head）。
不同类型的甘油磷脂的分子大小、形状、极性头部的电荷等都不相似。甘油磷脂分子中普通含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸各一分子，不饱和脂肪酸常与甘油的第二个碳原子缩合。
2．磷酸甘油酯的命名
如果将甘油C1或C3分别用脂肪酸或磷酸酯化，C2则成为一种不对称C原子，于是形成两个互为对映体（antipode）的异构物。天然存在的甘油磷脂都属L-构型。构造以下：

D-构型 L-构型
1967年国际理论和应用化学联合会及国际生物化学联合会的生物化学命名委员会建议采用下列命名原则：
将甘油的三个碳原子分别标号为1，2，3（三者次序不能随便颠倒）。

用投影式表达，C2上羟基一定要放在C2的左边。这种编号称为立体专一编号（stereospecific numbering），用sn表达，写在化合物名称前面。根据这一命名原则，磷酸甘油和磷脂酸命名以下：

sn-甘油-1-磷酸 sn-甘油-3-磷酸

sn-二脂酰甘油-1-磷酸 　　　　　　　　sn-二脂酰甘油-3-磷酸
3．重要的磷酸甘油酯
（1）磷脂酰胆碱(phosphatidyl cho1ine) 它是白色蜡状物质，极易吸水，其不饱和脂肪酸能很快被氧化。多个动物组织、脏器中含量都相称高。其构造以下：

磷脂酰胆碱（卵磷脂）
胆碱的碱性甚强，可与氢氧化钠相比。它在生物界分布很广，且有重要的生物功效，它在甲基移换中起提供甲基作用。乙醚胆碱是一种神经递质，与神经兴奋的传导有关。
磷脂酰胆碱有控制动物机体代谢，避免脂肪肝形成的作用。
（2）磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamines) 它也是动、植物中含量最丰富的磷脂，它与血液凝结有关。其构造以下：

磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
（３）负电荷的磷脂酰丝氨酸能引发损伤表面凝血酶原的活化。它与磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺间可互相转化。其根据是：

（二）、鞘氨醇磷脂类
鞘氨醇磷脂类简称鞘磷脂类(sphingophospholipids sphingomyelins)。它是长的、不饱和的氨基醇，而非甘油的衍生物。在鞘磷脂中，鞘氨醇的氨基以酰胺键连接到一脂肪酸上，其羟基以酯键与磷酸胆碱相连。其构造以下：

鞘磷脂是鞘脂类(sphingolipids)的典型代表，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类。
（三）、非皂化脂质
非皂化脂质的特点是它们都不含脂肪酸，因此不能为碱所皂化。它们在组织和细胞内含量虽少，但却涉及许多有重要生物功效的物质，如维生素和激素等。
1.萜类(terpenes)
萜类是异戊二烯(isoprene)的衍生物。

萜的分类重要是根据异戊二烯的数目。由二个异戊二烯构成的萜称为单萜，由三个异戊二烯构成的萜称为倍半萜，由四个异戊二烯构成的萜称为二萜，同理尚有三萜、四萜等等（如表2-4）。
表2-4 萜类化合物
碳原子数
异戊二烯单位数
类名
重要代表
10
15
20
30
40

2
3
4
6
8
几千
单萜（monoterpenes）
倍半萜（sesguiterpenes）
二萜（diterpenes）
三萜（triterpenes）
四萜（tetraterpenes）
多萜（polyterpenes）
柠檬苦素（limonene）
法尼醇（farnesol）
叶绿醇（phytol）
鲨烯（squalene）
胡萝卜素（carotene）
天然橡胶

萜类有的是直链分子，有的是环状分子，能够是单环、双环和多环化合物。相连的异戊二烯有的是头尾相连，也有的是尾尾相连。

几个萜类化合物的构造以下：
柠檬苦素

法尼醇

叶绿醇

鲨烯

β-胡萝卜素

在植物中，多数萜类都含有特殊臭味，并且是各类植物特有油类的重要成分，如柠檬苦素（limonene）、薄荷醇（menthol）、樟脑（camphor）等依次是柠檬油、薄荷油、樟脑油的重要成分。
多聚萜类，如天然橡胶，维生素 A、 E、 K等都属于萜类。多聚萜醇常以磷酸酯的形式存在，这类物质在糖基从细胞质到细胞表面的转移中起类似辅酶的作用。
2．类固醇类(甾类化合物，steroids)
类固醇类以环戊烷多氢菲(cyclopentanoperhydrophenanthrene)为基本构造。广泛分布于生物界。它们的功效多个多样：作为激素，起某种代谢调节作用；作为乳化剂，有助于脂类的消化与吸取，也有抗炎症作用。能用脂肪溶剂从动物组织中将之提取出来。其中一大类称为固醇类(sterols，甾醇类)化合物，其特点是在甾核的第3位上有一种羟基，在第17位上有一种分支的碳氢链。自然界中重要的固醇有胆固醇、7—脱氢胆固醇和麦角固醇等。

