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植物的化学信息及在高原生态中的意义初探
云巴姐
(青海师范大学民族师范学院 化学系 20093111739)
摘要:步入信息时代的人类,对动植物的化学信息——化感效应产生了浓厚的兴趣,并且认识到动植物经过漫漫上亿年的演化过程中的重要作用,特别是高原生态中所扮演的化感作用受到普遍的关注。我们将循着化学信息释放的物质及途径的差异性,探索植物、植食性昆虫、天敌联系及营养关系等,对高原生态环境保护的作用机制进行初步的探索。
关键词:化感作用、化感物质、释放途径
རྩི་ཤིང་གི་རྫས་འགྱུར་ཆ་འཕྲིན་དང་མཐོ་སྒང་སྐྱེ་ཁམས་ཁྲོད་ཀྱི་དོན་སྙིང་རགས་ཙམ་གླེང་བ།
[ནང་དོན་གནད་བསྡུས།]མིའི་རིགས་ཆ་འཕྲིན་དུས་རབས་སུ་སླེབས་པ་ནས་བཟུང་།སྲོག་ཆགས་དང་རྩི་ཤིང་གི་རྫས་་་་
འགྱུར་ཆ་འཕྲིན་ཏེ་འགྱུར་སྣང་ནུས་པ་ལ་ཞིབ་འཇུག་གི་སྤྲོ་སྣང་ཆེས་ཆེར་འཕེལ།ད་སྐབས་དེས་ལོ་ངོ་དུང་ཕྱུར་དུ་མའི་སྲོག་་་་
ཆགས་དང་རྩི་ཤིང་གི་འཕེལ་འགྱུར་བརྒྱུད་རིམ་ཁྲོད་དུ་བླ་ན་མེད་པའི་ནུས་པ་གལ་ཆེན་བཏོན་ཡོད་པར་མི་རྣམས་ཀྱིས་ངོས་་
ཟིན་ཐོབ་པར་མ་ཟད།ལྷག་པར་དུ་མཐོ་སྒང་སྐྱེ་ཁམས་ཁྲོད་ཀྱི་འགྱུར་སྣང་ནུས་པ་ལ་སྤྱི་ཡོངས་ནས་དོ་ཁུར་ཆེན་པོ་བྱེད་བཞིན་ཡོད།རྩོམ་འདིར་རྫས་འགྱུར་ཆ་འཕྲིན་ལས་ཕྱིར་གཏོང་བའི་དངོས་རྫས་དང་བརྒྱུད་ལམ་གྱི་ཁྱད་པར་རང་བཞིན་བཤད་པ་་་་་
བརྒྱུད།མཐོ་སྒང་སྐྱེ་ཁམས་ཁོར་ཡུག་སྲུང་སྐྱོང་གི་བྱེད་ནུས་ནང་རྐྱེན་ལ་རྩད་ཞིབ་བྱས་ཡོད།
[བརྡ་ཆད་གཙོ་བོ]འགྱུར་སྣང་ནུས་པ། འགྱུར་སྣང་དངོས་རྫས། ཕྱིར་གཏོང་གི་ལམ་བུ།
植物化感作用(Allelopathy)已经被发现有两千多年,但是真正深入、系统的研究却仅仅是最近三十年的事情。化学生态学曾被认为是“信息生态学”近年来,中国学者对化感作用的研究越来越多,中国生态学会成立了化学生态学专业委员会,中国植物保护学会成立了植物化感专业委员。通过对化学信息释放的物质及途径的差异性探讨,从化学信息的视角审视对高原生态环境保护的作用。
一、 植物化学信息的分类差异探讨
(一)植物的化感作用与化感效应
1、植物化感作用(Allelopathy)Molisch在1937年首先提出并定义为:所有类型植物 (含微生物)之间生物化学物质的相互作用,同时指出这种相互作用包括有害和有益两个方面。
1984年,Rice将其较完整的定义为:植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作用。
2、化感效应
一种植物释放的化学物质,根据作用对象的不同或浓度的不同,可能产生抑制效应,也可能产生促进效应,同时植物释放化学物质不仅对其他植物有害,有时对自身也有毒害作用,自毒作用也认为是化感作用的一方面。
3、植物化感作用的三个基本特征:
(1)相互作用主客体都是植物,不包括植物和动物及其他有机体相互作用。
(2)相互作用的化学物质是植物次生物质,且必须通过合适的途径进入环境中,不包括在植物体内变化运转的次生物质。
(3)化感物质主要用于影响自身或邻近植物的生长发育,若用于植物间化学通讯(如报警)或污染环境(如一些树木释放挥发物和氧化氮形成烟雾等)也不属于化感作用基本定义范围。
