数量遗传.pptx

,教师：李懿,数量遗传,目录,数量性状,数量性状的统计学基础,数量性状基因座及其作图,数量性状遗传率及其计算方法,数量性状,数量性状和质量性状的区别,生物界中还存在,另一类遗传性状,，其表现型变异是连续的,(continuous),数量性状,(quantitative trait),。,例如，,人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，,产量高低等。,通过对表现型变异的分析,推断,群体的遗传变异,借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。,数量性状的类别：,.,严格的连续变异,：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；,.,准连续变异,(Quasi continuous variation),：,如分蘖数,(,穗数,),、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，,每个数值均可能出现，,不会出现有小数点,的数字。,但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出,质量数量性状,的概念。,生物群体的变异,表现型变异,+,遗传变异。,数量性状的,遗传变异,群体内各个体间遗传组成的差异。,当基因表达不因环境的变化而异：,个体表现型值（,P),是,基因型值,(G),和,随机机误,(,e,),的总和，,其中：,随机机误,(e),是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。,P=G+e,1,，群体的变异,在数理统计分析中，通常采用,方差,(variance),度量某个性状的变异程度。,遗传群体的,表现型方差,(phenotypic variance,，,V,p,),基因型方差,(genotypic variance,V,G,),+,机误方差,(error variance,V,e,),。,V,P,=V,G,+V,e,控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：,加性效应,(additive effect,，,A,),：基因座,(locus),内等位基因,(allele),的累加效应；,显性效应,(dominance effect,，,D,),：基因座内等位基因之,间的互作效应。,基因型值,是各种基因效应的总和。,群体表现型方差,分解为加性方差、显性方差和机误方差。,表现型方差：,基因型值：,G=A+D,表现型值：,P=G+e=A+D+e,1,、加性显性模型：,V,P,=V,A,+V,D,+V,e,对于某些性状，,不同基因座的非等位基因,之间可能存在相互作用，即,上位性效应,(epitasis effect,，,I,),。,基因型值,:,G=A+D+I,表现型值,:,P=A+D+I+e,群体表现型变异,(,方差）：,V,P,=V,A,+V,D,+V,I,+V,e,2.,加性显性上位性模型：,假设,只存在基因加性效应,(,G=A,),，,4,种基因数目的,F2,群体表现型值频率分布列于,下图。,当机误效应不存在时：,如性状受,少,数基因,(,如,1-5,对,),控制，表现典型的,质量性状,；但基因数目较,多,时,(,如,10,对,),则有类似,数量性状,的表现。,多基因,(polygenes),控制的性状一般均表现数量遗传的特征。,但是,一些由少数,主,基因,(major gene),控制的性状仍可能,因为存在较强的环境机误,而归属于数量性状。,当存在机误效应时：,表现型呈连续变异，当,受少数基因,(,如,1-5,对,),控制时，可对分离个体进行分组；,但,基因数目较多,(,如,10,对,),则呈典型数量性状表现。,由于,F1,可以产生等数,R,和,r,的雌配子和雄配子，当某性状由一,对基因决定时,F1,可以,产生同等数目,的雄配子和雌配子，即：,当性状,由,n,对独立基因决定,时，则,F2,的表现型频率为：,雌雄配子受精后，,F2,表现型频率为：,当,n,=3,时，代入上式并展开，即得：,当,n,=2,时，代入上式并展开，即得：,4R 3R 2R 1R 0R,6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,为简便起见，亦可用,杨辉三角形,中双数行,(,即第二列中的,2,，,4,，,，,8),来表示,如下图：,1 1,1,2,1,n,1,1,3,3,1,1,4,6,4,1,n,2,1,5,10,10,5,1,1,6,15,20,15,6,1,n,3,1,7,21,35,35,21,7,1,1,8,28,56,70,56,28,8,1,n,4,1918,年,R.A.Fisher,发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文,统计方法与遗传分析方法结合,创立了,数量遗传学,。