环戊烷 菲 环戊烷多氢菲

在动物组织中最丰富的是胆固醇(cholesterol，胆甾醇)。它是脊椎动物细胞的重要成分，在神经组织和肾上腺中含量特别丰富，它约占脑固体物质的17％。人体内发现的胆石几乎全都由胆固醇构成。肝、肾和表皮组织含量也相称多。胆固醇的构造以下。

胆固醇

胆固醇易溶于乙醚、氯仿、苯及热乙醇中，不能皂化。胆固醇C3上的羟基易与高级脂肪酸形成胆固醇酯。
动物能吸取运用食物胆固醇，也能自行合成。其生理功效与生物膜的透性、神经髓鞘的绝缘物质以及动物细胞对某种毒素的保护作用有一定的关系。
7-脱氢胆固醇存在于动物皮下，它可能是由胆固醇转化来的。它在紫外线作用下形成维生素D3，有助于佝偻病的防止和治疗。

7-脱氢胆固醇 维生素D3
麦角固醇(ergosterol)广泛存在于酵母菌、真菌中，它经日光和紫外线照射能够转化为维生素D2。

麦角固醇 维生素D2

第二节 生物膜
生物膜是构成细胞全部膜的总称。涉及围在细胞质外的质膜（plasmalemma）和细胞器的内膜系统（cytomembrane）。在某些真核细胞中，膜含量可占整个细胞干重的80%左右。它不仅是生物体的重要的构成部分，并且在物质运输、能量转换、信息传递中也有重要作用。
一、 生物膜的化学构成
化学分析表明，全部生物膜几乎都是由蛋白质（涉及酶）和脂类（重要是磷脂）两大类物质构成。另外尚含有一定量的糖类、无机盐、金属离子及水（15～20%）。多数生物膜中蛋白质约占60%，脂类约占40%。普通膜功效越复杂，其蛋白质的含量及种类越多，反之亦反之（P115表5-1）。
（一） 膜脂
构成生物膜的脂类有磷脂，尚有糖脂、硫脂、固醇等，其中以磷脂含量最高。
1． 磷脂（phospholipids）
是膜脂中最丰富的一类，约占总膜脂的55～75%。膜磷脂重要是磷酸甘油二酯，是由磷脂酸的磷酸基团与某些含羟基化合物形成。（P116图5-1）。细胞中常见的磷脂有磷脂酰胆碱（PC，卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（PE，脑磷脂）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰丝氨酸（PS）。其中，以PC和 PE比例最高。
从磷脂的化学构造（P116图5-2）可见，含一种极性头（磷脂分子中较短的磷脂酰碱基部分为头部，呈亲水性）和两条非极性的尾部（两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈亲脂性）。因此，磷脂分子是同时含有亲水和亲脂特性的双亲媒性分子（amphipathic molecules）。它们在含水环境中，亲水头部向着水溶液，而亲脂尾部则相向靠近，可自动组装成双分子层脂膜。这种双层脂膜自我封闭即形成质膜及细胞器的多个膜系统。
2． 糖脂（glycolipids）
是膜组分中含一种或多个糖残基的脂类。植物和细菌膜脂中最重要的糖脂是半乳糖脂，以单半乳糖脂和双半乳糖脂（P116图5-3）较丰富。糖脂重要存在于叶绿体膜中，可占其极性总量的80%左右。糖脂也是双亲媒性分子，在膜构造上起重要作用。
3． 硫脂
膜成分中含有硫酸的脂类。普通涉及两类：一类是含糖残基的硫脂，重要存在于植物膜中。如叶绿体片层膜中的6-磺基-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯。另一类是棕鞭藻属及其它某些藻类所含的多个烷基硫酸和氯化烷基硫酸。
4． 甾醇（sterol）又名固醇
也是一类重要的膜脂。动物膜甾醇重要是胆固醇（cholesterol）。植物膜甾醇含量较动物少，重要是谷甾醇、豆甾醇、油菜甾醇。高等植物质膜的甾醇含量较多，与膜磷脂比可达1：1.2，而细胞器膜系的甾醇（谷甾醇、油菜甾醇）仅为膜磷脂的15%左右。许多真菌，特别是酵母菌，膜甾醇含量较丰富，其中以麦角固醇为主。
