大豆不育系农艺及生理性状对单株皱粒百分比的影响.pdf

大豆不育系农艺及生理性状对单株皱粒百分比的影响武月莲1，于忠勇2，雷凤燕3（1.通辽国家农业科技园区发展服务中心，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古宏博种业科技有限公司，内蒙古 通辽 028000；3.通辽市农畜产品质量安全中心，内蒙古 通辽 028000）摘要 为探究大豆雄性不育系农艺及生理性状对单株皱粒百分比的影响，以异交结实率高、中、低的大豆不育系及相应的同型保持系为材料，于鼓粒期测定籽粒的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、GA、ABA、IAA、CTK、Eth、单株粒质量、单株粒数、百粒质量，于成熟期统计单株皱粒率，并对影响皱粒率的农艺及生理性状进行通径分析。结果表明：不育系各性状对于单株皱粒百分比的影响依次为可溶性蛋白GAABAEthCTKIAA淀粉单株粒数单株粒质量可溶性糖百粒质量；不育系存在严重的籽粒皱缩现象，且异交结实率越低，皱粒现象越明显；蛋白质、可溶性糖、淀粉的输送障碍以及库容量小是皱粒产生的主要原因。关键词 大豆不育系；农艺性状；生理特性；单株皱粒百分比；通径分析中图分类号 S565.1文献标志码 A文章编号 1671-0185（2023）05-0423-05Effects of Agronomic and Physiological Characters of SoybeanSterile Lines on the Percentage of Wrinkled Kernels per PlantWU Yuelian1，YU Zhongyong2，LEI Fengyan3（1.Tongliao National Agricultural Science and Techology Park Development Service Center，Tongliao 028000，China；2.Inner Mongolia Hongbo Seed Industry Technology Co.，LTD.，Tongliao 028000，China；3.TongliaoAgricultural and Livestock Product Quality and Safety Center，Tongliao 028000，China）Abstract：In order to explore the effects of agronomic and physiological characters of male soybean sterile lineson the percentage of wrinkled grains per plant，sterile soybean lines high，medium and low outcrossing rate andcorresponding homologous maintainer lines were used as materials.The contents of soluble protein，soluble sugar，starch，GA，ABA，IAA，CTK，Eth，grain weight per plant，grain number per plant，100-grain weight were measured at the pod filling period.Corrugation rate of single plant was measured at the maturity stage，and path analysis of agronomic and physiological characters affecting corrugation rate was carried out.The results showed asfollowed：soluble proteinGAABAEthCTKIAAstarchnumber of grains per plantgrain weight perplantsoluble sugar100 grain weight.There were severe grain shrinkages in the sterile line，and the lower theoutcrossing rate，the more obvious the grain shrinkage.Barriers to protein，soluble sugar，starch，and small storagecapacity are the main causes of wrinkles.Key words：Soybean sterile line；Agronomic traits；Physiological characteristics；Percentage of wrinkled grainsper plant；Path analysis近年来，大豆杂交优势育种的研究一直是大豆育种工作的主要任务之一。