行为进化.pptx

第一节第一节 行为进化的证据行为进化的证据 和研究方法和研究方法 一、来自化石研究的证据一、来自化石研究的证据 足足印印化化石石和和蠕蠕虫虫洞洞道道化化石石可可帮帮助助我我们们了了解已绝灭动物的运动方式和取食行为解已绝灭动物的运动方式和取食行为而而胃胃含含物物化化石石和和沉沉积积物物中中的的取取食食痕痕迹迹也也有助于我们了解动物的取食方式和食性有助于我们了解动物的取食方式和食性在大约在大约2亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体动亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体动物的化石物的化石贝壳贝壳上常可见到很多上常可见到很多穿凿的孔洞穿凿的孔洞，据研究，这些孔洞是据研究，这些孔洞是肉食性腹足类软体动肉食性腹足类软体动物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿的，的，这无疑是这无疑是取食行为取食行为的一种证据。的一种证据。1983年，年，R.M.Hunt等人曾挖掘了等人曾挖掘了2000万年万年前中新世早期的古老洞穴系统，其中含有熊前中新世早期的古老洞穴系统，其中含有熊狗的骨骼化石，这些动物的大小如狼或鬣狗，狗的骨骼化石，这些动物的大小如狼或鬣狗，显然它们同现代食肉类动物一样是居住在洞显然它们同现代食肉类动物一样是居住在洞穴中。通过研究这些动物的化石，可以了解穴中。通过研究这些动物的化石，可以了解到其社会行为和交配体制的很多知识。到其社会行为和交配体制的很多知识。幼年动物的行为往往类似于或等同于幼年动物的行为往往类似于或等同于一个较原始物种成年个体的行为，就一个较原始物种成年个体的行为，就好像它们是该物种的祖先一样。好像它们是该物种的祖先一样。二、来自行为个体发育方面的证据二、来自行为个体发育方面的证据 在在一一种种已已不不再再用用草草茎茎求求偶偶的的蜡蜡嘴嘴雀雀（如如斑斑马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎地地面面营营巢巢的的百百灵灵，成成鸟鸟靠靠交交替替伸伸出出左左右右足足奔奔跑跑，但但幼幼鸟鸟在在离离巢巢后后的的几几天天内内仍仍保保持持双双足足跳跳的的移移动动方方式式，这这种种移移动动方方式式通通常常是是在在灌灌丛丛中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。南南非非海海豹豹在在游游戏戏中中常常常常蹑蹑手手蹑蹑脚脚地地走走，这这与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样把把生生活活在在海海洋洋中中的的幼幼盗盗蟹蟹拿拿到到陆陆地地上上来来，它它就就会会藏藏入入空空贝贝壳壳中中，这这本本来来是是它它的的近近亲亲寄居蟹成年蟹的一种典型行为寄居蟹成年蟹的一种典型行为三、遗痕行为三、遗痕行为 有些行为虽然已经丧失了它的功能，但有些行为虽然已经丧失了它的功能，但却能使我们回想起它们祖先过去的行为却能使我们回想起它们祖先过去的行为适应，这种行为常被称为适应，这种行为常被称为遗痕行为遗痕行为。遗。遗痕行为最容易在痕行为最容易在幼年动物幼年动物中看到，但有中看到，但有时也出现在成年动物中时也出现在成年动物中现现在在很很多多猴猴（如如猕猕猴猴）的的尾尾巴巴虽虽然然已已经经退退化化成成了了残残干干，但但它它们们仍仍然然保保留留着着平平衡衡运运动动，这种动作已完全失去了平衡作用这种动作已完全失去了平衡作用很很多多原原始始鹿鹿种种（如如黄黄鹿鹿）在在威威吓吓其其他他个个体体时时常常常常张张开开嘴嘴唇唇露露出出犬犬牙牙，同同样样的的威威吓吓行行为为也也可可在在较较高高等等的的鹿鹿（如如赤赤鹿鹿）中中看看到到，但但这这些些鹿鹿的的犬犬牙牙已已经经退退化化和和不不再再用用于于战战斗斗了了，因因为为它它们们的的鹿鹿角角已已经经演演化化成成为为更更强强大大的的战战斗斗武武器器。