(二)植物体内的化感物质
植物中所发现的化感物质(Allelochemical)主要来源于植物的次生代谢产物,分子量较小,结构简单,主要分为水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮,简单不饱和内脂,长链脂肪酸和多炔,醌类,苯甲酸及其衍生物,肉桂酸及其衍生物,香豆素类,黄酮类,单宁,内萜,氨基酸和多肤,生物碱和氰醇,硫化物和芥子油苷,嘌呤和核苷等14 类[1]。其中酚类和萜类化合物是高等植物的主要化感物质。它们分别是水溶性和挥发性物质的典型,这恰恰与雨雾淋溶和挥发是化感物质的主要释放方式相吻合。化感物质的研究是植物化感作用研究的核心,植物化感物质是植物次生代谢的产物,种类繁多,结构多样,下面将化感物质分为酚类、萜类、糖和糖苷、生物碱和其他结构等五类加以叙述。
1、酚类化感物质
酚类化感物质是指分子结构中至少含有一个羟基直接连接到苯环上的芳基化合物,要包括苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类。水溶性是化感物质能在自然条件下显示化感效应的重要因素,但并不是水溶性的酚类物质都具有化感效应,过高的水溶性反而不能在自然条件下显示化感应,尤其在良好的灌溉农业生态系统。只有那些有一定水溶性且具有较高生物活性的酚类分子才能表现出优良的化感效应。酚类物质不仅构成植物化学物质的一大类,而且也是一类主要的化感物质,至今证明的酚类化感物质数量比所有其它类型化感物质的总量还要多,而且酚类化感物质的水溶性和成盐性,使得它们很容易在自然条件下被雨雾淋溶和土壤吸收。酚类物质是一类重要的次生代谢产物,也是研究最多、被证实是化感活性较强的一类物质。研究证明,大部分酚类物质具有化感作用,其中对羟基苯甲酸、香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸是重要的化感物质。
(1)酚类化感物质对植物生长的抑制作用
酚类化感物质对植物生长有抑制作用。Perez研究野燕麦根系分泌物的组成及其对春小麦化感作用发现,根系分泌物中对羟基苯甲酸、香草酸、香豆素等对春小麦胚根与胚芽生长具有明显的抑制作用。Tang等研究Bigalat Limpograss根系分泌物的化感作用时指出,根系分泌物中作物生长抑制剂主要是酚类化合物,并采用气相色谱—质谱分离检测出了苯甲酸、苯乙酸、肉桂酸。叶绿素在植物的光合作用过程中起着十分重要的作用。王思龙等研究表明,肉桂酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸等都能够对叶绿素造成伤害,降低杉木幼苗叶绿a、b的含量。随着酚类物质浓度的升高,叶绿素的含量更低,降低对光能的收集和转化能力及杉木光合作用速率,从而影响了干物质的合成。桉树(Eucalyptus.)叶中被水冲洗下来的化感物质主要是酚类,它们对亚麻(Linum spp)(亚麻是一种天然的植物纤维,具有一定的吸湿排汗作用,夏天出汗不会黏在皮肤上,有透气凉爽的作用。由于其表面纤维平整光洁,亚麻也不会促使细菌生长)的生长有明显的抑制作用。植物产生的化感物质有些对同种植物有抑制作用,甚至对本株不利,这种化感作用称为自毒作用。科学家研究了黄瓜根系分泌物的毒性,有11 种酚酸类物质,其中有10 种具有生物毒性。如苯丙烯酸在浓度不到0.01mol*L-1 时,就有很大毒性。吴风芝等人研究大棚黄瓜连作障碍时指出,随着连作年限增加,有害微生物增加,这可能与黄瓜分泌的酚酸物质的积累有关。Murrag 研究认为,酚酸物质能抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸的作用,并减少微生物对其生长介质的消耗。
(2) 酚类化感物质对植物生长的促进作用
