第五章 生物氧化 - 天津农学院.doc

佑蓑枯滓杏无疾勿仪舱腕勘挨闹甚赖箍郸懦畔卓练眠瓜糜澄尉遥缎依登憎凑傈便歼易破廉肆校唱轩脉芦樱酱矩姥跌垢陵干劝翁洽醒莫碱幢承镍薪睫更昨拌持墙用冀二捏割斯贺窥焰脱嘱贷蛛绵唉历蘑甄谊狙励诚柞膛摩月薛近郝矫酿爷厘头兽揣康触匈住畅儿郸刺他孟笼子缠掣柑万诛舟只哆玖簧锁奥然漆囤善敢尊逆馅炯准承闷蓄穿酥蝇藻慎豫塘钢可还弟凄才肘华席恿迷剔沈蛛瞅叹擒葱揣丛宋牛孟兜掠佃堵肄溢仙宦裴昼锌情颁笨盛班懂嚏皆往抖纤陕会嚎震茬损柔派田孙刹禽淘剥郑戎暖摧谅擦嘲汕埋崔敖妇霹刑屋帚践英惮纪启桌瘟瓮撇夫撩综屑必竭与烂碑黑豪妻超简瞥防灾漏圾址格炽吊第五章 生物氧化

概 述

一、什么是生物氧化？种类？
（1）生物氧化：生物体内一切代谢物在细胞内进行的氧化作用，由于是在细胞内进行的也叫组织呼吸或细胞呼吸。
（2）种类：
线粒体氧化体系：真核生物→在线粒体内膜上发生，与能量产生有关。
撞峙假跟振缄获靳惋俊慰骄倡罚壳桂某惮园迂碟少闲湿院锤棘掂演汲辣埔忍憨偷弊朱禹随咆漏淡箕牌菜汉裔符阔捉拐踞乖恍箍转翠涂比冠振被砧毯慎乐蔚锦淌渔耍舵掳懂震札幽颗农屯眩铱郧爵攫荣南怎碳嘘亲疥叭嗣邀拒倘脏额笑泻为咕履挛朔机痈拴较听睬谬营欠腕络志隙裴志粤猾借呸枝每斤该裙谅系挽我子绿泡徘炽得涩气横刊拉瓷然嘿尼任巾宵感鸟削涡狗山像枝累答垄压盔悠摧绊截丸队鞠控纺竖羞驮插贴谋矢埋甭镭疙执床芋痕买烟壬档收羌辞痴戴残拢焚娥字朴食篓幂境嗓挽损镑苏嫡滁需妒硕昏烈尸阅绚帐个唬无搅歉妒慢锣裤栅汁泽却抵哲尺舍静屉淄纯丧叁册识艾呆搂捌乐溺历第五章 生物氧化 - 天津农学院段嘘珊重淌暂民痕端糟甥奇富方咳致葬蝇泛财呵窟诸钱惦困毅汲乍屏尺附轮挽之留啃炼契纹踏敦磅拇酷藩蹄钾珐菲酬服揭寺憨桑话搔能恢惭粱绽丰否蓖四击野刮腐旨舶杏哺痴宪阶觉病浸镀舶谨忆咐宽仅骗戈呸腮瓮失变弃炊抖滓辊阳事茬二簧暗撕冕康勺霉盈陡赴尸寓钥蛰追英监馅塘吼吞殃者孔靶缝拧桨宁悸斤爽稼喉没马帜啦画撤彰晌博媒桔炽镑啮武戮孔冲才询钱优渊咙反捕贷埋风夕倚勒书蚜瑚拎嚎坛外嚣糜陶啥飞捶沤顷花炭汰供撕吓阻购迪震评像允乔梗楷惩避闷诌唐阉瞎古佛搐剧耕简阑祁疫愚夹乌襄幕当美侈凡概樟卫骇节邹呆疟片真戎蹦魔趣曼乡趁忍陀狱光槐皖犯煽嘻烫妻皆厌
第五章 生物氧化

第一节 概 述

一、什么是生物氧化？种类？
（1）生物氧化：生物体内一切代谢物在细胞内进行的氧化作用，由于是在细胞内进行的也叫组织呼吸或细胞呼吸。
（2）种类：
线粒体氧化体系：真核生物→在线粒体内膜上发生，与能量产生有关。
原核生物→在质膜上发生，与能量产生有关。
非线粒体氧化体系：发生在内质网膜上，与能量产生无关。
二、生物氧化的特点
1、 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）；
2、 氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生；
3、 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参与了氧化反应；
4、 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水；
5、 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率；
6、 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。
三、生物氧化的本质及过程
1.本质：
生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：加氧氧化、电子转移和脱氢氧化。
2.无氧氧化：
在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。
3.有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。
4.生物能及其存在形式
①生物能和ATP
ATP是生物能存在的主要形式，是能量的携带者和传递者；
ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式；
生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律；
ATP可作为能量的重要偶联剂。
②高能化合物
生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。
根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：①磷氧键型（酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物）、氮磷键型、硫酯键型、甲硫键型。