大豆为自花授粉作物，因基金项目：内蒙古自治区自然科学基金项目（2020LH3006）；科尔沁沙地生态农业国家民委重点实验室开放基金项目（MDK2022024）作者简介：武月莲，通辽国家农业科技园区发展服务中心高级农艺师，硕士。DOI：10.14045/ki.15-1220.2023.05.008第38卷第5期内蒙古民族大学学报（自然科学版）Vol.38No.52023年09月Journal of Inner Mongolia Minzu UniversitySept.2023内蒙古民族大学学报2023年其去雄难和虫媒传粉特性，杂优利用一度被认为是大豆育种中最难利用的育种方式1。相关研究表明，杂交大豆的产量较常规大豆增加20%左右1，故培育大豆杂交种生产意义重大。雄性不育性是杂优利用的重要途径之一。然而，利用不育系生产的杂交种存在籽粒皱缩现象，种子外观及商品性较差，制约着杂交大豆产业化的进程。籽粒皱缩现象最早发现于豌豆杂交后代，随后在其他作物2-6中也发现了皱粒突变体。大豆皱粒现象同时受遗传因素、源库关系和环境因素的影响7-10。笔者选用3种类型不育系及配套的保持系为试验材料，比较不育系各农艺及生理性状对籽粒皱粒率的影响大小以及与同型保持系间同一性状的差异显著性，并对不育系及其同型保持系的各农艺及生理性状进行相关分析和通径分析，旨在探讨大豆不育系产生皱粒现象的原因，并为减低大豆不育系皱粒率的产生提供理论依据。1材料与方法1.1材料高异交结实率不育系 A-1 对应同型保持系 B-1；中异交结实率不育系 A-2 对应同型保存系B-2；低异交结实率不育系A-3对应同型保持系B-3。材料由吉林省农业科学院大豆研究所惠赠。1.2试验设计试验地位于通辽市经济技术开发区平安堡村。3组配对的试验材料分别相间种植于地力相同的3个小区内，父母本行比为1 1。小区面积为30 m2，行长5 m，6行区。为防止非父本花粉授粉，选择前茬作物为玉米的地块，各小区间空间隔离距离1 500 m，行距0.6 m，株距0.1 m，人工点播，每穴2粒种子，定苗时每穴留1株，3个试验小区于2021年5月上旬当日播种完毕，适时人工浇水、施肥、中耕除草。1.3测定项目与方法于鼓粒期对各供试材料取样，A-2和A-3取全株籽粒，其他供试材料选择下部籽粒取样。籽粒成熟后对各供试材料进行考种。可溶性淀粉和可溶性糖含量采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法，激素含量采用酶联免疫法。1.4数据分析采用Microsoft Excel 2013和DPS 16.05进行数据整理及分析。2结果与分析2.1不育系及其同型保持系籽粒各农艺及生理性状分析不育系及其同型保持系籽粒的各农艺及生理性状见表1。表1不育系及其同型保持系籽粒的各农艺及生理性状Tab.1Various agronomic and physiological characters of sterile lines and their isotype maintainer lines性状可溶性蛋白/（mgg-1）淀粉/（mgg-1）可溶性糖/（mgg-1）GA/（pgmL-1）IAA/（pmolL-1）ABA/（gL-1）CTK/（gL-1）Eth/（ngL-1）百粒质量/g单株粒质量/g单株粒数/粒品种A-198.858.50cC30.720.65aA23.940.65aA460.3733.57aA57.351.89aA250.3218.74aA59.311.83aA375.5116.09abA31.272.77aA38.293.88dC123.6721.83cCA-298.827.52cC21.151.45cB20.390.72bB416.7531.52abAB56.844.06aA268.6722.97aA58.022.18aA356.7731.81bA27.464.09aA24.900.86eD117.0013.86cCA-3119.563.70bB22.130.33cB14.730.49dD451.7839.62aA55.443.93aA288.8824.36aA57.952.90aA378.7518.80abA18.530.88bcBC15.641.14fE106.6728.87cCB-1138.008.50aA20.123.04cB17.190.31cC349.3726.02abAB60.082.10aA282.0122.83aA56.000.66aAB406.4016.57aA21.521.86bB48.803.07bB228.6732.75bBB-2130.252.32aAB27.600.09bA18.280.87cC377.3530.46bcAB59.152.41aA271.6122.21aA57.883.36aA357.5825.84bA18.530.88bBC62.860.52aA324.6716.93aAB-3133.223.33aAB27.681.05bA18.000.21cC412.8120.47cB60.292.84aA278.9721.01aA51.052.33bB363.4830.03abA15.160.18cC43.992.34cBC290.0012.21aA注：不同大小写字母表示性状值在0.05和0.01水平上差异显著。