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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,本资料仅供参考，不能作为科学依据。谢谢。本资料仅供参考，不能作为科学依据。本资料仅供参考，不能作为科学依据。谢谢。本资料仅供参考，不能作为科学依据。,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,本资料仅供参考，不能作为科学依据。谢谢。本资料仅供参考，不能作为科学依据。本资料仅供参考，不能作为科学依据。谢谢。本资料仅供参考，不能作为科学依据。,第六章 生物群落组成、结构和生态演替,1.掌握生物群落基本概念、群落物种多样性地理分布规律和描述种类组成结构方法;,2.了解群落空间结构和群落组成季节动态，影响群落结构环境和生物学原因;,3.掌握生态演替基本概念和演替过程中群落结构和功效改变规律等群落生态学基本原理。,学习目,1/43,第一节 生物群落概念,生物在自然界分布不是杂乱无章，而是有一定规律。,生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内生物种群集合。,各种群之间不是孤立，存在各种形式相互联络，组成含有一定结构与功效统一整体。,组成上必须有植物、动物与微生物，实践上可应用于同一类生物集合体，如森林鸟类群落。,大群落与小群落、自养群落与异养群落。,一、生物群落定义与命名,1、定义,2/43,含有一定种类组成。,不一样物种之间相互影响：有规律共处，有序状态下生存。,形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成本身内部环境。,含有一定结构：包含形态、生态、营养结构。,一定动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。,一定分布范围,群落边界特征,群落中各物种具不等同群落学主要性（优势种、稀有种等）。,2、群落基本特征,3/43,3、群落属性,物种多样性(species diversity),优势种 (dominant species),相对丰盛度(relative abundance),营养结构 (trophic structure),空间结构 (space structure),群落演替(community succession)等等。,4/43,二、群落划分,（一）群落划分与命名,1.依据群落生境类型划分群落,2依据群落优势种划分群落,3依据研究对象,（二）种类组成相同性分析,相同性系数是测量群落间或样方间种类组成上相同程度一个指标。,群落相同系数,(,S,),可表示为：,c,群落系数,a,b,c,100,5/43,平行底部生物群落,(parallel bottom communities),：即生态上和分类上很相同种常在不一样海区同一类型底质中出现。这些平行生物群落常由同一属种类占据优势地位，它们含有相同生态位。,生态等值,(ecological equivalents),：在不一样地理区域，占据相同或相同生态位生物，通称为生态等值。,三、平行群落与生态等值,6/43,第二节 群落结构,（一）群落种类组成,种类组成是决定群落性质最主要原因，也是判别不一样群落,类型基本特征。,n,i,为第,i,种个体数，,N,为每个种出现总个体数，,f,i,为该种在各站位出现频率。,一、群落物种多样性,1、优势种(Dominant species),群落组员性质,n,Y,i,N,f,i,数量多，对整个群落含有控制性影响，假如把群落中,优势种去除，将造成群落性质和环境改变。,7/43,群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数,y,1,多度最大物种多度；,y,2,多度较次物种多度；,y,全部物种总多度；,优势取得方法：,最早抵达新资源地，在产生竞争前取得数量优势,专门利用资源中分布广且数量丰富部分,广泛利用各种资源,2、常见种(common species)：伴生种(companion species),3、稀有种、偶见种或罕见种(rare species),4、亚优势种(subdominant),y,1,y,2,y,100,8/43,丰富度(species richness)与均匀性(evenness),（二）群落物种多样性,总规律：,热带海区生物群落种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落种类组成较简单，但同一个种个体数量可能很大。,深海多样性往往高于浅海。,9/43,（四）物种多样性指数(diversity index),有各种表示方法,1、丰富度指数,Gleason指数,Margalef指数,2、多样性指数,a辛普森多样性指数(Simpsons diversity index),b香农威纳指数 (ShannonWeiner index),3,、均匀度指数,（三）群落物种多样性差异原因讨论,假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面,10/43,（五）群落物种多样性和群落稳定性,主要有以下两方面意义,（1）,抗性：群落从平衡状态位置上被扰动后，产生波动幅度。,（2）,弹性,：,群落变动后恢复到原来平衡状态能力。,同一群落发展趋势普通认为符合上述规律,不一样群落比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状能力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和珊瑚礁易受人类干扰影响，需详细分析。,Elton(1966),提出“梁概念”,(girder concept),，认为群落内某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相同种类来填补。,群落稳定性、在外界压力下改变与环境质量情况亲密相关。,群落稳定性,11/43,二、群落空间结构,植物群落普通都有显著分层现象，主要与光利用相关。,植物不一样层片，往往栖息着不一样动物，大多数动物只在12个层片上生活。