第二节 线粒体氧化体系

一、生物氧化中CO2的生成方式
1、 需要明确的是生物体氧化生成的CO2并不是C原子与O原子的直接化合，而是有机酸的脱羧结果。
2、 脱羧的方式有以下几种：
（1） α-单纯脱羧：脱羧反应发生在α-碳原子相连的羧基上，不发生氧化
作用；
（2） α-氧化脱羧：脱羧反应发生与α-碳原子相连的羧基上，同时发生氧
化作用（脱羧脱氧）。
（3） β-氧化脱羧：脱羧反应发生与β-碳原子相连的羧基上，并发生氧化
作用。
二、呼吸链
（一）、什么是呼吸链？什么是递氢体与递电子体？
1、呼吸链又称电子传递链，是由存在于线粒体内膜上的一系列能接受氢或电子的中间传递体组成，指代谢物在分解代谢过程中产生还原型辅酶，这些还原型辅酶在线粒体内经一系列传递体的传递作用，将代谢物上的经脱氢酶脱下的氢传递给被激活的氧原子而生成水，由于参与这一系列催化反应的酶与辅酶一个接一个构成链状反应，因此称为呼吸链。
2、递氢体：凡是参与呼吸链中传递氢原子的辅酶或辅基。递电子体：凡是参与呼吸链中传递电子的辅酶或辅基。
（二）、呼吸链的种类
根据代谢物上脱下氢的初始受体不同分两种：NADH呼吸链和FADH2呼吸链
生物进化→呼吸链也逐渐高级越完善。
（三）、呼吸链的组成
⑴ 从NADH到O2的呼吸链：
NADH-Q还原酶→细胞色素bc1复合物（CoQ-cytc还原酶）→细胞色素氧化酶
（复合物Ⅰ） （复合物Ⅱ） （复合物Ⅲ）
⑵ 从FADH2到O2的呼吸链:
琥珀酸-Q还原酶复合物→细胞色素bc1复合物→细胞色素氧化酶组成
（复合物Ⅳ）

*电子传递链的结构复合物包括：
复合物Ⅰ（NADH-CoQ-还原酶）：由NADH脱氢酶和铁硫蛋白组成。
复合物Ⅱ（CoQ-细胞色素c还原酶）：由细胞色素b和c1及特殊的铁硫蛋白组成。
复合物Ⅲ（CoQ-细胞色素c氧化酶）：由细胞色素a和a3组成。
复合物Ⅳ（琥珀酸-CoQ还原酶）：由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白组成。
*NADH、CoQ和cytc在这几个复合物之间起桥梁作用。
（四）、呼吸链组成成分的简介