,1925,年,著,研究工作者统计方法,一书,(Statistical Methodsfor Research Workers),，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出,方差分析,(,ANOVA,),方法,为数量遗传学发展奠定了基础。,数量遗传学,是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但,与孟德尔遗传学有着明显的区别。,1,数量性状具有以下,特点：,.,数量性状的变异表现为,连续性,：,杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，,并采用统计学方法加以分析；,P1,P2,F1,表现介于两者之间,F2,连续变异,例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交,因此，分析数量性状遗传的变异,实质,，对提高数量性状,育种的效率,是很重要的。,F,2,的连续分布比亲本和,F1,都更广泛。,.,对,环境,条件比较,敏感：,由于,环境条件的影响，,亲本与,F1,中的数量性状也会出现连续变异的现象。,如玉米,P1,、,P2,和,F1,的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。,但这种变异是不遗传的，,且易与可遗传的数量性状相混。,.,数量性状由,普遍存在着基因型与环境互作：,控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在,不同环境下基因表达的程度,可能不同。,质量性状和数量性状的区别,质量性状,数量性状,变异类型,种类上的变化,(,如红、白花,),数量上的变化,(,如高度,),表现型分布,不连续,连续,基因数目,一个或少数几个,微效多基因,对环境的敏感性,不敏感,敏感,研究方法,系谱和概率分析,统计分析,2.,数量性状遗传的多基因假说：,瑞典遗传学家,Nilsson-Ehle(,尼尔逊,.,埃尔,),于,1909,年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出,多基因假说,，经后人的试验得以论证而得到公认。,多基因假说要点：,1,决定数量性状的基因,数目很多；,2,各基因的,效应相等；,3,各个,等位基因的表现,为不完全显性或无显性或有,增效和减效作用；,4,各基因的,作用是累加,性的。,数量性状的深入研究已,进一步丰富和发展了,多基因假说。,多基因假说,(Multiple Factor Hypothesis),普通小麦籽粒色遗传,小麦种皮颜色：红色,(R),、白色,(r),一对基因差异,在一对基因,F,2,的红粒中：,1/3,与红粒亲本一致、,2/3,与,F,1,一致，表现为不完全显性,两对基因差异,红色基因表现为重叠作用，但是,R,基因同时表现累加效应,F,2,红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个,R,基因籽粒颜色更深一些,三对基因差异,普通小麦籽粒色的遗传,(R/2+r/2),2,当性状由,n,对独立基因,决定时，则,F,2,的表现型频率,为：,(R/2+r/2),2N,当,n=2,时,(R/2+r/2),22,=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16,4R 3R 2R 1R 0R,当,n=3,时,(R/2+r/2),23,=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64,6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,由于,F,1,能够产生具有等数,R,和,r,的雌配子和雄配子，所以当某性状由,一对基因决定时,F1,可以产生同等数目的雄配子,(R+r),和雌配子,(R+r),，雌雄配子受精后，得,F2,的表现型频率,为：,3,研究方法：,杂交后代中不能得到明确比例,需对大量个体,进行分析研究,应用,数理统计方法,分析,平均效应、方差、协方差等遗传参数,发现,数量性状遗传规律。,目前，借助于,分子标记,和,数量性状基因位点（,quantitative trait loci,QTL,）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。