可可见见这这些些动动物物是是在在靠靠炫炫耀耀早早已已不不复复存存在在的的“武器武器”进行威吓。进行威吓。在树上营巢的秧鸡，在试验中仍然表在树上营巢的秧鸡，在试验中仍然表现有回收蛋的行为，现有回收蛋的行为，这表明秧鸡的祖这表明秧鸡的祖先是在地面营巢的（先是在地面营巢的（回收蛋的行为本回收蛋的行为本来是地面来是地面营巢鸟类的典型行为）营巢鸟类的典型行为）海洋鸟类中的海雀和蓝足鲣鸟现在已经不海洋鸟类中的海雀和蓝足鲣鸟现在已经不再筑巢了，它们只把蛋产在裸露的岩石上，再筑巢了，它们只把蛋产在裸露的岩石上，但它们的求偶动作却是起源于筑巢动作，这但它们的求偶动作却是起源于筑巢动作，这说明它们的祖先是属于筑巢鸟类。说明它们的祖先是属于筑巢鸟类。最典型的遗痕行为是某些鸟类的搔头动作最典型的遗痕行为是某些鸟类的搔头动作。鸟类搔头时先将一侧翅压低，然后同一侧的足鸟类搔头时先将一侧翅压低，然后同一侧的足从上面越过翅膀伸达头部，当幼鸟搔头时常常从上面越过翅膀伸达头部，当幼鸟搔头时常常会失去平衡。这种行为只能理解为是来自四足会失去平衡。这种行为只能理解为是来自四足动物的遗痕行为，因为四足动物在搔头时就是动物的遗痕行为，因为四足动物在搔头时就是用后足越过前足而到达头部的，因此只能把这用后足越过前足而到达头部的，因此只能把这种刻板不变的行为方式看成是来自它们的直系种刻板不变的行为方式看成是来自它们的直系祖先祖先爬行动物的遗痕行为。爬行动物的遗痕行为。一个物种为适应多种不同的环境而分化一个物种为适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系的种，形成一个同源的辐射状的进化系统，即是统，即是适应辐射适应辐射四、行为的适应辐射四、行为的适应辐射 适应辐射常发生在开拓新的生活环境时。当一个适应辐射常发生在开拓新的生活环境时。当一个物种在进入一个新的自然环境之后，由于新的生物种在进入一个新的自然环境之后，由于新的生活环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种活环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种群向多个方向进入，分别适应不同的生态条件，群向多个方向进入，分别适应不同的生态条件，有的上山，有的入水，有的住到阴湿之处，有的有的上山，有的入水，有的住到阴湿之处，有的进入无光照的地下等。在不同环境条件选择之下，进入无光照的地下等。在不同环境条件选择之下，他们终于发展成各不相同的新物种。他们终于发展成各不相同的新物种。达尔文在加拉帕格斯群岛上发现的达尔文在加拉帕格斯群岛上发现的1414个地雀姐妹就是一个例子个地雀姐妹就是一个例子从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的适应辐射，而从它们的适应辐射，而从它们的取食行为和生殖行为取食行为和生殖行为上也上也能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖先可能是一种先可能是一种生活在地面、喙较大和以种子为食生活在地面、喙较大和以种子为食的雀科鸟类的雀科鸟类，正是从这一祖先物种演化产生了现，正是从这一祖先物种演化产生了现在具有不同行为特点的几类地雀在具有不同行为特点的几类地雀 地地雀雀 祖祖先先树树栖栖仙仙人人掌掌栖栖地地栖栖食食种种子子食食虫虫莺莺形形地地雀雀啄啄木木地地雀雀普普通通地地雀雀五、来自驯化方面的证据五、来自驯化方面的证据 长期以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很多长期以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很多动物的行为。动物的行为。驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体特生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体特征延续到成年阶段。