下同。424由表1可见，3个不育系籽粒的可溶性蛋白含量、单株粒质量、单株粒数均低于其同型保持系，且差异显著（P0.05）；A-1的淀粉和可溶性糖含量极显著高于A-2和A-3（P0.01）；3个不育系的百粒质量均高于其同型保持系，且高和中异交率不育系百粒质量极显著高于其同型保持系；3个不育系IAA含量与保持系之间没有显著差异；低异交率不育系GA含量和CTK含量极显著高于其同型保持系；高和中异交率不育系ABA含量和Eth含量低于其同型保持系，但品种间差异不显著。说明不育系籽粒的农艺及生理性状与其同型保持系间存在差异，这些差异可能是引起不育系产生皱粒现象的原因之一。2.2不育系及其同型保持系籽粒单株皱粒百分比分析各不育系的单株皱粒百分比明显高于各保持系，其中，各不育系间的单株皱粒百分比差异不显著，各不育系与各保持系间单株皱粒百分比差异极显著（P0.01）（表2）。说明结实率与籽粒皱缩现象密切相关，且异交结实率越低，其单株皱粒百分比越高。表2不育系及其同型保持系单株皱粒百分比Tab.2 Percentage of wrinkled grains per plant in sterile lines and their isotype maintainers品种A-1A-2A-3单株皱粒百分比/%23.508.14aA26.000.00aA33.676.43aA品种B-1B-2B-3单株皱粒百分比/%3.330.58cBC13.002.00bB1.000.00cC2.3不育系单株皱粒百分比与其各农艺及生理性状相关分析从供试品种的单株皱粒百分比与其农艺和生理性状之间的相关系数中可以得知（表3），不育系的淀粉、可溶性糖、CTK、百粒质量、单株粒质量、单株粒数与单株皱粒百分比间呈正相关，其中，单株皱粒百分比与CTK含量间达到了显著正相关（P0.05），与单株粒质量间达到了极显著正相关（P0.01）；不育系的可溶性蛋白、GA、IAA、ABA、Eth与单株皱粒百分比间呈负相关，但相关不显著；保持系的淀粉、可溶性糖、单株粒数与单株皱粒百分比间呈正相关，可溶性蛋白、GA、IAA、ABA、CTK、Eth、百粒质量、单株粒质量与单株皱粒百分比间呈负相关，正负相关性均不显著。由此可知，不育系与保持系相比，CTK、单株粒质量、百粒质量相关系数改变较大，均由正相关变为负相关。表3不育系单株皱粒百分比与籽粒各农艺及生理性状的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between the percentage of wrinkle grainsper plant and the agronomic and physiological traits of the sterile lines性状可溶性蛋白/（mgg-1）淀粉/（mgg-1）可溶性糖/（mgg-1）GA/（pgmL-1）IAA/（pmolL-1）ABA/（gL-1）品种不育系-0.515 10.321 70.448 7-0.457 0-0.155 5-0.141 5保持系-0.069 80.231 60.113 4-0.031 2-0.003 4-0.036 4性状CTK/（gL-1）Eth/（ngL-1）百粒质量/g单株粒质量/g单株粒数/粒品种不育系0.778 3*-0.258 90.288 30.964 5*0.627 8保持系-0.202 1-0.153 9-0.012 6-0.103 20.165 8注：相关系数临界值为a=0.05时r=0.666 4，a=0.01时r=0.797 7；*代表性状和单株皱粒百分比显著相关，*代表性状和单株皱粒百分比极显著相关。2.4不育系单株皱粒百分比与各农艺及生理性状的通径分析相关系数反映的是性状与其单株皱粒率之间相互关联的程度，其数值大小不能准确说明各性状对其单株皱粒率的贡献大小，而单株皱粒率高低是各性状之间的相互制约或相互促进的结果。因此，为了进第5期武月莲等：大豆不育系农艺及生理性状对单株皱粒百分比的影响425内蒙古民族大学学报2023年一步研究各性状对其单株皱粒率的直接效应和净效应，对其进行通径分析很有必要11。不育系单株皱粒百分比与籽粒各农艺及生理性状的通径系数见表4。由表4可知，不育系淀粉、CTK、Eth、单株粒质量对单株皱粒百分比的直接影响是积极的，可溶性蛋白、可溶性糖、GA、IAA、ABA、百粒质量、单株粒数对单株皱粒百分比的直接影响是消极的。通过净通径系数可看出，可溶性蛋白、GA、ABA对单株皱粒百分比呈正效应；淀粉、可溶性糖、IAA、CTK、Eth、百粒质量、单株粒质量、单株粒数对单株皱粒百分比呈负效应。依据净通径系数，不育系各性状对于单株皱粒百分比的影响程度依次为：可溶性蛋白GAABAEthCTKIAA淀粉单株粒数单株粒质量可溶性糖百粒质量。由此可知，虽然可溶性蛋白、GA、ABA对单株皱粒百分比的直接效应是消极的，但通过其他性状的间接影响，其净效应提高为积极的；淀粉、CTK、单株粒质量对单株皱粒百分比的直接效应是积极的，但通过其他性状的间接影响，其净效应降低为消极的。保持系淀粉、可溶性糖、IAA、ABA、CTK、单株粒质量对单株皱粒百分比的直接影响是积极的，可溶性蛋白、GA、Eth、百粒质量、单株粒数对单株皱粒百分比的直接影响是消极的。