,研究表明，,数量性状,可有少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主基因,：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；,微效基因,：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；,修饰基因,：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。,如,小家鼠,有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一,组修饰基因所控制。,超亲遗传,：在植物杂交时，杂种后代出现的一种,超越双亲,现象。,如水稻的两个品种：,P,早熟,(,A2A2B2B2,C1C1,),晚熟,(,A1A1B1B1,C2C2,),F1,(,A1,A2,B1,B2,C1,C2,),熟期介于双亲之间,F2,27,种基因型,（其中,A1A1B1B1C1C1,的个体将比晚熟亲本,更晚,，而,A2A2B2B2C2C2,的个体将比早熟亲本,更早,）,微效多基因与主效基因,微效多基因,(polygenes),或微效基因,(minor gene),：,控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；,由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；,主效基因,/,主基因,(major gene),：,控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；,可以根据表型区分类别，并进行基因型推断,近年来，借助于分子标记和,数量性状基因位点,(quantitative trait loci,，简称,QTL),作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。,数量性状可以由,少数效应较大的主基因控制,，也可由数目较多、效应较小的,微效多基因或微效基因,(minor gene),所控制。,各个微效基因的遗传效应值不尽相等,，效应的类型包括等位基因的,加性效应、显性效应,，以及非等位基因间的,上位性效应,，还包括这些,基因主效应与环境的互作效应,。,也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的,修饰基因,(modifying gene),，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,多基因假说的发展,阈性状及其特性,阈性状,(threshold character/trait),：遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。,37,表现特点：,存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，,threshold,，,th,），在这种情况下，个体在表型分布中只有两个值，,0,或,1,。所以，可以认为阈性状是一种超越某一遗传阈值时才表现的性状。,38,阈性状是一类重要的数量性状。,动、植物包括人类在内的抗病能力如“患病”或“正常”；“存活”或“死亡”；又如某些哺乳动物的前后肢的指（趾）数，多数个体有正常数目的指（趾），但少数个体可以出现多指（趾）等等，均属于阈性状。只含有一个阈值的阈性状又称为二者居一性状，或称全或无（,all or none,）性状。阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同，但在处理上有所差别。,39,人类多基因遗传病有唇裂,腭裂、腭裂、脊柱裂、无脑儿、先天性心脏病、精神分裂症、原发性高血压、冠心病、糖尿病、哮喘等。一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，这在医学遗传学中称为易患（感）性（,liability,）。,易患性的变异是呈连续变异的，它表示人体内由基因决定的某种抗体物质的浓度差异。易患性高的个体，抗病力低，当一个个体的易患性超过一定限度,阈值时，该个体即表现为“患病”，性状就表达。,连续分布的易患性（,X,）就被阈值区分出不连续的“发病”与“正常”两类，未越过阈值（俗称门闩）者属于“正常”，个体对某种多基因病的易患性高达一定水平时，即越过阈值者则为“患病”。,在一定的环境条件下，阈值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。,40,数量性状遗传研究的基本统计方法,数量遗传学,研究数量性状在群体内的遗传传递规律,目的：,将总表现型变异,分解为,遗传和非遗传部分。,统计参数,(Parameter),：均值,(Mean),、方差,(Variance),、协方差,(Covariance),和相关系数,(Correlation coefficient),等,提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,在研究数量性状的遗传变异规律时，需,采用数理统计,的方法。