征延续到成年阶段。有人认为，某些物种对于驯化有着预适应有人认为，某些物种对于驯化有着预适应例如：大多数肉食性动物都有一个巢穴并在例如：大多数肉食性动物都有一个巢穴并在离开巢穴一定距离的地方排尿和排粪，因此离开巢穴一定距离的地方排尿和排粪，因此适合于生活在人类居住地。适合于生活在人类居住地。有利于驯化的其他因素还有能形成较大的群有利于驯化的其他因素还有能形成较大的群体、雄性个体终年都留在群中、幼体属于早体、雄性个体终年都留在群中、幼体属于早成性和杂食等成性和杂食等狗的行为进化为驯化和人工选择提供了一个很好狗的行为进化为驯化和人工选择提供了一个很好的实例。狗的祖先是狼。在狼被人类驯化并演变的实例。狗的祖先是狼。在狼被人类驯化并演变为狗之后，就随着人类散布到了世界各地并经历为狗之后，就随着人类散布到了世界各地并经历了一个适应性辐射过程。狗被人类用于看家、狩了一个适应性辐射过程。狗被人类用于看家、狩猎和放牧其他的家养动物。现今，狗在外形和行猎和放牧其他的家养动物。现今，狗在外形和行为方面的极大多样性说明了自然选择和人工选择为方面的极大多样性说明了自然选择和人工选择对狗的形态和行为的巨大影响。对狗的形态和行为的巨大影响。对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确地重建各个行为型的进化过程。地重建各个行为型的进化过程。有时可以把有时可以把同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一个完整系列个完整系列。通过与较原始物种的比较，常。通过与较原始物种的比较，常常可以查明较进化物种行为的起源。常可以查明较进化物种行为的起源。六、近缘物种行为的比较研究六、近缘物种行为的比较研究 分类上比较原始的蜡嘴雀，雄鸟在求偶期间所衔分类上比较原始的蜡嘴雀，雄鸟在求偶期间所衔的草茎既用于求偶也用于筑巢。的草茎既用于求偶也用于筑巢。在某些种类中，草茎是在求偶结束时放入巢中的。在某些种类中，草茎是在求偶结束时放入巢中的。但澳洲绯红雀求偶时雄鸟所衔的草茎与筑巢材料但澳洲绯红雀求偶时雄鸟所衔的草茎与筑巢材料不同，在这里，草茎显然只是一种象征或符号。不同，在这里，草茎显然只是一种象征或符号。再后，连筑巢符号也不再使用了或只是偶然现象再后，连筑巢符号也不再使用了或只是偶然现象例如：例如：通过比较研究常常可以发现两种极端行通过比较研究常常可以发现两种极端行为之间存在一系列过渡形式，这大体上为之间存在一系列过渡形式，这大体上可以说明进化的程序，但不能十分准确可以说明进化的程序，但不能十分准确地代表进化路线，因为现存的过渡类型地代表进化路线，因为现存的过渡类型可能已经发生了变化可能已经发生了变化 这方面最著名的一个研究实例是双翅目舞虻科这方面最著名的一个研究实例是双翅目舞虻科的球虻，雄性球虻常常用足抱住一个丝质小球的球虻，雄性球虻常常用足抱住一个丝质小球飞来飞去。飞来飞去。E.L.Kessel 曾描述了这种行为进化的几个阶段，曾描述了这种行为进化的几个阶段，认为雄虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄认为雄虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。A,不给提供猎物；不给提供猎物；B,给提供猎物；给提供猎物；C,在猎物外作一丝茧；在猎物外作一丝茧；D,只给一个空的丝茧只给一个空的丝茧但但W.R.Thomhill 却却却根据亲代投资的概念却根据亲代投资的概念提提出出了另一种功能解释，认为了另一种功能解释，认为雄虫是靠多种多样的方雄虫是靠多种多样的方式为雌虫提供营养，以此参与对后代的投资。式为雌虫提供营养，以此参与对后代的投资。雌雌虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。