通过净通径系数可看出，淀粉、可溶性糖、CTK、百粒质量、单株粒质量、单株粒数对单株皱粒百分比呈正效应，可溶性蛋白、GA、IAA、ABA、Eth对单株皱粒百分比呈负效应。依据净通径系数，保持系各性状对于单株皱粒百分的影响程度依次为：单株粒质量CTK单株粒数可溶性糖淀粉百粒质量ABAIAAEthGA可溶性蛋白。综上可知，与保持系相比，不育系的可溶性糖、IAA、ABA、Eth、单株粒质量对单株皱粒百分比的直接影响变化较大。可溶性蛋白、淀粉、可溶性糖、GA、CTK、百粒质量、单株粒质量、单株粒数对单株皱粒百分比的净效应改变较大。表4不育系单株皱粒百分比与籽粒各农艺及生理性状的通径系数Tab.4 Percentage of wrinkled grains per plant in sterile lines and pathcoefficients of various agronomic and physiological characters of grains性状可溶性蛋白/（mgg-1）淀粉/（mgg-1）可溶性糖/（mgg-1）GA/（pgmL-1）IAA/（pmolL-1）ABA/（gL-1）不育系直接通径系数-0.017 11.437 7-3.076 6-0.351 3-0.882 2-0.250 6净通径系数0.671 5-0.502 9-0.769 90.627 3-0.255 80.556 4保持系直接通径系数-0.059 70.292 70.015 6-1.068 60.301 00.508 0净通径系数-0.515 20.321 80.448 8-0.457 0-0.155 4-0.141 4性状CTK/（gL-1）Eth/（ngL-1）百粒质量/g单株粒质量/g单株粒数/粒不育系直接通径系数0.776 11.136 0-1.622 21.445 1-0.337 9净通径系数-0.068 3-0.005 7-0.804 0-0.743 4-0.542 0直接通径系数保持系0.676 7-0.140 2-0.308 30.439 6-0.659 5净通径系数0.778 4-0.258 90.288 30.964 40.627 63讨论本研究结果显示，不育系的单株皱粒百分比显著高于其同型保持系，且异交率越高，单株皱粒百分比越低，这与赵鑫等研究结果相一致10。小麦通过剪穗去库可以增加籽粒蛋白质的含量12，马冬云等13、谢志萍等14也发现了类似的试验结论；本研究结果发现，在大豆鼓粒期保持系的可溶性蛋白含量显著高于不育系，不育系相当于保持系去库，与上述前人研究结果相反。张晓龙等15研究表明，籽粒皱缩产生的原因包括源输送障碍以及库容量小；淀粉和可溶性糖运输过程受阻也会导致皱粒的产生16-18。还有研究表明，籽粒中较高的 GA3含量会促进-淀粉酶等水解酶活性，不利于淀粉积累19-20；本研究结果显示，中低异交率不育系籽粒GA含量较高且淀粉含量较低，与上述研究结果一致，说明高含量的GA是产生籽粒皱缩的主要因素。营养物质运输阻碍和库容量小是不育系产生籽粒皱缩现象的原因，但具体的输送障碍机制还需进一步试验论证。建议通过减叶或外施促进衰老试剂的方法减轻籽粒皱缩现象。4264结论各不育系农艺与生理性状与单株皱粒百分比的相关系数依次为单株粒质量CTK单株粒数可溶性糖淀粉百粒质量ABAIAAEthGA可溶性蛋白。通径分析表明：不育系各性状对于单株皱粒百分的影响依次为可溶性蛋白GAABAEthCTKIAA淀粉单株粒数单株粒质量可溶性糖百粒质量。参考文献1 樊志明.大豆杂种优势利用研究现状与前景 J.大豆科技，2017（3）：30-32.2 CHENG W H，TALIERCIO E W，CHOUREY P S.The miniaturel seed locus of maize encodes a cell wall invertase re-quired for normal development of endosperm and maternal cells in the pedice J.ThePlant Cell，1996，8（6）：971-983.3 FOCKS N，BENNING C.Wrinkled1：A novel，low-seed-oil mutant of Arabidopsis with a deficiency in the seed-specif-ic regulation of carbohydrate metabolism J.Plant Physiology，1998，118（1）：91-101.4 MNICA V C，ENRIQUE M F，RAFAEL G.Lipid characterization of a wrinkled sunflower mutant J.Phytochemistry，2008，69（3）：684-691.5 崔光军.花生突变体种子皱缩形成机理及其遗传研究 D.泰安：山东农业大学，2010：36-70.6 李正德，王成社，杨天章，等.小麦 T 型雄性不育系及其杂交种种子皱缩问题的研究 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