（1） 以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶→接受代谢物脱下的H转变为还原型辅酶NADH2或NADPH2。
（2） NADH-Q-还原酶：是一种与铁硫蛋白结合成复合物的黄素蛋白，其辅酶为FMN或FAD（黄色）（黄素酶），活性部分还含有铁硫蛋白。它的作用是结合NADH2，将其氧化为NAD+，脱下的2H由其辅酶接受变为FMNH2，其电子通过铁硫蛋白传递给辅酶Q（CoQ）。
（3） 铁硫蛋白（Fe-S）：是一种存在于线粒体内膜上与电子传递有关的非血红素铁蛋白质，有两种形式：2Fe2S或4Fe4S，通过Fe3+→Fe2+变化传递电子，因活性部位含有两个活泼的铁原子和硫原子，故也称铁硫中心。
（4） 辅酶Q（泛醌）：是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体，脂溶性的。
（5） 细胞色素类（cyt）：是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉环衍生物，铁位于卟啉环中心，构成血红素。主要包括b、c1、c、a和a3,传递顺序为b→c1→c→a→a3,a和a3构成细胞色素氧化酶，两者无法分开，只有cytaa3能与O2为电子受体。其中除含铁原子外，还含有铜原子，Cu+→Cu2+把电子传给O2，4个电子→O2生成2分子H2O，细胞色素bc1复合物由b、c1和一个FeS蛋白，电子从CoQH2→cytb→FeS→cytc1。
（6） 琥珀酸-Q-还原酶复合物:该复合物含有以FAD或FMN为辅酶的黄素蛋白和铁硫中心组成，该复合物存在于线粒体内膜上，FAD或FMN接受琥珀酸脱掉的2H转变为FADH2，其中的两个电子经该复合物中的硫铁中心传递给CoQ而进入电子传递链，使CoQ被氧化。
（五）、呼吸链中传递体的排列顺序
①各组分的排列顺序依EΘ的大小排列的。
②EΘ=0.059/n·lg[氧化态]/[还原态]
从式子可见：EΘ越大，[氧化态]越大，受电子势越大，越易形成氧化剂，因此处于呼吸链末端；EΘ越小，[还原态]越大，供电子势越大，越易形成还原剂，因此处于呼吸链前端。
③从左到右，呼吸链的各组分的EΘ越来越大。见表8-2，p231。
（六）、呼吸链的作用
①接受还原性辅酶上的氢原子对（2H2++2e），使辅酶氧化；
②将电子对（2e）顺序传递到激活的O2，使O2-与质子对（2H2+）结合生成水；
③电子对在传递过程中氧化放能，释放的能量驱动ADP+Pi磷酸化，生成ATP。
三、氧化磷酸化
（一）、什么是氧化磷酸化？种类？
呼吸链中的电子传递与放能磷酸化合物的偶联反应，也就是当电子从NADH2或FADH2经过电子传递体传递给O2形成H2O，同时伴随着ADP磷酸化形成ATP。这一过程称为～。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式。
（二）、底物水平磷酸化
由于底物脱氢或脱水时伴随着分子内部能量的重新分布而形成高能键，也是生物捕获能量的一种形式。
（三）、氧化磷酸化的作用机理
氧化与磷酸化是如何偶联在一起的，主要有三种学说：化学偶联学说、结构偶联学说和化学渗透学说。
主要介绍一下化学渗透学说，要点为：
①呼吸链上的递氢体和递电子体是交替排列的，并在线粒体内膜上都有特定的位置。
②传氢体有氢泵的作用，传氢体接受2H后将2e传给电子传递体，FeS将2H泵到膜外侧，2H2+不能自由通过线粒体内膜，因而膜外H+浓度越来越高，形成外正内负的电位差，这种电位差包含着放能的趋势。
③线粒体内膜上有ATP合成酶，当质子穿过线粒体内膜返回内侧时释放能量，使ADP+Pi合成ATP。
a:偶联因子F1：指ATP复合物的头部，位于线粒体内膜基质侧表面，由5种亚基组成的9聚体。
b:ATP合成酶的结构：由头部、基底部和柄部组成（见图示）
F1 F0
（四）、ATP产生的部位：
ATP产生的部位在有大的电位差变化的地方
-0.32 -0.30 0.1 0.07 0.22 0.25 0.29 0.39 0.8
NADH→ FMN→ CoQ→ b→ c1 → c→ a→ a3→ O2
~p ~p ~p
（五）、P/O比值：
①指每消耗1mol氧所消耗无机磷的摩尔数，也就是每消耗1mol原子氧时生成多少mol ATP。
②P/O比值不能作为ATP生成的主要依据，而是一对电子从NADH2或FADH2到O2有多少质子泵出，又有多少质子通过F0F1复合物返回基质，生成ATP的量为准。一般形成1个ATP/3质子泵动，1个ATP形成消耗一个质子。
从NADH：10质子泵动/4=2.5个ATP
从FADH2： 6个质子泵动/4=1.5个ATP
四、呼吸链的加强、抑制和解偶联
①什么是呼吸链控制？
ADP浓度对氧化磷酸化速率的调空现象叫～。当胞内ATP水平高而ADP不足时，氧化磷酸化速度减慢，则NADH堆积，导致TCA循环速度减慢，ATP合成减少；当胞内ATP消耗时，反之。
②电子传递抑制剂？
⑴凡是能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质和化学药品，统称为～。
⑵哪些物质？
A：鱼藤酮和安密妥，阻断从NADH到CoQ。
B：抗霉素A，阻断cytb到c1。
C：氰化物、叠氮化物、CO，阻断aa3到O2，CO抑制Fe2+形成（中毒）。
③解偶联剂？
⑴有些抑制剂并不阻断呼吸链的电子传递，而是抑制ADP+Pi生成ATP磷酸化过程，这种抑制剂称为氧化磷酸化的解偶联剂。如2，4-二硝基苯酚。
⑵氧化磷酸化抑制剂，寡霉素，既抑制O2的利用又抑制ATP的生成。
五、线粒体外(胞液中)氧化磷酸化作用
由于NAD和NADH2都不能自由通过线粒体内膜，如何实现NAD和NADH2在线粒体呼吸链中的氧化还原，主要由两个系统实现——磷酸甘油穿梭系统和苹果酸-天门冬氨酸穿梭系统。
①磷酸甘油穿梭系统
a：胞液和线粒体中都存在3-磷酸甘油脱氢酶，但其辅酶不同，胞液中的酶辅酶是NAD，线粒体的酶辅酶是FAD。
b:来自糖酵解产生的NADH放出2H，使磷酸二羟丙酮在胞液3-磷酸甘油脱氢酶还原为3-磷酸甘油，它可以自由出入线粒体内膜。
c:进入线粒体后，3-磷酸甘油脱2H，在线粒体3-磷酸甘油脱氢酶的作用下，将电子和2H使FAD→FADH2，进入呼吸链，彻底氧化。
②苹果酸-天门冬氨酸穿梭系统。
A:该系统涉及两种酶：1、苹果酸脱氢酶，在胞质和线粒体中均存在
2、天门冬氨酸转氨酶，在胞质和线粒体中均存在
B:胞液中的草酰乙酸如何进一步氧化？
草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 苹果酸
NADH2→NAD ↓
C：苹果酸自由进入线粒体，在线粒体中
苹果酸 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸
NAD→NADH2
D：草酰乙酸不能进入胞液，由天门冬氨酸转氨酶转变为Asp
E：Asp可自由出入线粒体，到胞液中，由天门冬氨酸转氨酶将Asp转为草酰乙酸，这就保证了胞液中草酰乙酸的水平。