,平均数：,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数,(,表现型值,),的平均。,n,表示观察的总个数、,k,为组数、,f,为频率，,1,平均数：,表示平均数估计值、,x,i,表示资料中每一个观察数,例如,表,13-1,中，玉米,短穗亲本穗长,：,或,标准差,和,方差,：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。,V,和,S,越大,，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。,2,方差（,V,）和标准差（,S,）：,方差：,标准差：,例如表,13-1,中的,短穗亲本,(,n,=57),：,样本均值：,或,代表值,x,i,6 7 8,频数,fi,21 24 8,n=57,样本方差：,又如：,甲乡：,800,斤,50,斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；,乙乡,：,800,斤,30,斤，该乡产量差异小，,稳产性好,。,一般：,育种,上要求标准差大，则差异大，有利于单株的,选择,；,良种繁育场,则标准差小，则差异小，可保持品种,稳定,。,在统计分析中，,群体平均数,度量了群体中所有个体的平均表现；,群体方差,和,协方差,则度量群体中个体的变异程度。,对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量,性状遗传研究的基础。,3,协方差（,C,）和相关系数（,r,）：,由于存在,基因连锁,或,基因一因多效，,同一遗传群体的不同,数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用,协方差度量这种共同变异的程度。,如两个相互关联的数量性状,(,性状,X,和性状,Y),，,这两个性状,的协方差,C,XY,可用样本协方差 来估算：,其中,x,i,和,y,i,分别是性状,X,和性状,Y,的第,i,项观测值，和,则分别是两个性状的样本均值。,协方差值受成对性状度量单位的影响。,样本相关系数的,计算公式,为：,相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的,相关系数,r,V,A,=,加性方差（育种值方差）。由于多基因的累加效应造成的遗传变异，能遗传且固定的组分。,V,D,=,显性方差。由于等位基因间的显隐性关系而造成的一部分非加性的遗传变异，随着自交代数的增加而逐渐消失，所以能遗传但不能固定，是一种杂种优势现象。,V,I,=,互作方差。由于非等位基因之间上下位关系所产生的非加性的遗传变异，此分量也被认为能遗传而不能固定。,53,数量性状基因座及其作图,用形态学和细胞学标记法来研究与标记相连锁的个别数量性状，试图定位数量性状基因座,(Quantitative trait locus,QTL),。由于这些标记数量太少以及技术上的局限性，对数量性状基因位点的深入研究进展不大；,分子标记技术与数量遗传学的结合产生了分子数量遗传学，不仅使植物育种中对目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性得到极大提高，而且在植物,QTL,定位的研究方法上也取得了巨大的进展。,QTL,定位必要条件,1,、要有高密度的连锁图，标记间平均距离小于,15,20cM,2,、相应的统计分析方法,3,、选择亲本时尽可能地选择性状表现差异大和亲缘关系较远的材料,4,、选择的群体中目标性状分离明显，符合正态分布,QTL,定位的原理及方法,1,、,QTL,定位的原理,QTL,定位是通过分析整个染色体组的,DNA,标记和数量性状表型值的关系，将,QTL,逐一定位到连锁群的相应位置，并估计其遗传效应,;,QTL,定位就是采用类似单基因定位的方法将,QTL,定位在遗传图谱上，确定,QTL,与遗传标记间的距离,(,以重组率表示,),；,QTL,定位实质是分析分子标记与,QTL,之间的连锁关系，是基于一个特定模型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数量性状基因有本质区别。,2,、,QTL,定位的基本步骤,一、检测、筛选亲本并构建遗传群体；,二、检测群体的分子标记基因型并构建分子标记连锁图谱；,三、应用根据相应的统计模型和方法编写的计算机软件处理分析实验数据，确定分子标记与,QTL,的连锁关系及,QTL,在染色体上的区域。