,（一）垂直分布,群落成层现象生态学意义在于经过分层利用资源，它使生物能生存在适当空间，最充分地利用环境资源。同时，经过垂直分布上差异防止猛烈种间竞争。,12/43,6-2,13/43,6-3,14/43,如斑状分布（patch distribution）,镶嵌分布,主要原因：,（1）亲代扩散分布习性,（2）环境异质性：如不一样底质海滩、不一样土壤结构,（3）种间相互关系作用,（4）人为影响,三、群落结构季节动态,季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地夏季与冬季。,环境改变是主要原因，其次是种间关系。,陆地植物生长、开花与落叶，鸟类迁徙。,浮游植物种类组成季节改变,（二）水平分布,15/43,6-4,16/43,四、群落交织区(ecotone)与边缘效应(edge effect),ecotone,又称生态交织区或生态过渡带,过渡带有宽、窄；有逐步过渡，有改变突然；群落边缘有是持久性（河口、潮间带），有不停改变（火灾、砍伐）。,群落交织区环境条件显著区分于相邻两个群落关键地带，是一个种群竞争担心地带。,edge effect,：,群落交织区可能含有较多生物种类和种群密度,群落交织区环境条件比较复杂，能为不一样生态类型植物定居，从而为更多动物提供食物、营巢和隐蔽条件。,交织区另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态改变敏感性以及资源竞争等方面都含有脆弱性。,17/43,6-5,18/43,第三节 形成群落结构一些影响原因,群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理研究。,现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代为时间跨度，只能依据当前研究得出一些规律，提出假说。,一、捕食作用对群落结构影响,广食性捕食者因为可能对那些有竞争力被食者摄食量很多，从而使竞争力弱物种有更多生存机会。,假如捕食者对被食者是有选择性，若被选择是优势种，捕食作用能提升群落多样性；若捕食者喜食是竞争力弱劣势种，则随捕食压力增加，群落多样性就会快速下降。,19/43,6-6,20/43,群落中有种类对决定其它大多数种类在群落中连续生存能力具相关键性作用，称为,关键种,(keystone species)。,普通生物量不大，但含有强大控制群落结构与稳定性能力，多为顶级捕食者。,食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也可能，如非洲象、传粉昆虫。,二、关键种对群落结构影响,6-7,21/43,种间竞争往往出现在生态位很靠近种类。,种间竞争在群落结构形成中也起重大作用，因为种间竞争可能经过生态位分化降低竞争担心度而使更多物种共存。,种间竞争可经过对自然群落进行引种或去除试验来证实。,竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理原因控制；气候温和、稳定，竞争成为进化主要动力。,三、竞争对群落结构影响,22/43,6-8,23/43,四、空间异质性对群落结构影响,海洋中珊瑚礁生物群落各种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多物种共存提供条件。,山区有更多样生境，支持更多样物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构改变使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落垂直结构越复杂，群落中鸟类和昆虫物种也就越丰富。,空间异质性学说,空间异质性程度越高，意味着有更多小生境，能够维持更多种类生存。,24/43,6-9,25/43,6-10,26/43,干扰（disturbance或译为扰动）意为平静中止或正常过程打搅或妨碍，它是自然界普遍现象。,五、干扰对群落结构影响,Conned等提出中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis)，,即中等程度干扰水平能维持高多样性。,包含自然界干扰（如风浪、雷电、地震、冰块攻击等）、群落组员干扰（如动物对底泥挖掘、“翻耕”）或人类干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。,中等程度干扰频率才能维持高多样性，假如间隔期太长，竞争作用到达排斥别种程度，多样性也不会很高。反之，假如干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低多样性。,27/43,六、岛屿与群落结构,ScA,z,或 lgSlgC+z,(,lgA,),S种数，A面积，z表示种数面积关系中回归斜率，,C是表示单位面积种数。,1、海岛种数面积关系,6-11,28/43,岛屿效应:,岛屿面积越大种数越多；岛屿面积降低时，物种数目降低速率比大陆快，因岛屿隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。,2、岛屿与大陆距离与物种数目标关系,岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低效应越显著。,3、Mac Arthur平衡说(equilibrium theory),岛上无留居种时，任何迁入个体都是新，因而迁入率高，伴随留居种数加大，种迁入率就下降；灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高。,迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测物种数。,图,依据平衡说，可预测以下四点：,岛屿上物种数不随时间而改变；,这是一个动态平衡，即灭亡种不停地被新迁入种所代替；,大岛比小岛能“供养”更多种；,随岛距大陆距离由近到远，平衡点种数逐步降低。,29/43,6-12,30/43,第四节 群落演替,一、演替概念,1、概念,群落演替（succession），就是指某一地段上一个生物群落被另一个生物群落所取代过程，或者由一个类型转变为另一个类型有次序演变过程。