第四章 植物的呼吸作用.doc

第四章 植物的呼吸作用
一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈ATP。它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
13、呼吸商：指植物组织在一定的时间内，由于呼吸作用放出CO2的量与吸收O2的量的比值，是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标，也称呼吸系数。
14、糖酵解：己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（EMP途径）。
15、三羧酸循环（TCA循环）：在有氧条件下，丙酮酸通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，形成H2O和CO2并释放能量的过程。
16、交替氧化酶：抗氰呼吸电子传递途径的末端氧化酶，将电子从UQ经FP传给O2,对氧的亲和力较高，易受水杨基氧肟酸所抑制，对氰化物不敏感。
17、戊糖磷酸途径：又称为己糖磷酸途径，是指在高等植物中，不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。
18、温度系数：温度每升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍数，称为温度系数。
19、呼吸跃变：在某些果实成熟过程中，呼吸速率开始略有降低，随之突然升高，然后又突然下降，果实进入成熟，这种果实成熟前呼吸速率突然上升，然后又突然下降的现象称为呼吸跃变。
20、呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的质量。
21、解偶联：呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。
二、缩写符号。
1、UQ：泛醌
2、TCA：三羧酸循环
3、RQ：呼吸系数，呼吸商
4、HMP：己糖磷酸途径
5、PPP：戊糖磷酸途径
6、PAL：苯丙氨酸解氨酶
7、GSSG：氧化态谷胱甘肽
8、FP：黄素蛋白
9、FMN：黄素单核苷酸
10、FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸
11、EMP：糖酵解
12、CoQ：辅酶Q
13、DNP：2,4-二硝基苯酚
14、GAC：乙醛酸循环
15、DHAP：磷酸二羟丙酮
16、GP：甘油-3-磷酸
17、P/O比：磷氧比值
18、ETS：电子传递系统
19、Cyt：细胞色素
三、误区警示。
1、有氧呼吸时，O2被还原为糖。
解析：被还原为H2O。
2、糖酵解在线粒体内发生。
解析：在细胞质内发生。
3、三羧酸循环的酶类处于线粒体内膜上。
解析：线粒体衬质。
4、既不耗O2又不释放CO2的呼吸作用是不存在的。
解析：存在，葡萄糖 乳酸+能量。
5、戊糖磷酸途径是在线粒体内进行的。
解析：细胞质。
6、戊糖磷酸途径在幼嫩组织中所占比例较大。
解析：较小。
7、植物感病时戊糖磷酸途径所占比例下降。
解析：上升。
8、糖酵解为生命活动提高能量多。
解析：能量少。
9、呼吸跃变是由于果实内脱落酸积累所致。
解析：乙烯积累。
10、对同一植物而言，其呼吸作用的最适温度一般低于光合作用的最适温度。
解析：高于。
11、富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物时吸收的氧多，RQ大于1。
解析：小于1。
四、填空题。
1、存在于线粒体内膜上的末端氧化酶是细胞色素氧化酶和交替氧化酶。
2、线粒体是进行有氧呼吸的细胞器，在其内膜上进行的是氧化磷酸化，衬质内进行三羧酸循环。
3、糖酵解过程有三个不可逆反应，分别由己糖激酶，磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶催化。
4、参与抗氰呼吸的末端氧化酶为交替氧化酶。
5、马铃薯块茎、苹果、梨在削皮或受伤后出现褐色是多酚氧化酶的作用。
6、EMP和PPP的氧化还原辅酶分别为NAD+和NADP+。
7、高等植物在正常呼吸时，主要的呼吸底物是葡萄糖，最终的电子受体是氧气。
8、呼吸抑制剂主要有鱼藤酮，安米妥，抗霉素A，氰化物。
9、糖酵解是在细胞基质中进行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。
10、糖酵解的最后产物是丙酮酸。
11、EMP在细胞质中进行，PPP在细胞质中进行，TCA在线粒体中进行，酒精发酵在细胞质中进行。
12、组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
13、在呼吸链中只能传递电子的组分是Fe-S，Cytaa3和Cytb。
14、呼吸作用的指标是呼吸速率和呼吸商。
五、简答与论述。
1、论述呼吸作用的多样性及其意义。
答：呼吸代谢多样性主要表现在三个方面：代谢途径的多样性、呼吸电子传递途径的多样性和末端氧化酶的多样性。
（1）代谢途径多样性。
特征
糖酵解
三羧酸循环
戊糖磷酸途径
发生部位
细胞质
线粒体
细胞质、质体
氧的参与
无氧
有氧
有氧
底物
淀粉、葡萄糖等
丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
产物
2丙酮酸，2ATP，2NADH
3CO2，ATP,4NADH，FADH2
6CO2，12NADPH
（2）呼吸电子传递途径多样性。
主路：NADH——FP1——FeS——UQ——Cytb——Cytc——Cyta——Cyta3——O2
支路1：NADH——FP2——UQ——Cytb——Cytc——Cyta——Cyta3——O2
支路2：NADH——FP3——UQ——Cytb——Cytc——Cyta——Cyta3——O2
支路3：NADH——FP4——Cytb5——Cytc——Cyta——Cyta3——O2
交替途径：NADH——FP1——UQ——X（交替氧化酶）——O2
（3）末端氧化酶多样性
末端氧化酶
辅基
定位
与O2的亲和力
与ATP的偶联
细胞色素氧化酶
血红素Fe、Cu
线粒体
极高
+++
交替氧化酶
非血红素Fe
线粒体
高
+
酚氧化酶
Cu
细胞质
中
-
抗坏血酸氧化酶
Cu
细胞质
低
-
乙醇酸氧化酶
FMN
过氧化物体
极低
-
黄素氧化酶
FMN
乙醛酸体
低
-
（4）呼吸作用多样性的意义
呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。其要点是呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）过程，受到生长发育和不同环境条件的影响。
2、呼吸作用的生理意义。
答：（1）为植物生命活动提供能量。呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。
（2）中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。
（3）在植物抗病免疫方面有着重要作用。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。
3、糖酵解的过程和生理意义。
答：（一）过程：1.己糖的活化：己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸。
2.己糖裂解：果糖-1，6-二磷酸裂解为2分子磷酸丙糖，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化：甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP ，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP。
（二）意义。
1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。
2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。
3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
4、无氧呼吸与有氧呼吸的异同
答：1、共同点
①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。
②反应历程都经过糖酵解阶段。
2、不同点：
①能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH和H+被消耗掉。
每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。
②中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。
③有毒物质 发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。