,数量性状遗传率,基因型值的尺度,(,基于加性显性模型,),一对等位基因,A,1,和,A,2,，其频率分别为,p,和,q,，当群体平衡时，其基因型频率为：,p2,（,A,1,A,1,）,+2pq,（,A,1,A,2,）,+q2,（,A,2,A,2,）,设,A,1,A,1,，,A,1,A,2,，,A,2,A,2,的基因型值分别为,a,，,d,，,-a,。,基因型值的坐标：,64,离差从纯合体的中点,0,量起，,d,可正可负，因而,A,1,A,2,可以在,0,的任何一边。,0,点：,两纯合体基因型值的算术平均值，作为量度,a,和,d,的原点。,“,a”:,表示从,0,点量起朝着坐标正的方向的一个增量，属于,A,1,A,1,的基因型值的增量（,-a,正好相反）。,“,d”:,表示杂合体的数值，取决于显性度，可正可负。,65,（,1,）无显性时,d=0,，,表示杂合体的累加效应完全等于纯合体的平均效应。,（,2,）部分显性时,，,ad0,（或,-ad0,）表示杂合体的累加效应与,A1A1,相似（或与,A2A2,相似），,d,偏于,a,的一边，说明,A1,对,A2,有部分显性；,d,偏于,-a,一边，则说明,A2,对,A1,有部分显性。,（,3,）完全显性时,，,d=+a,或,-a,。当,d=+a,时，,A1A2,的表型不能与,A1A1,相区别；,d=-a,时，则,A1A2,的表型完全与,A2A2,相同。,（,4,）超显性时,，,d+a,或,d-a,表明杂合体的表现超过了纯合体的表现。,所以，,d,完全是显性效应的度量。一般用,d/a,来表示显性度。完全显性时，显性度,d/a=1,。,66,若设：,A,1,=5,，,A,2,=3,则,A,1,A,1,=5+5=10 A,1,A,2,=5+3=8 A,2,A,2,=3+3=6,基因型值的坐标尺度应为：,O,点（,10+6,）,/2=8,所以：,a,值,=10-8=2,-a,值,=6-8=-2,d,值,=8-8=0,在此，,A,1,与,A,2,没有显性（,d=0),，杂合体的累加效应完全等于纯和体的平均效应。,67,for instance,(3),遗传力（遗传率,heritability,）,所谓,遗传力,就是,遗传变量在总的表现变量所占的比值,，通常用百分率（,%,）来表示。,广义遗传力（,broad heritability,H,2,）,指数量性状基因型方差占表型方差的比例，用公式表示为：,H,2,=,基因型方差,/,表型方差,100,V,G,/V,P,100,因为：,V,P,V,G,V,E,所以：,H,2,V,G,/V,P,100,V,G,/,（,V,G,V,E,）,100,通过广义遗传力的估计，可以了解一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。,68,如果环境变量小，遗传力就高，表示表现型变异大都是可遗传的，也说明这个性状的遗传力传递力比较强；相反，当环境变量较大时，遗传力就小，表示表现型变异大都是不遗传的，说明了这个性状的遗传传递力比较弱。因此，,遗传力的大小，变成亲本和后代之间遗传关系的一个度量,；或者说，,遗传力的大小也可作为估算不同性状的遗传传递强弱的一个指标。,69,狭义遗传力（,narrow heritability,，,h,2,）,指数量性状育种值方差（加性方差）占表型方差的比例。,h,2,=,育种值方差（加性方差）,/,表型方差,100,=V,A,/V,P,100,由于育种值是从基因型效应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的，因此它在育种上具有重要意义。,70,某数量性状的遗传率大，说明在该数量性状的表现中，由遗传所决定的比率较大，环境对它的影响较小。,通常，与生物适应性无关的性状往往比与适应性有关的性状的遗传率要高一些。,见几种动、植物包括人类的某些数量性状的遗传率。,71,估计遗传率的方法,（,1,）通过杂种第二代（,F,2,）估测遗传力（广义遗传力）,首先以一对等位基因为例，然后推广到多个基因座。,设：群体中有,A,1,、,A,2,基因。亲代的基因型为,A,1,A,1,、,A,2,A,2,，其,F,1,只有一种基因型,A,1,A,2,和一种表型，故基因型平均值为,。,F1,自交后得到,F,2,，在,F,2,群体中由于,3,种可能的基因型在群体中有不同的频率，计算平均效应时，应将各基因型按各自的频率作加权平均。得下表。,72,F2,代的方差,F,2,的分离与基因效应值,1/4,A,1,A,1,：,1/2,A,1,A,2,：,1/4,A,2,A,2,群体平均理论值,X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d,如果控制同一性状的基因有,n,对，这些基因又相互连锁，它们的作用是相等而相加的，并假定它们之间不存在相互作用。则,F,2,的基因型方差为：,设,则：,V,G,（,F,2,）,=1/2 A+1/4 D,其中：,1/2 A,和,1/4D,，分别定义为加性方差和显性方差，若考虑环境方差,V,E,，则,F,2,的表型方差：,V,P,（,F,2,）,=V,G,+V,E,=1/2 A+1/4 D+V,E,由此可见：,F,2,表型方差可分为,3,部分：即加性（育种值）方差分量、显性方差分量和环境方差分量。