在在脊脊椎椎动动物物中中，借借助助于于近近缘缘物物种种行行为为的的比比较较研研究究也也可可以以大大体体上上了了解解行行为为进进化化所所经经历历的各个阶段。的各个阶段。最最好好的的一一个个例例子子是是丽丽鱼鱼，这这是是一一类类口口孵孵鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。在捕食动物捕食鱼卵的选择压力下，有些丽鱼在捕食动物捕食鱼卵的选择压力下，有些丽鱼的雌鱼在产下卵和卵受精后便把卵捡起来含在的雌鱼在产下卵和卵受精后便把卵捡起来含在嘴里，让卵安全在口中孵化。产卵后越早把卵嘴里，让卵安全在口中孵化。产卵后越早把卵捡起来放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小，捡起来放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小，因此有些种类的雌鱼产卵后未等这些卵被雄鱼因此有些种类的雌鱼产卵后未等这些卵被雄鱼受精就把它们含在了嘴里。有趣的是，这种雄受精就把它们含在了嘴里。有趣的是，这种雄鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，当雄鱼侧身鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，当雄鱼侧身向雌鱼展示这些黄斑时，雌鱼就会用嘴去咬这向雌鱼展示这些黄斑时，雌鱼就会用嘴去咬这些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。对近缘些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。对近缘物种行为的比较研究表明，这些黄斑是起源于物种行为的比较研究表明，这些黄斑是起源于鳍上既不醒目又无功能的圆形斑。鳍上既不醒目又无功能的圆形斑。I.Eibl-Eibesfeldt认认为为，对对丽丽鱼鱼这这种种口口孵孵行行为为的的进化来说可能存在着三点预适应：进化来说可能存在着三点预适应：雌鱼有捡卵的生理动机；雌鱼有捡卵的生理动机；雄鱼臀鳍上有圆形斑；雄鱼臀鳍上有圆形斑；雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性。在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则可表示出社会组织可能的进化路线。大体上可表示出社会组织可能的进化路线。大体上可以看出以下的几个进化阶段：可以看出以下的几个进化阶段：雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生活在一起；活在一起；雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活；雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活；雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力，雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力，依赖群体生活；依赖群体生活；分化出各种不同的社会等级。分化出各种不同的社会等级。七、来自通讯行为仪式化方面的证据七、来自通讯行为仪式化方面的证据 通通讯讯行行为为是是指指动动物物个个体体之之间间互互相相传传递递和和交交流流信信息息的的行行为为，在在通通讯讯过过程程中中，个个体体间间的的信信息息交交流流是是必必不不可可少少的的，而而且且要要尽尽可可能能做做到到高高效效和和不不发发生生误误解解，因因此此动动物物的的很很多多行行为为，特特别别是是与与攻攻击击和和性性活活动动有有关关的的行行为为在在进进化化过过程程中中都都发发生生了了变变化化，以以便便确确保保信信号号能能够够准准确确无无误误地地传传递递。