研究表明,低浓度(<0.5g*L-1)的邻苯二甲酸和丙二酸培养的半裸廉孢菌的直径明显大于对照,表明低浓度的邻苯二甲酸和丙二酸对半裸廉孢菌的生长有化感促进作用。其对粉红粘帚菌的生长有化感促进作用,但差异不显著。李红玉等研究表明,水杨酸(SA)(植物的次生代谢产物,由苯甲酸经羟基化而生成或由反式肉桂酸通过侧链β氧化而生成。在植物体内以游离态和葡糖苷的形式存在。有生理调节作用,如诱导开花及抗病性等)外源处理可诱导一些重要农作物产生针对真菌、细菌、病毒病害的局部或系统性抗性。他们用SA 预处理黄瓜叶片和种子所诱导抗黑星病抗性,发现处理种子诱导的抗性较叶片保持时间较长[2]。
2、萜类化感物质
植物萜类化合物是所有由异戊二烯基本单元组成的分子符合(C5H8)n 的聚合物及其衍生物的总称,多具有不饱和键,其水溶性差。一般根据所含异戊二烯数目不同,将其分为单萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜,以此类推。其中单萜类和倍半萜类称为“低萜类”,多具挥发性,是植物挥发油和许多香料的主要成分[3];二萜类以上的化合物称为“高萜类”,一般不具挥发性,普遍以树脂等形式存在于植物中;甾类化合物和三萜为高等萜类,三萜则以皂甙的形式广泛存在,如人参皂苷和薯蓣皂苷等;多萜如橡胶等。许多倍半萜和二萜化合物是植保素。萜类化合物除以萜烯的形式存在外,还以各种含氧衍生物的形式存在,包括醇、醛、羧酸、酮、酯类及甙等。 萜类是第二大类化感物质,广泛存在于高等植物的叶和皮细胞中。萜类是自然界存在的具有(C5H8)n通式的碳氢化合物及其含氧饱和程度不等衍生物的称其分子结构的碳架可看作是异戊二烯的聚合体。单萜和倍半萜多具有挥发性,它们不仅具有昆虫的引诱、忌避和传递信息等效应,而且也能杀菌和抑制临近植物[4]。灌木显示的化感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引起的。华南地区重要杂草胜红蓟能向环境释放单萜和倍半萜类化感物质从而导致了化感效应。
(1)单萜与倍半萜
单萜在植物中广泛存在,是精油的主要成分。Muller等(1964)对鼠尾草(Salvia leucophylla)(鼠尾草是多年生草本, 植株呈丛生状,叶对生长椭圆形,色灰绿,叶表有凹凸状织纹,香味刺鼻浓郁,夏季开淡紫色小花,生长强健,耐病虫害。)及加州蒿(Artemisia californica)抑制其周围杂草生长而形成的裸带进行研究,在裸带之外仍可观测到抑制作用呈梯形下降。Muller认为造成这种现象的原因是土壤中的萜类物质如1,8-桉叶,(1,8-cineole)和樟脑(camphor)等不断挥发,在植物周围形成一层挥发性的加上土壤中也存在这类物质,它们对一年生草本植物种子的发芽以及幼苗生长有明显的抑制作用。于凤兰等(1999)对沙地油蒿挥发油的化感作用及其化学成分进行了研究。结果表明:油蒿挥发油对苋(Amaramthus tricolor)、诸葛菜(Orychophragmus violaceus)、萝卜种子萌发和幼苗生长具有不同程度的抑制作用,对小麦种子萌发几乎无影响,但对其幼芽和幼根的生长具一定影响。其中主要化感物质为一些单萜类,如a-蒎烯(a-pinene)、b-蒎烯(b-pinene)、桧烯(sabinene)、月桂烯(myrcene)、对伞形花素(p-cymene)、柠檬烯(limonene)、b-顺式罗勒烯(b-cis-ocimene)和b-水茴香萜(b-phellandrene)等。某些吉马烷和愈创木烷型倍半萜内酯的化感性质已经得到了较为深入的研究,Macias(1999)等测定了木香烯内酯(costunolide)和小白菊内酯(parthenolide)对单子叶和双子叶植物的植物毒性[5]。多种植物如云木香(Saussurea lappa)中存在的木香烯内酯同时也能刺激寄生杂草独脚金的萌发,小白菊内酯是从荷花玉兰(Mag nolia grandiflora)分离到的倍半萜内酯类化合物,在0.1 mg/L浓度下显著促进列当属植物Orobanche cumana种子的萌发。