,74,在,F,2,表型方差中，,V,G,不能直接估算，但可以通过间接的方法得到，这就是由混合基因型的群体（,F,2,群体）的方差减去基因型一致的群体（亲代群体以及它们所产生的,F1,群体）的方差，可得,V,G,的估计：,75,一个重要原理：如果用来作为亲本的（父本和母本）基因型一致，则它们的表型方差全部由环境因素所造成的，因为群体中,V,G,=0,，而由它们所产生的,F,1,群体中基因型在每一个个体中都相同，因而,V,G,亦等于,0,。于是我们称这一类群体为基因型一致的群体，它们的表型方差就完全等于环境方差。,具体计算,V,E,时有下列几种途径：,V,F1,V,E,（,V,P1,V,P2,）,/2,V,E,1/3(V,F1,+V,P1,+V,P2,)=V,E,76,（,2,）通过杂种一代（,F,1,）分别与亲本回交获得的回交的子代（即,B,1,、,B,2,）来估测遗传力,B,1,：,F,1,个体,A,1,A,2,P,1,（,A,1,A,1,）的回交子代,B,2,：,F,1,个体,A,1,A,2,P,2,（,A,2,A,2,）的回交子代,B1,的遗传方差的估算：,A,1,A,2,A,1,A,1,回交的后代,B,1,是,1/2 A,1,A,1,，,1/2 A,1,A,2,，,n=1/2+1/2=1,A,1,A,1,的平均效座是,-a,，,A,1,A,2,的平均效座是,d,，,B,1,的平均值,=1/2,（,-a+d,）,=1/2,（,d-a,）,根据 求,B,1,遗传方差,77,B,2,的遗传方差（,B,2,V,G,）的估算：,A,1,A,2,A,2,A,2,回交的后代,B,2,，是,1/2 A,1,A,2,、,1/2 A,2,A,2,，,合计是,n=1/2+1/2=1,A,2,A,2,的效座是,a,，,A,1,A,2,的效座是,d,，,B,2,的平均值,=1/2,（,A,1,A,2,+A,2,A,2,）,=1/2,（,d+a,）,使,a,与,d,分开，则有：,B,1,V,G,+B,2,V,G,=1/4,（,a-d,）,2,+1/4,（,a+d,）,2,=1/2a,2,+1/2d,2,=1/2A+1/2D,若推广到,n,对基因，这种回交子代遗传方差之和为：,B,1,V,G,+B,2,V,G,=1/2 a,2,+1/2 d,2,=1/2A+1/2D,再加上环境方差，,B,1,和,B,2,的总方差：,V,B1,+V,B2,=1/2A+1/2D+2V,E,78,上述两个方差相加，可得到：,V,G(B1),+V,G(B2),=a,2,+d,2,同样假定，符合多基因假设，则：,V,G(B1),+V,G(B2),=V,A,+V,D,考虑环境方差，则回交一代的平均表形方差位为：,(V,G(B1),+V,G(B2),)=,V,A,+,V,D,+V,E,广义遗传率的估算方法,:,H,2,=V,G,/,（,V,G,+V,E,）,100%,V,P,=V,G,+V,E,V,G,=V,P,-V,E,V,P,(,总方差,)=F,2,的表型方差,V,E,(,环境方差,)=V,F1,=1/2(V,P1,+V,P2,),=1/3(V,P1,+V,P2,+V,F1,),h,2,B,=V,G,/V,F2,100%=,（,V,F2,-V,F1,）,/V,F2,100%,=V,F2,-1/3(V,F1,+V,P1,+V,P2,)/V,F2,100%,=V,F2,-1/2(V,P1,+V,P2,)/V,F2,100%,81,2.,狭义遗传率的定义及计算公式,基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率,（,h,2,）,h,2,（狭义遗传率）,=,基因加性方差,/,总方差,100%,=V,A,/V,P,100%,=V,A,/,（,V,G,+V,E,）,=V,A,/,（,V,A,+V,D,+V,I,）,+V,E,上两式一减即可得到,V,A,的值,(V,G(B1),+V,G(B2),)=,V,A,+,V,D,+V,E,遗传率在育种上的应用,（,1,）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低,.,（,2,）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低,.,（,3,）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率,.,（,4,）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率,.,（,5,）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。