这这个个提提高高信信号号传传递递效效率率和和准准确确性性的的过过程程就就叫叫仪仪式式化过程化过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程仪式化行为发展是为了改善通讯效率，更容易被识别仪式化行为发展是为了改善通讯效率，更容易被识别仪式化主要表现为行为动作的仪式化主要表现为行为动作的简化、夸张和定简化、夸张和定型型，而且很多仪式化的行为通常都是有节律地，而且很多仪式化的行为通常都是有节律地重复发生，一个动作的信号价值可以借助于醒重复发生，一个动作的信号价值可以借助于醒目的身体特征的发展（如色型）而得到增强。目的身体特征的发展（如色型）而得到增强。在求偶和威吓行为中很容易观察到行为的夸张在求偶和威吓行为中很容易观察到行为的夸张性，仪式化的行为所消耗的能量要比在正常情性，仪式化的行为所消耗的能量要比在正常情况下同样的行为所消耗的能量多得多。况下同样的行为所消耗的能量多得多。吐绶鸡在求偶时高视阔步，把翅垂向地面向对方炫吐绶鸡在求偶时高视阔步，把翅垂向地面向对方炫耀自己的羽衣；耀自己的羽衣；两只雄性赤鹿在争偶时常以僵直的步态走向对方或两只雄性赤鹿在争偶时常以僵直的步态走向对方或朝同一方向平行前进以便审视对方的实力，最后才朝同一方向平行前进以便审视对方的实力，最后才借助于仪式化的战斗决定胜负借助于仪式化的战斗决定胜负很多意向性的动作只有借助于夸张才能演变为信号很多意向性的动作只有借助于夸张才能演变为信号例如：例如：仪仪式式化化的的第第二二个个重重要要变变化化是是行行为为的的定定型型：一一个个仪仪式式化化了了的的动动作作通通常常是是非非常常刻刻板板和和固固定定不不变变的的，而非仪式化的行为则具有很大的可变性。而非仪式化的行为则具有很大的可变性。如如，啄啄木木鸟鸟用用喙喙敲敲击击树树干干发发出出声声音音，这这种种声声音音在在取取食食会会有有很很大大变变化化，但但在在求求偶偶时时会会表表现现出出本本物种所特有的节律性，是独一无二的。物种所特有的节律性，是独一无二的。行行为为的的信信号号功功能能可可以以靠靠连连续续的的有有节节律律的的重重复复而增强，尤其是听觉信号而增强，尤其是听觉信号如如很很多多昆昆虫虫和和蛙蛙类类的的叫叫声声、幼幼鸟鸟的的乞乞食食鸣鸣叫叫以及很多鸟类的求偶叫声等以及很多鸟类的求偶叫声等雄鸽连续发出的咕咕声雄鸽连续发出的咕咕声视视觉觉信信号号有有时时也也会会靠靠其其刻刻板板动动作作的的重重复复增增强强其通讯功能其通讯功能招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢萤火虫的连续闪光等。萤火虫的连续闪光等。仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的，例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的，但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为缩小。这就叫缩小。这就叫个体发育中的仪式化个体发育中的仪式化。实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动作和替代活动。如鸟类起飞之前的双腿下蹲动作和替代活动。如鸟类起飞之前的双腿下蹲动作（意向动作）、野鸭用嘴梳理羽毛的行为作（意向动作）、野鸭用嘴梳理羽毛的行为（在很多情况下这种行为的真正意义已不再是（在很多情况下这种行为的真正意义已不再是梳理羽毛，只是一种替代行为）等梳理羽毛，只是一种替代行为）等在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生变化，行为动机也会发生变化变化，行为动机也会发生变化。例如蜡嘴雀在求偶期间筑巢的意向动作已不再例如蜡嘴雀在求偶期间筑巢的意向动作已不再与筑巢有关，而转变为性动机的一部分。与筑巢有关，而转变为性动机的一部分。同样，野鸭仪式化的梳理行为也已演变为整个同样，野鸭仪式化的梳理行为也已演变为整个求偶过程的一个组成部分。求偶过程的一个组成部分。