青蒿素是一种被广泛看好的抗疟物质,这个内酯同样有选择性植物毒性,但除草活性和抗疟活性两者之间并没有直接关系。实验研究证明青蒿素的植物毒性与抑制卟啉生物合成、氨基酸合成和核酸合成均无关系具体机制尚不清楚。此外,还有实验证明青蒿素在1 mmol/L浓度下就能抑制水葫芦的光合作用。
(2)二萜
二萜类是由4个异戊二烯单位构成、含20个碳原子的化合物类群。结构显示多样性,主要类型有贝壳杉烷、 克罗烷、 松香烷、乌头烷等。二萜广泛分布于植物界,植物分泌的乳汁、树脂等均以二萜类衍生物为主,尤以松柏科植物最为普遍,许多二萜的含氧衍生物具有多方面的生物活性,如紫杉醇、穿心莲内酯、关附甲素、雷公藤内酯、甜菊苷等都具有较强的生物活性[6]。
3、糖和糖苷
糖苷是高等植物体内糖苷分子是各类有机质的普遍存在形式,尤其在果实、树皮、根中糖苷含量很高,如野樱苷,生物碱具有显著的生理活性,但其化感效应并不明显。促生型化感物质黄曲霉毒素是由鼠李糖和半乳糖醛酸衍生物通过a-1,2-顺式连接的双糖,从独行菜以及其他多种植物如向日葵、荞麦等发芽种子的分泌物中分离得到,对黄化尾穗苋下胚轴伸长生长的促进活性高于赤霉素20~30倍[7]。
4、生物碱和非蛋白氨基酸
植物体内除了合成20种用于合成蛋白质的氨基酸,同时也产生大量的非蛋白氨基酸(Bell,1976)。其中一些在植物体内可以检测到大量非蛋白氨基酸如鸟氨酸,高丝氨酸和L-S-腺苷甲硫氨酸,它们是植物体内至关重要初生代谢的中间产物。少量植物中也存在作为次级代谢产物的非蛋白氨基酸。在各种常见的豆科作物种子里已经鉴定出成百的这种非蛋白氨基酸。
5、其它化感物质
少数植物如菊科植物能生物合成多炔类次生物质,它们对防御动物的取食具有重要意义,一些研究也发现多炔类次生物质具有化感潜力。
(三)植物化感物质的释放途径
植物化感物质必须是那些能够通过有效途径释放到环境中的次生物质,这是化感物质区别于植物与昆虫,植物与其他动物之间相互化学作用物质的惟一特征。植物化感作用是通过向环境释放化学物质而实现的,这些起作用的化学物质称为化感物质。植物化感物质主要是植物次生代谢物质,它们分布于植物的根、茎、叶、花、果实或种子中,其存在的部位影响其释放的方式,常见的释放方式有四种。
1、雨雾淋溶
雨雾等自然水分因子能够从活体植物的茎、叶、枝、干等器官表面将化感物质淋溶出来,对于水溶性的化感物质是很容易被淋溶到环境中的,一些油溶性的化感物质虽然在水中的溶解度很小,但在一些其他物质的共溶情况下,也可以被雨雾淋溶到环境中。植物组织的死亡和损伤可以加速化感物质的淋溶。植物体中含有许多对其他有机体的毒素,这些植物毒素在其活体中往往很难被淋溶出来,当植株死亡后,这些植物毒素特别是亲水性的毒素,可以迅速地被淋溶出来。
2、 自然挥发
许多植物都可以向环境释放挥发性物质,尤其是在干旱和半干旱地区的植物,许多挥发物质能够抑制或促进临近植物的生长发育。Muller 等通过对南加州海岸灌木释放的挥发物质的研究,从而揭示了挥发性化感物质在化感作用中的价值。在澳大利亚,桉树释放挥发性萜类物质的化感功能也被进行了深入的研究,许多化感物质时可以同时通过雨雾淋溶和自然挥发两种途径进入环境的。对一些植物而言,这两种途径是可以相互转化和共同发生的。当干旱、高温条件出现时,挥发途径是化感物质释放的主要方式,但当多降水、高湿度情况出现时,淋溶成为化感物质释放的主要方式[8]。
3 、根系分泌和残根的分解
根分泌是指那些健康完整的活体植物根系,由根组织向土壤中释放化学物质。一般而言,新根和未木质化的根是分泌化学物质的主要场所。温带谷类植物每天根部分泌的化学物质都在每克根干重的501~50mg 范围内。谷类作物的化感作用主要是通过根分泌的途径进入土壤的,用XAD-4 树脂采集根分泌物的技术,可以采集黑麦不同品种通过根分泌的羟基肟酸。谷类作物通过根分泌羟基肟酸的量与环境。根分泌的化学物质种类很多,常见的可以分为3大类:一类为大分子有机物,包括糖、蛋白质、酶和凝胶等;另一类为小分子酸、酚和酮等;第三类为生长激素、黄酮和甾类等。但其中具有化感作用或其他功能的物质种类是有限的。一些作物由根分泌的化感物质,它们分别具有不同的化感效应,在土壤生态系统中起到了重要的调控作用[9]。