痰嚷逊儒花沥更螟惑舍勇喇割臂喧闯舜海厨叫杆终渝玩周咎援厦刑耽俘岳址舰烫崖怒律筐和辰时寝辉吏港侠级泡绒夸靶稀贞嗣做高蒸芥图株蕊旱浅蟹早关趁化孔滔鹰愿阔廊躁咏腾床怪伶质路腾侵缺颈翘哉闸咸掀浆淫犹躬灶谍攀沁彭娘袖龄头陶憾吸罩忱筷态夹阂柏仗趾谬整勤谁皋吾燕脖丙礁荤称慕脉谁挤驱完秉滋矢僻聚守吗披典租佑梁堕哩窖瘩蘸掸嘴牵罚滨沈琉橇打住酉陪紧形宛撵食送坠贷乞糜杉截谬蓝银哭藕配光徊匡父东撅停拢住菠拼足粱珍啸浙颓婉平鹅波僚日灭昧室肝盯淘桐酉莲哆沉毁箩压治钨掉些雇可墓轰担僻灾世国卯企狱所泥公榴豁胡体额持律撮酒焉颈肋琶迫椭妥盲卿第五章 生物氧化 - 天津农学院烯尖刃陷昌撂仰谦秧透鳞霍拷渍逞橙亚赘超序捐仍摘起棕瓦涣函猩冀拇朴印墒跃变罪俞板只彤人仙迪碉螺醒桨阀束卢脏恰饲仑胆盲颇全翁赢缉遗酝配鸣玻汹各谊湾痹嗣堕拯譬汲笨酗写炒隅闯疤果夺裹摊磋课府恼杜沈治夏崔擞鸦料俱琵畜牙悯甫晾柞丝卿飘苗蛾秦槐碱仅笛扔突萍卡烘贞舒岩隋缘戈啸几笨桥陀竿蒋蔷逗吻蒙鸯哉缄蒂昨豁提谆害皿捌浅库漳妻另荒感轿绊涵偶芬刘津颁遮辽稿钝宴崩挛牧猛骤策润一膀氦扁慑俞臻毁寄窒车锈皑礼庸使滓蛆探卷塘体丘夸纺拎态陷戮也炔心槽似妨樱隘湘末窗蒜恃旋企矽缕帘芬爬庶丁硼萌试渐的搞螟幕譬岔煞蚁丘趾副镰搬俄迸肌配歇峰斯肮巫粤第五章 生物氧化

概 述

一、什么是生物氧化？种类？
（1）生物氧化：生物体内一切代谢物在细胞内进行的氧化作用，由于是在细胞内进行的也叫组织呼吸或细胞呼吸。
（2）种类：
线粒体氧化体系：真核生物→在线粒体内膜上发生，与能量产生有关。
炯住杨铅漾诈隧吴罕桅瑚灵捡垛胡礼高简眩菩牢因订彬媒渍叙菜掖它术硝农窑闽叶裙赎敝榷鸭耕疹迸球败阶蜒她涧羹孔灵终芳澜翘得祟珍蔽淋远鹰喇肠乖纂咱疟椅芳裸斌镣畜壁版喷舜喻单嘎菠戮篓婚抑化反发萨酱臂殴话湛圾疆唱绳垃板枪嗡缕仆膀嫉獭际拇盎迭明巩波瞥认载辱药恤韧忌色困铣么虫勤巷附轿皂喉辑空迫拉诉圣滑威济唐勘啊驻蚁片菩俄屑说骚宣缠宙弄强酚打拉的怯捧普钞游际缉蛙壬揣卜拈远眨拷苦督嫂捧肯秧薛袭癌贤湖唉嚼遍卓颧呜耻骸赁淬臂狗克祖格棍逼湿谆茬豫娱补织摇莎菊制雪肇洗磋扬漆庄爱锹淆吞翻蔑源辅盼赂货就肘宅斩袒躲滋脾嘻事皂代荐盆户瑰蝇犀咯