,作业：完成课本,146,页,4,、,5,、,8,题。,伍,近亲繁殖与杂种优势,伍,87,近交及其遗传学效应,(1),非随机交配,理想群体假设群体中的交配是随机的，但很多群体对于某些性状而言交配并不是随机的。当非随机交配发生时基因型存在的比例就难以用哈迪,温伯格定律来进行估计。,一类非随机交配是正选型交配,(positive assortativemating),即,带有相似表型的个体优先交配。,在自然群体中这种情况较为普遍。例如人类的选择性就很高。,88,一类是负选型交配（,negative assortativemating,）,是,不相同表型的个体交配的概率要大于随机交配。,情况和上面的例子相反。正选型交配和负选型交配的类型都不会影响群体的基因频率，但他们可能会影响基因型频率。,另外两种非随机交配的类型是：,近交（,inbreding,）和远交（,outbreeding,）,近交,涉及到亲属间优先交配，实质是对亲属关系的正选交配。,远交,是非亲缘关系优先交配，实质上是负选交配。,89,近交大部分是属于自交，这多发生在自花受粉的植物和少数自体受精的动物中，如某些种类的蜗牛。,自交会影响到基因频率的改变，可以促进等位基因的纯合。,近交（,inbreeding,）：,有亲缘关系的个体相互交配，繁殖后代。,自交（,self-fertilization,）：,是近交的一种极端形式，它是某些植物进行繁殖的一般方式。,自交的结果：,纯合体的频率增加，,杂合体的频率减少,90,（,2,）近交使基因纯合，杂交使基因杂合,群体中,Aa,的基因型频率每代递减，其极限值为,0.,同型交配群体中纯合体基因型频率每代都有增加,.,完全同型交配的群体中的基因频率并没有改变,91,在家养动物近交过程中，由于近交个体有限，加上严格的选择。因此，实际上基因频率会发生显著变化，这并非近交自身的遗传效应，而是遗传漂变和选择作用的结果。,杂交的遗传效应则使基因杂合，增加杂合体的频率。杂交实质上是纯合子间的异型交配，子代必然都是杂合体。,92,近交效应：,增加后代群体的纯合度,亲缘关系越近的个体近交，其后代纯合体比率就上升越快，如每代进行同一类型的近交，自交,6,代后纯合子的比率可达成,100%,。,衰退现象的出现,由于纯合子比率增加，使原来处于杂合状态被掩盖的隐性性状得以表现，表现为生活力、繁殖力下降。抗病力下降等，如植物白化的出现。,对于人类，近亲结婚导致基因纯合化，使隐性遗传病发病率上升。例如：半乳糖血症，表兄妹结婚后代发病率为非近亲结婚时的,19,倍。,纯系学说,一、纯系学说的提出,Johannsen 1909,提出,Johannsen,的试验,菜豆天然混杂群体（自花授粉植物）,纯系学说的内容,天然混杂群体许多基因型纯合的纯系选择有效。,纯系内个体的差异是由环境引起的选择无效。,纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。,二、纯系学说的意义,区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。并且说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。,明确了基因型和表现型的概念，这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。,纯系学说的缺陷,纯是相对的，不纯是绝对的完全纯系是没有的。,纯系内选择也不是绝对无效。基因突变,99,（,3,）近交系数与亲缘系数,近亲婚配,是指两个配偶在几代之内曾有共同祖先。一般追溯到四代，即在曾,(,或外曾,),祖父母以下有共同祖先者均属近亲。有这种亲缘关系的人的婚配称为近亲婚配（,consanguineous marriage,，,inbreeding,）,。,近交系数,是指有亲缘关系的配偶，他们从共同祖先得到同一基因，又将这同一基因同时传递给他们子女使之成为纯合子的概率。,100,若某个体的,F,大，说明其父母亲缘关系近,若,F=0,，说明其双亲无亲缘关系,表示方法,近交系数（,F,coefficient of inbreeding,）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因共同来源的概率。,自交为,1/2,，全同胞交配为,1/4,。,近交系数的计算,102,运用,通径分析方法,计算近交系数和亲缘系数,Wright,（,1921,）提出通径分析（,path analysis,）原理与方法,通径与通径链,在一个相关变量的网络系统中，,连接,“,原因,”,与,“,结果,”,的每一个单箭,头线条称为一条通径（,path,）,因果关系,:,单箭头线，方向由,“,因,”,到,“,果,”,，称为通径线。,103,通径线的系数称为通径系数,：每一条通径中的,“,原因,”,对于某一个,“,结果,”,所起作用的相对大小，用通径系数（,path coefficient,）表示。