4、微生物
微生物对植物化感作用有直接或间接的影响,表现在有的根系分泌物原无毒性,但进入环境经微生物作用后变为有毒,例如桃根分泌的扁桃苷无毒,经微生物分解产生的苯甲酸对桃树苗颇有毒性,与此相反,生理活性很强的莨菪亭和反式肉桂酸因被细菌分解很快失活。此外,植物的化感物质对微生物产生作用,进而影响到其它植物的生长。
二、植物化感作用在高原生态中的意义
(一)高寒草场优势毒杂草黄帚橐吾对牧草化感作用
黄帚橐吾是广泛分布于青藏高原东部高寒草场上的一种菊科毒杂草,常形成单优势种群落,对高寒草场危害十分严重。黄帚橐吾挥发物和水浸液为供体,以同域分布的牧草垂穗披碱草、大雀麦、早熟禾、羊茅和中华羊茅为受体,研究了其间的化感作用,并对其作用机理进行了初步探讨,旨在揭示黄帚橐吾成功入侵和单优势种群落形成与高寒草场退化现状之间是否存在化学关系,这一关系对高寒草场群落结构影响如何,并期望为高寒草场植被恢复中牧草种类的选择提供依据。主要结论如下: 黄帚橐吾通过挥发和雨水淋溶等途径向环境释放化感物质,黄帚橐吾挥发物对所有5种受试牧草种子的萌发速度指数和最终萌发率均产生抑制作用,其中对垂穗披碱草和大雀麦的种子萌发抑制较为显著,而对早熟禾和羊茅影响较小。垂穗披碱草对黄帚橐吾的挥发物最为敏感,而早熟禾和羊茅则对其有一定的耐受力,早熟禾最易受黄帚橐吾水浸液化感作用的影响,而羊茅对其不敏感。在高寒草场植被恢复中,羊茅可作为优先选择的牧草种类。
(二)青藏高原“黑土滩”常见毒草对甘肃马先蒿的化感作用
以青藏高原“黑土滩”典型毒草黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、密花香薷(Elsholtzia densa)和南山蒿(Artemisia nanschanica)为供体材料,在实验室条件下测试了它们的根、茎、叶水浸提液对马先蒿(Pedicularis kansuensis)的化感作用,以期寻找对甘肃马先蒿种子萌发和幼苗生长具有生态化感抑制作用的植物种类及部位。结果表明,随着5种毒草各器官水浸提液浓度的升高,其对甘肃马先蒿化感作用增强,且同一植物在测试浓度相同的条件下,表现为叶、根的水浸提液对甘肃马先蒿种子和幼苗的抑制作用强于茎的浸提液。从5种毒草化感作用的综合表现看,黄花棘豆的叶和根、南山蒿的叶在浸提液浓度为25 g/L时对甘肃马先蒿幼苗生长的抑制作用显著大于其他毒草,当作用浓度升至100 g/L时,对甘肃马先蒿种子萌发和幼苗生长都表现出致死作用。因此,对黄花棘豆叶、根和南山蒿叶等植物器官的化感作用应作进一步的研究,将有望开发出针对甘肃马先蒿的专用生物源控制剂。
(三)萜类化合物的生态功能及经济价值
次生代谢产物 (也称次生产物、次生物质 )是指植物中一大类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物 ,与维持细胞生命活动所必需的初生代谢产物不同。从增强植物抗病能力、帮助植物抵御天敌、维系植物与其他生物类群的互惠关系以及化感作用等方面具有重要作用。因此,萜类化合物维系植物自身生存和发展的生理生态功能。同时 ,从作为药物的有效成分以及在工业和农业上的利用等方面 ,萜类化合物对人类生活生产具有一定的经济价值。
(四)甘肃产拟缺香茶菜对映—贝壳杉烷型二萜化合物的化感作用