,2、事例,我国东北针阔叶混交林区，经山啸后产生乱石窖，既无土壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前情况并稳定下来。,31/43,3、经典演替观三个基本思想：,群落演替是有次序过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见；,即使演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制，演替前期为后期物种入侵与繁荣准备了条件；,演替最终阶段是稳定系统，往往生物量最大，种间关系最紧密。,4、先锋期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、顶极群落(climax),32/43,1、原生演替,(,primary succession,),与次生演替,(,secondary succession）,2、内因性演替,(,endogenetic succession,),外因性演替正向演替与逆向演替,3、地质演替,(,geological succession,),与生态演替(ecological succession,),4、水生演替,(,hydrorarch succession,),、旱生演替(xerarch succession,),与中生演替,5、自养性演替(autotrophic succession,),与异养性演替,(,heterotrophic succession,),二、演替基本类型,33/43,6-13,34/43,三、演替实例,1、沉水植物期,2、浮水植物期,3、挺水植物期,4、湿生草本植物期,(一),水生演替,：,图6-14 水生演替实例,35/43,6-15,36/43,（二）旱生演替,1地衣植物阶段,2苔藓植物阶段,3草木植物阶段,4灌木阶段,5乔木阶段,（三）森林次生演替,1采伐迹地阶段,2先锋树种阶段,3阴性树种定居阶段,4阴性树种恢复阶段,6-16,37/43,1、单元顶极说,(,monoclimax theory,),美国生态学家Cowles,HC&FEClements认为任何一个详细地域，演替终点决定于该地气候，称为气候顶极群落。,Clements认为，在同一气候区内，不论演替早期条件多么不一样，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多生物生长。,四、顶极群落理论,2、多元顶极说,(,polyclimax theory,),英国AETansley(1954)提出：,若一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。,除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。,38/43,3、顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis),在任何一个区域内，环境因子都是连续不停改变。伴随环境梯度改变，各种类型顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续改变，因而形成连续顶极类型，组成一个顶极群落连续改变格局。,波动状稳态(pulse stability)：生物群落演替过程中，由外部产生较为猛烈但又多少是有规律物理扰动，可能使演替维持在发展序列中某个中间时期，群落不产生大改变。,39/43,五、两种不一样演替观,机体论学派(organismic school)：FEClements为代表，群落是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落是含有显著界限离散单位。,个体论学派(individualistic school)：HAGleason为代表，群落是生态学家为便于研究，人为确定一个物种集合，只是一个偶然物种组合，只是因为本身适应性而恰好生活在一起，群落间没有显著界限。,个体论演替观：个体生活史特征、物种对策等决定演替,。,经典演替观：群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡不一样发育阶段，演替能够看成一个有机体不一样发育时期。,40/43,六、演替中物种取代机制,Connell和Slatyer提出了三种可能和可检验模型：,1、促进模型：即经典演替论,2、抑制模型：先来物种抑制以后物种，使以后者难以入侵和繁荣；物种替换没有固定次序，其结果在很大程度上取决于那一物种先到（机会种）；演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。先定居者只有死亡或遭受非竞争原因破坏时才被取代。,3、忍耐模型,介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替换决定于物种竞争能力。以后物种比先定居物种更能忍受较低资源水平，资源水平下降时取代先定居者。,41/43,七、演替过程群落结构与机能改变,1随演替群落中物种多样性、均匀性提升。,2生化多样性（如色素、酶等）以及在群落代谢提升中向环境分泌或排出产物不停增加。,3演替早期群落中生物体普通,r,选择种类，,K,选择种类随演替逐步增加。,4层状结构或局部不均一性不停发达。,5生物生态位越靠近顶极阶段越特殊、越狭窄。,6在演替早期，,P,R,比率大于1，伴随演替发展，,P,R,比率逐步靠近于l。,P,R,比率是表示群落相对成熟度最好功效指标。,42/43,7生产量（,P,）与生物量（,B,）比率伴随演替推移从高到低。,8在演替早期，生物之间食物联络是比较简单、线状，在成熟期，食物链变成复杂食物网。,9对物质营养循环来说，在早期是开放，到了成熟期则是较封闭。,10互利共生、寄生和其它共存形式在演替过程中主要性逐步增加，很好负反馈机制使成熟生态系统保持稳定。,生物群落演替对策，基本上与生物圈长久进化发展对策相同，即加强对物理环境控制（或与物理环境形成稳态），使系统到达免受扰动最大保护力。,43/43,
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