八、来自行为趋同方面的证据八、来自行为趋同方面的证据 所谓所谓同源性同源性是指具有共同的信息储备，以是指具有共同的信息储备，以确保信息能从一个世代传递到另一个世代，确保信息能从一个世代传递到另一个世代，这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之前事先获得适应性，可见在这种情况下有前事先获得适应性，可见在这种情况下有关环境的信息是间接获得的。关环境的信息是间接获得的。至于至于趋同趋同则不同，其信息都是直接获得的，这就则不同，其信息都是直接获得的，这就是说，不管个体也好物种也好，它们在相似或相是说，不管个体也好物种也好，它们在相似或相同环境条件下所形成的特征都是各自独立获得的。同环境条件下所形成的特征都是各自独立获得的。由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。如当陆生脊椎动物再次回到水中生活时，不管是如当陆生脊椎动物再次回到水中生活时，不管是爬行动物爬行动物(鱼龙鱼龙)、鸟类、鸟类(企鹅企鹅)还是哺乳类还是哺乳类(海豹和海豹和鲸鲸)，它们的鳍在形态上具有惊人的趋同性，它们的鳍在形态上具有惊人的趋同性。行为的趋同进化既可以发生在种内，也可行为的趋同进化既可以发生在种内，也可以发生在种间，而且趋同的行为特征有可以发生在种间，而且趋同的行为特征有可能是先天的，也有可能是后天学习的。能是先天的，也有可能是后天学习的。趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。应。例如，大多数地栖鸟类不管分类地位例如，大多数地栖鸟类不管分类地位如何都采取步行的移动方式，而大多数树如何都采取步行的移动方式，而大多数树栖鸟类都采取跳跃的移动方式。栖鸟类都采取跳跃的移动方式。第二节第二节 行为适应的行为适应的 产生和进化产生和进化 所谓行为适应就是指将会给个体带来基因传所谓行为适应就是指将会给个体带来基因传递上的好处的一些行为特征的形成。也就是递上的好处的一些行为特征的形成。也就是说适应性的行为特征要比其他现存的行为特说适应性的行为特征要比其他现存的行为特征更好，更有助于个体传递自身的基因征更好，更有助于个体传递自身的基因一、什么是行为适应一、什么是行为适应 因此，偶然突变产生的一个行为特征，如因此，偶然突变产生的一个行为特征，如果它有利于提高突变个体及后代的生殖成果它有利于提高突变个体及后代的生殖成功率，那么它的产生就是一种适应。功率，那么它的产生就是一种适应。当然，通过自然选择而保存下来的行为特当然，通过自然选择而保存下来的行为特征也具有适应性。征也具有适应性。如果某一行为特征经过自然选择的作用而在如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？e黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上筑巢繁殖，当有狐狸、乌鸦、獾或者人靠近它们的筑巢繁殖，当有狐狸、乌鸦、獾或者人靠近它们的群体时，它们就会集体大声吵叫，如果入侵者继续群体时，它们就会集体大声吵叫，如果入侵者继续走近它们，它们就会一边大声鸣叫一边像投炸弹似走近它们，它们就会一边大声鸣叫一边像投炸弹似地从空中向入侵者排粪，甚至会直接向入侵者发动地从空中向入侵者排粪，甚至会直接向入侵者发动攻击。攻击。不难看出，这种不难看出，这种激怒反应激怒反应具有迷惑和吓阻捕具有迷惑和吓阻捕食者的功能，从而使它们后代得到更多的生存机会食者的功能，从而使它们后代得到更多的生存机会二、对黑头鸥激怒反应功能假说的检验二、对黑头鸥激怒反应功能假说的检验 