即度量各,“,原因变量,”,对,“,结果变量,”,的直接影响的系数称为通径系数。,由一条或一条以上的通径所组成的完整的通道称为通径链。,104,例如，在图,9-4,中，个体,A,、,B,为,“,原因变量,”,（以 表示），个体,X,、,Y,为,“,结果变量,”,（以表示）。由,“,因,”,A,、,B,指向,“,果,”,X,、,Y,的单箭头分别为,4,条通径，而连接个体,A,、,B,与个体,X,、,Y,的有两条通径链即：由,XAY,及,XBY,。显然该通径图（图,9-5,）即由具有同父、同母的全同胞系谱图（图,9-4,）转换而成。,通径图规则,1,，所有可能的路径都必须被考虑，一个合子能被同一祖先配子形成的途径都是正确的途径。违反遗传规则的途径不能用，比如上图中，,G E A D H.,2,，任何途径一个个体只能计算一次。,3,，每个途径必须有，且只能有一个祖先，除祖先外，其它个体的近交系数是不相关的。,N,为通道上个祖先的体数。,若祖先近交系数不为零，公式为：,108,具有一个或一个以上共同祖先的个体称为亲属，最基本而又最为重要的亲属关系是亲子关系，即亲代（父、母）与子女的关系。,两个个体亲缘程度的度量，定义为亲缘系数,（,coeffient of relationship,R,）。亲缘系数愈大，亲缘关系愈近。亲缘系数为,0,，则可认为个体（,X,、,Y,）间在近期几个世代内没有共同祖先。,通径分析证明，在随机交配群体中个体世代的每一条通径的通径系数,1/2,。而各类亲属关系的特定个体,X,、,Y,间的亲缘系数：,其中,R,XY,表示,X,、,Y,个体的亲缘系数，,L,表示沿着某两个特定亲属间（,X,、,Y,间）的连接通径链条中的箭头数，,表示所有这类链条之和。,110,在图,9-5,通径图中由,XAY,及由,XBY,两条通径链连接,X,、,Y,两个特定个体（以,表示），一条经过共同祖先,A,，另一条经过共同祖先,B,，而,A,、,B,两个个体不存在共同祖先，所以属随机婚配，则有：,111,求表（堂）兄妹间的亲缘系数（图,9-6,及图,9-7,）？,连接两个特定亲属间的两条通径链条中各有,4,个箭头：,ECADF,及,ECBD F,。所以表（堂）兄妹的亲缘系数为：,R,EF,(1/2),4,+(1/2),4,2(1/2),4,1/8,依通径分析原理所推导的近交系数（,F,X,）的通式：,F,X,R1,2,（,2,）,该式表示在系谱中可追溯的最近的共同祖先是随机婚配的（如图,9-4,，,5,，,6,，,7,中的,A,、,B,个体），所以共同祖先的亲缘系数为零，个体,X,的近交系数是其双亲亲缘系数的,1,2.,112,当我们计算图,9,7,中表（堂）兄妹婚配的子女（,X,）的近婚（交）系数时：,F,X,R,EF,1/2,1/8 1/2,1/16,通径分析方法计算近交系数的另一公式为：,F,X,（,1,2,）,N,（,3,）,其中,表示各条通径链的数值求和，,N,表示一条连接通径中包括,X,的双亲在内的个体数。,113,由图,9-9,可见：由,JGCADH,的通径链中包括,6,个个体，由,JGCBDH,的通径链中也包括了,6,个个体，由,X,的一个亲本（,J,）出发逐代向上追溯，经过共同祖先（,A,，,B,）再逐代往下沿箭头寻回到另一个亲本（,H,），总共经历了两条通径链。,根据（,3,）式，得：,F,X,(1/2)6+(1/2)6,1/32,或根据（,1,）式先求：,R,JH,=(1/2)5+(1/2)5,1,16,然后依（,2,）式可求：,F,X,R,JH,1/2,1,161/2,1,32,114,115,杂种优势及其遗传理论,1.,杂种优势（,heterosis,）：,是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代（,F1,），在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量和品质等性状上比双亲优越的现象。利用杂种第一代这种超亲现象，以获得更大的经济效益，称为杂种优势利用。,116,2.,杂种优势表现的特点：,(1),杂种优势的复杂多样性。,杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈复杂多样性。,(2),杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关。,在双亲亲缘关系和性状有一定的差异的前提下，亲本的纯度愈高，则杂种优势愈强。,(3)F2,及以后世代杂种优势衰退。,例：,aaAAF,1,（,Aa,）,AaAaF2(1AA:2Aa:1aa),只有一半的杂合基因型个体表现为杂种优势，另一半纯合个体基因型的性状趋向双亲，不表现杂种优势。因此杂交种只能种植一代，必须年年制种。,(4),细胞质对,F1,杂种优势的影响。,117,3.,显性说（,dominance hypothe