甘肃产拟缺香茶菜枝叶粗提物和从中分离到的对映--贝壳杉烷型二萜类化合物对不同受试植物种子萌发、幼苗生长、光合作用、细胞质膜透性、MDA含量以及半夏离体愈伤组织生长的作用规律及其化感效应的进行测试,筛选该植物体中具有化感潜力的化合物种类,探讨了该类植物粗提物和3种对映-贝壳杉烷型二萜类单体化合物在种子萌发和幼苗生长方面的作用规律,并初步明确了其化感作用效应。这种作用规律也体现了自然选择中群落的自然调节作用,即当某种植物较少时,植物可通过释放较低浓度的化感物质来加速其繁殖、蔓延,而当群落数量发展到一定程度后,随着化感物质的浓度增大,抑制作用逐渐加强,抑制其生长,达到自然调节的目的,即通常所说的“低促高抑”现象。 关于该类化感物质的更深层次的作用机理还有待于更进一步的研究。该研究结果为该类植物及其化感物质进一步的作用机理研究奠定了基础。
(五)天祝然草地有毒植物黄花棘豆化感作用机理
甘肃是我国重要的草原分布省,其草原面积1790.4206万公顷,占全国的39.4%,其有毒植物大量滋生蔓延是草场退化原因之一。其在生长过程中向环境释放次生代谢产物,抑制牧草的生长发育,具有很强的化感作用,如果能从有毒植物产生的这些次生代谢产物中发现并找到具有除草、杀虫以及杀菌活性的物质,开发出天然无公害的新型农药,这样就可以将有毒植物有效的利用。有文章报道,以甘肃省天祝县天然草原主要有毒植物黄花棘豆为供体材料,燕麦和油菜为受体材料,研究了黄花棘豆的化感作用机理,旨在明确天然草地有毒植物黄花棘豆的化感作用机理,为充分利用有毒植物资源,将有毒植物变废为宝,开发新型无公害的除草剂提供理论依据。通过综合比较黄花棘豆水提液对两种受体及不同部位的化感作用,可知黄花棘豆水提液对受体燕麦的化感作用较强于对油菜的化感作用,对受体根部的化感作用强度大于对茎叶部的化感作用强度。
(六)植物化感作用在饲草生产中的应用前景
概述植物化感作用的作用方式及机理、并根据化感物质对其他植物的抑制作用 ,对化感作用在杂草防治方面的应用潜力及饲草栽培时的人工草种选配等具有重要意义。可以减少对草场及对土地的过度依赖。
(七)植物化感作用影响因素的再认识
植物化感作用影响土壤生态系统土壤养分、酶、微生物、本底特性,根茬还田、水分、植物根系、种植体系和种植模式与化感作用的互作关系,表明这些因子可通过对土壤养分有效性、微生物种群结构、土壤酶活性和化感物质浓度的影响而对化感作用产生直接或间接影响,这些可为通过化感作用途径构建高效农田生态系统提供新的思路。植物生产系统是由土壤—植物—大气组成的复合系统,系统中存在生物与生物、生物与环境间的互作作用,在这些相互作用中植物或微生物分泌物对环境中其它植物或微生物的有利或不利作用称为化感作用,该领域的研究现已成为生态学研究的热点之一。
结语
植物的化学信息早已被人们所关注和利用目前 ,该研究已成为生态学和化学生态学中最活跃 ,最能为社会与生产服务的领域之一 。生态系统中的物质流和能量流是资源 ,而生态学的信息则是更具开发与利用前景的资源。
参考文献
[1]水稻化感作用的E L(第2版)[M],纽约:科学出版社
[2]李玉红等 水杨酸诱导黄瓜抗黑星病抗性的部位差异和时效性[j]应用与环境生态
学报,1999,5(6):640-642
[3]dakshini Inderjit,K m m原则和植物生态学:化感物质相互作用[M],CRC出版社,
Boca Raton,佛罗里达州,1999:28-44
[4] 付佳、王洋、阎秀峰,萜类化合物的生理生态功能及经济价值[J].东北林业大学学
报,2003,31(6):59-62
[5]赵福庚、何龙飞、罗庆云,编著的植物逆境生理生态学,化学工业出版社2004(4)P19-21
[6] 李霞.萜类化合物对植物的化感作用[J].通化师范学院学报,2006,27(2):80-81.
[7] 赵福庚、何龙飞、罗庆云、编著的植物逆境生理生态学,化学工业出版社2004(4)P20
[8] 孔垂华.植物化感作用研究中应注意的问题[J].应用生态学报,1998
[9]梁文举,张晓珂,姜 勇,孔垂华的根分泌的化感物质及其对土壤生物产生的影响 (中
国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳生态实验站,辽宁 沈阳 110016)
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