激怒反应激怒反应是由很多复杂的是由很多复杂的行为成分行为成分所构成的所构成的首首先先，一一只只黑黑头头鸥鸥必必须须能能够够听听到到同同伴伴所所发发出出的报警鸣叫声的报警鸣叫声并能及时做出反应并能及时做出反应其其次次，它它必必须须从从自自己己的的巢巢中中起起飞飞加加入入到到鸟鸟群群中去并中去并飞到入侵者的上空飞到入侵者的上空最最后后，还还要要一一边边大大声声鸣鸣叫叫一一边边对对捕捕食食者者实实施施猝然猝然攻击或俯冲攻击或俯冲“轰炸轰炸”（排粪）（排粪）如如果果这这些些行行为为确确实实具具有有分分散散捕捕食食者者注注意意力力的的适适应应性性功功能能的的话话，那那么么它它至至少少应应能能减减少少捕捕食食者者找找到到鸟鸟蛋蛋和和幼鸟的机会幼鸟的机会为为了了检检验验这这一一预预测测，Hans Kruuk对对黑黑头头鸥鸥群群体体进进行行过过两两年年的的观观察察，他他曾曾多多次次观观察察到到黑黑头头鸥鸥集集体体追追赶赶和和围围攻攻乌乌鸦鸦和和银银鸥鸥，当当它它们们受受到到黑黑头头鸥鸥的的群群体体围围攻攻时时，它它们们寻寻觅觅鸟鸟巢巢和和鸟鸟卵卵的的效效率率就就会会明明显显下下降降，这这就就提提供供了了一一种种间间接接的的证证据据，证证明明黑黑头头鸥鸥通通过过激激怒怒反反应的确能提高自身的适合度应的确能提高自身的适合度根据激怒反应功能假说所做出的第二个根据激怒反应功能假说所做出的第二个预测预测是：黑头鸥成鸟的护卵护幼效果应是：黑头鸥成鸟的护卵护幼效果应当与它们激怒反应的表现强度（或捕食当与它们激怒反应的表现强度（或捕食者受攻击的强度）呈正比者受攻击的强度）呈正比从理论上讲，通过对黑头鸥群体的观察和通过从理论上讲，通过对黑头鸥群体的观察和通过测定捕食者在受到一个至多个黑头鸥攻击时找测定捕食者在受到一个至多个黑头鸥攻击时找到鸥卵能力的变化，就能够对这一预测做出检到鸥卵能力的变化，就能够对这一预测做出检验，但实际上很难进行这样的观察。因为只要验，但实际上很难进行这样的观察。因为只要捕食者接近黑头鸥的一个巢群，它马上就会受捕食者接近黑头鸥的一个巢群，它马上就会受到很多黑头鸥的围攻到很多黑头鸥的围攻Kruuk采用一种替代办法来检验这一预测。在他的采用一种替代办法来检验这一预测。在他的试验设计中，在黑头鸥的营巢区试验设计中，在黑头鸥的营巢区自外向内呈直线摆自外向内呈直线摆放放10个蛋个蛋，而每个蛋之间的距离，而每个蛋之间的距离是是10m。如果黑头如果黑头鸥对食蛋动物表现有激怒反应的话，应当说离营巢鸥对食蛋动物表现有激怒反应的话，应当说离营巢区越近激怒反应的表现也就越强烈，相反，离营巢区越近激怒反应的表现也就越强烈，相反，离营巢区越远激怒反应的表现也就越弱。也就是说，离营区越远激怒反应的表现也就越弱。也就是说，离营巢区越近的蛋就越安全，离营巢区越远的蛋就越容巢区越近的蛋就越安全，离营巢区越远的蛋就越容易遭到捕食。易遭到捕食。事实恰如所预测的那样，乌鸦和银鸥事实恰如所预测的那样，乌鸦和银鸥所找到和吃掉的蛋大都是放在营巢区外围的蛋。所找到和吃掉的蛋大都是放在营巢区外围的蛋。可见，无论是观察和实验都说明黑头可见，无论是观察和实验都说明黑头鸥的激怒反应是一种鸥的激怒反应是一种适应性的行为反适应性的行为反应，有助于降低捕食者对鸥卵和雏鸥应，有助于降低捕食者对鸥卵和雏鸥的捕食成功率的捕食成功率三、对家燕激怒反应功能假说的检验三、对家燕激怒反应功能假说的检验 现象现象：家燕经常是好几对共同筑巢于仓库：家燕经常是好几对共同筑巢于仓库中或桥梁下，它们常采用俯冲或在入侵者中或桥梁下，它们常采用俯冲或在入侵者周围绕飞的方式攻击捕食者，偶尔也会在周围绕飞的方式攻击捕食者，偶尔也会在飞行中直接撞击捕食者。飞行中直接撞击捕食者。假说假说：第一，可降低捕食者发现鸟巢第一，可降低捕食者发现鸟巢(内有卵或雏鸟内有卵或雏鸟)的概率，的概率，从而增加后代的存活机会；从而增加后代的存活机会；(保护后代保护后代)第二，由于能把入侵天敌驱逐出巢区，因而也能增加第二，由于能把入侵天敌驱逐出巢区，因而也能增加参与激怒反应的成年家燕的存活机会；参与激怒反应的成年家燕的存活机会；(自我防卫自我防卫)第三，激怒反应是向异性个体发出的一种广告信号，第三，激怒反应是向异性个体发出的一种广告信号，显示自己作为潜在配偶的质量有多高。显示自己作为潜在配偶的质量有多高。(向异性发送向异性发送广告信号广告信号)从从不同的假说不同的假说出发就应当做出出发就应当做出不同的预测不同的预测。