（二） 膜蛋白质
生物膜的许多功效是由膜蛋白来完毕的。因此，细胞内约20～25%的蛋白质都参加了膜构造。据蛋白质与膜脂的互相作用方式及其在膜中的定位，将膜蛋白分为内在蛋白（integral protein）、外在蛋白（peripheral protein）、膜锚蛋白（anchor membrane protein）。
1． 内在蛋白（整合蛋白）
普通占膜蛋白总量的70～80%。它们通过非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分互相作用，紧密结合，不同程度地插入或贯穿脂双层，而其极性部分伸出双分子层外的水相中（P118图5-5）。
由于内蛋白与膜结合牢固，只有用较激烈的条件（如去污剂、有机溶剂、超声波等）
才干将它们溶解下来，但膜构造也被破坏了。
研究较进一步的一种内在蛋白是H+-ATP合酶。
2． 外在蛋白（外围蛋白）
普通占膜蛋白总量的20～30%。多为水溶性的，故分布于膜的内外表面。它们通过极性氨基酸残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部，或与某些膜蛋白的亲水部分非共价键地松散的或可逆的结合着。因此，可在不破坏膜构造的状况下，通过温和的解决办法，如变化介质的离子强度或pH等，将外围蛋白分离提取。
有些蛋白还能够多蛋白复合体的形式与内在蛋白结合（P118图5-5）。
3. 膜锚蛋白
某些蛋白质通过与聚糖链共价结合，直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上，将蛋白质锚在细胞膜上，这种形式的外周蛋白，称作膜锚蛋白。它的一种共同特点是碳端氨基酸残基的游离羧基与乙醇胺的氨基缩合，后者的羟基通过磷酸二酯键与糖链的非还原端相连，糖链的还原端则与膜磷脂酰肌醇以糖苷键相连（图5-6）。进一步研究表明，除了这种“糖锚”之外，还可通过脂酰链作为“疏水锚”，以酰胺键或酯键将外周蛋白锚在膜脂上。
膜锚蛋白由于有锚链连膜脂和外周蛋白之间，因而活动度大，流度性强，有益于发挥生物功效。
二、 生物膜的分子构造与特性
（一）生物膜的分子构造
有关膜构造，人们进行了多方面的研究，先后提出过几十年种膜分子构造模型和假说。
1． 单位膜模型：膜由蛋白质和磷脂构成，呈现出三层构造。这是一切生物膜的基本构造，厚度为7～9nm。普通说某种膜是单层膜，是指由一层单位膜构成；双层膜则是指由双层单位膜构成。
2． 流动镶嵌模型：（图）生物膜是一种流动的、镶嵌有多个蛋白质的脂质双分子层构造，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的“海洋”中。它不仅强调了膜脂、膜蛋白的互相作用，还强调了膜的动态性质，因而得到广泛支持和接受。
（二） 生物膜的理化特性
1． 膜分子构造的不对称性
膜脂是构成膜的骨架成分，脂双分子层内外两侧的脂种类和含量有相称的差别。膜蛋白在膜上的分布也是不对称的。
2． 膜构造分子的流动性
膜的流动性重要是在膜脂流动性、膜蛋白流动性以及固醇的运动互相作用下进行的。膜脂流动性重要决定于磷脂分子，它在膜内可作旋转运动、翻转运动、左右摆动、侧向运动、伸缩振荡、旋转异构化运动，膜脂流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度亲密有关。链越长、不饱和程度越高，流动性越长。
生物膜中的蛋白质也是经常处在动态之中。它只能作侧向扩散和旋转扩散，其速度平均比膜脂小10～100倍。膜蛋白除了能在膜平面进行无序扩散外，有些膜蛋白只能在一定区域作相对扩散运动。
三、 生物膜的功效
生物膜在物质运输、能量转换、信息传递等多方面都含有极其重要的功效。
（一）穿膜运输