5、比较光合磷酸化和氧化磷酸化。
答：

6、比较光合作用和呼吸作用。
答：

呼吸作用是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征，它是将体内的物质不断分解，并释放能量供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面。光合作用是将无机物合成有机物，将光能转变为化学能的过程，属于新陈代谢的同化作用方面。
7、呼吸作用的影响因素。
答：（一）内部因素
（1）植物种类：生长快的植物呼吸速率也高。
（2）不同器官或组织：生殖器官>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官>成熟器官。
（3）同一器官在不同生长过程中，呼吸速率也有极大变化。
（二）外界条件
（1）温度。呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。呼吸作用最适温度是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25℃~35℃，最高温度是35℃~45℃，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。
（2）氧气。氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型。呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。但当氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度为氧饱和点。氧饱和点与温度密切相关，一般是温度升高，氧饱和点也相应提高。
（3）二氧化碳。环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。
（4）水分。整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高。除环境因素影响呼吸强度外，机械损伤可促使呼吸加强；一些矿质元素(如磷、铁、铜、锰等)也影响呼吸；内部因素如呼吸底物的多少也会使呼吸作用加强或减弱。
（5）机械损伤。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。原因有2个：氧化酶在其底物在结构上是隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物会迅速被氧化。机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处。
8、氧化磷酸化的偶联机理。
答：线粒体衬质的NADH传递电子给O2的同时，也三次将衬质的H+由内膜内测泵到内膜外侧。由于内膜不让泵出的H+自由返回衬质，因此膜外侧的H+高于膜内侧而形成跨膜pH梯度和膜电位差，两者构成跨膜的电化学势梯度，于是使内膜外的H+通过ATP合酶的H+通道进入线粒体衬质时释放的自由能，驱动ADP和Pi结合形成ATP氢传递体，包括一些脱氢酶的辅助因子。它们既传递电子，也传递质子。
9、生产实践中如何处理好呼吸与作物栽培的关系？
答：（1）避免淹水。因为缺氧会使无氧呼吸增高，无氧呼吸积累酒精而使细胞质的蛋白质发生变性从而引起中毒。无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量少，植物要维持正常生理需要就要消耗更多有机物。
（2）避免干旱和缺钾，这将导致作物的氧化磷酸化解偶联，使生长不良甚至死亡。
（3）避免土壤板结，田地还原性有毒物质过多，这会破坏细胞色素氧化酶和多酚氧化酶的活性，抑制呼吸作用。
（4）避免低温。低温会破坏线粒体的结构，引起代谢紊乱。
10、糖酵解、三羧酸循环、磷酸己糖途径和氧化磷酸化过程的相互关系。
答：它们是相互联系的，EMP过程是细胞利用呼吸底物蔗糖等分解成葡萄糖，葡萄糖进一步转变为丙酮酸的过程；而TCA循环是丙酮酸在有氧条件下分解成CO2和H2O的过程。PPP是糖酵解的中间产物G6P转变为6-磷酸葡萄糖酸，然后进一步产生CO2和生成NADPH的过程。氧化磷酸化在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。通过氧化磷酸化可形成ATP供植物生命活动需要。
11、为什么呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程？
答：通过EMP、TCA、PPP等呼吸代谢途径将有机物分解，释放的能量暂贮于NADH（NADPH）和H+或ATP中，NADH（NADPH）和H+可通过氧化磷酸化进一步形成ATP，供生命活动之需，所以说呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程。
12、线粒体内膜的复合体I,II,III,IV,V的结构和功能特点。
答：（1）复合体Ⅰ。又称NADH脱氢酶,含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白，多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又称辅酶Q,CoQ)。
功能 催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。
（2）复合体Ⅱ。又称琥珀酸脱氢酶, 含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。
功能 催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。
（3）复合体Ⅲ。又称细胞色素bc1复合物,分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。
功能 催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。
（4）复合体Ⅳ
又称细胞色素氧化酶，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+→Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。
功能 将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。
（5）复合体Ⅴ。又称F0F1-ATP合酶。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。
功能 F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。
13、戊糖磷酸途径的特点和生理意义。
答：1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。
2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。
3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。
4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。
5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。
14、三羧酸循环的意义和特点。
答：1. 是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。
2. 形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。
3. 提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。
15、抗氰呼吸的生理意义。
答：1.放热增温，促进植物开花、种子萌发。
2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。
3.在防御真菌的感染中起作用。
4.分流电子。
16、呼吸作用与农业生产。
答：（一）呼吸作用与作物栽培
1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行，如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的露、晒田，作物的中耕松土等。
2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关，如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒。
（二）呼吸作用与粮食贮藏
果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间（2）增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度。
块根、块茎的呼吸作用与贮藏：块根、块茎在贮藏期间处于休眠状态。
贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜。
种子的贮藏：油料种子的安全含水量是8%- 9%以下，淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下。安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。
种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2。