指物质横穿细胞膜的运输方式。可分为被动运输和主动运输。
1． 被动运输
物质顺电化学梯度，不需消耗代谢能的穿膜运输称为被动运输。
据与否需要专一性载体蛋白可将被动运输分为：
（1）简朴扩散 是许多脂溶性或小分子穿膜运输的重要方式。其重要特点是不与膜上物质发生任何反映，扩散成果使膜两侧的物质浓度相等。由于不需要消耗代谢能，也不需要专一性载体分子，因此只要物质在膜两侧保持一定的浓度差，即可发生这种运输。
有通道扩散（平均直径8nm）—通过膜脂可塑性运动形成的瞬间通道扩散过膜的过程，Na+、K+及乳酸、甘油、戊糖等许多分子的直径都不大于8nm，可通过此通道扩散过膜。
有离子载体—有些物质可将离子包裹起来，以简朴扩散的方式直接穿过脂双分子层。
有隧道蛋白—有些蛋白形成穿膜的液体隧道，允许适宜大小和带电荷的溶质以简朴扩散的方式通过膜，这种运输蛋白称为隧道蛋白（图5-13）。
（2）协助扩散
借助于载体蛋白顺浓度梯度的物质运输，称作协助扩散。有些非脂溶性物质，如离子、糖、氨基酸、核苷酸等分子从高浓度向低浓度扩散过膜时，需要和膜上专一性的膜运输蛋白发生可逆性结合，在它们的协助下载体扩散过膜，这种膜蛋白称作载体蛋白。
协助扩散和简朴扩散最明显的差别在于前者有明显的饱和效应，当被运输的物质浓度不停增加时，运输速度会出现一种极限值，这是由于载体蛋白的数量限制所造成的（图5-14）。
2． 主动运输
是物质逆电化学梯度的穿膜运输，要消耗细胞的代谢能，并需要专一性载体蛋白。
离子主动运输中的供能系统是ATP水解放能，而糖、氨基酸等的主动运输的能量可来源于离子梯度储存的能量。
（1） 离子主动运输 动植物及微生物的细胞内外都存在着明显的离子梯度差，细胞内是高K+低Na+，细胞外是高Na+低K+（图5-15）。执行这种运输功效的体系称为Na+，K+—ATP泵。事实上它是一种酶，即Na+，K+—ATP酶。该学说认为Na+，K+—ATP酶在质膜内外分别被Na+和K+激活而催化ATP水解，为Na+运出膜外和K+运入膜内提供能量，Na+，K+离子的不对称运输，形成了一种膜内外的电化学梯度（图5-15）。
（2） 糖和氨基酸的主动运输
它依赖于离子或H+梯度形式贮存的能量。在动物细胞中形成这种离子梯度的普通是Na+，如葡萄糖和氨基酸的运输就是随着Na+一起运入细胞的，故称为协同运输。在细菌中，许多糖和氨基酸的协同运输是由质子（H+）梯度推动的
（二）膜泡运输
质膜对大分子化合物或颗粒物质是不通透的，它们在细胞内运转时都由膜包围，形成细胞质小泡，故称膜泡运输。它涉及两类：内吞作用和外排作用。内吞作用是指细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐步被质膜的一小部分内陷而包围，随即从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内嚢泡的过程。若内吞物是固体，称为“吞噬作用”，液态称为“胞饮作用”。有的胞饮小泡体积很小，直径仅为65nm左右，称为微泡饮，它的重要作用是转运蛋白质。与内吞作用相反，有些物质在细胞内被一层膜包围，形成小泡，逐步移至细胞表面，最后与质膜融合并向外排除，这一过程称为外排作用。
内吞作用和外排作用在动植物细胞中普遍存在。
（三）蛋白质的的跨膜运输
蛋白质分子的跨膜运输是生物膜研究中非常活跃的一种领域。蛋白质的运输既能以内吞和外排形式通过质膜，也能够“信号假说”的方式通过内质网膜运输，这是一种需能的过程。
信号假说认为（图5-18）：内质网上蛋白质的合成与跨膜运输是同时进行的。蛋白质合成也是在游离核糖体上开始的，当其N-末端的一种由13～26个氨基酸残基长度的小肽即信号肽延伸出核糖体后，即被内质网膜上的受体识别，并与之结合。在信号肽穿越膜后，即被内质网内腔的信号肽酶水解。正在合成的新生肽随即通过膜蛋白隧道穿越脂双层。