如如果果激激怒怒反反应应是是为为了了自自我我保保卫卫的的话话，那那这这种种行行为为就就不不应应该该有有明明显显的的季季节节变变化化，但但实实际际上上这这种种行行为为主主要要发发生生在在生生殖殖季季节节，因因此此我我们们可可以认为这一假说是以认为这一假说是不能成立不能成立的。的。如如果果激激怒怒反反应应是是为为了了向向异异性性个个体体发发送送信信号号，那那这这种种行行为为应应发发生生在在生生殖殖季季节节，而而且且尚尚未未配配对对的的个个体体应应当当是是最最积积极极的的参参与与者者，但但当当William Shields把把一一只只猫猫头头鹰鹰标标本本放放在在家家燕燕巢巢群群附附近近时时，他他发发现现：做做出出激激怒怒反反应应的的只只是是那那些些正正在在育育雏雏的的成成鸟鸟，而而那那些些尚尚未未配配对对的成鸟对猫头鹰标本则做出的成鸟对猫头鹰标本则做出逃避反应逃避反应。如如果果激激怒怒反反应应是是成成鸟鸟保保护护雏雏鸟鸟的的一一种种适适应应性性行行为为，那那么么参参与与激激怒怒反反应应的的就就应应当当是是那那些些正正在在育育雏雏的的生生殖殖鸟鸟，事事实实也也正正是是这这样样，这这使使我我们们更更加加确确信信，激激怒怒反反应应有有迷迷惑惑捕捕食食者者和和分分散散捕食者注意力的功能，有利于雏鸟的安全捕食者注意力的功能，有利于雏鸟的安全。研究动物行为适应的另一种方法是对研究动物行为适应的另一种方法是对近缘物近缘物种的行为进行比较研究种的行为进行比较研究。这种研究方法不仅。这种研究方法不仅有助于研究动物行为的进化途径，而且还有有助于研究动物行为的进化途径，而且还有助于研究动物行为适应的发生和起源助于研究动物行为适应的发生和起源四、近缘物种行为的比较研究四、近缘物种行为的比较研究 显然，近缘物种的共有特征是来自于它们显然，近缘物种的共有特征是来自于它们共同祖先的遗传，而它们之间的差异则是共同祖先的遗传，而它们之间的差异则是因为它们生活在不同的环境中，在不同的因为它们生活在不同的环境中，在不同的环境压力下所形成的不同适应性，在这种环境压力下所形成的不同适应性，在这种情况下通过适应性突变所产生的新特征就情况下通过适应性突变所产生的新特征就会更有利于动物的生殖。会更有利于动物的生殖。如：如：鸥类及其激怒反应行为鸥类及其激怒反应行为 行为比较研究法的另一个方面是，行为比较研究法的另一个方面是，来自不同来自不同祖先或谱系的物种在行为上必然会存在先天祖先或谱系的物种在行为上必然会存在先天的遗传差异的遗传差异，因为它们各自带有它们祖先赋，因为它们各自带有它们祖先赋予的不同遗传特征。但如果这些予的不同遗传特征。但如果这些毫无亲缘关毫无亲缘关系的物种生活在同一环境中并经历相同的选系的物种生活在同一环境中并经历相同的选择压力，那它们就可能借助于趋同进化而各择压力，那它们就可能借助于趋同进化而各自独立地形成很相似的行为特征自独立地形成很相似的行为特征。应用比较研究法的关键是能真正确认趋同的行应用比较研究法的关键是能真正确认趋同的行为特征是各自独立进化来的。为特征是各自独立进化来的。很多与黑头鸥没有亲缘关系的鸟类也表现有激很多与黑头鸥没有亲缘关系的鸟类也表现有激怒反应，怒反应，如：集体营巢的如：集体营巢的家燕家燕对从它的巢中掠对从它的巢中掠食蛋和雏燕的天敌进行集体攻击，另一种燕科食蛋和雏燕的天敌进行集体攻击，另一种燕科鸟类鸟类岸燕岸燕，对捕食动物也有集体攻击行为。，对捕食动物也有集体攻击行为。另一个与黑头鸥没有亲缘关系但有集体防御的另一个与黑头鸥没有亲缘关系但有集体防御的动物是动物是地松鼠，地松鼠，地松鼠的主要天敌是蛇，它常地松鼠的主要天敌是蛇，它常钻进地松鼠的洞穴中捕食幼鼠。相对说来在洞钻进地松鼠的洞穴中捕食幼鼠。相对说来在洞外进行活动的成年地松鼠比较安全，当遇到入外进行活动的成年地松鼠比较安全，当遇到入侵的蛇时它们会集体发动进攻，往蛇的面部扬侵的蛇时它们会集体发动进攻，往蛇的面部扬沙子并迫使蛇离去。沙子并迫使蛇离去。从以上的几个实例中不难看出，从以上的几个实例中不难看出，激怒反应激怒反应的确是这几个物种独立进化来的的确是这几个物种独立进化来的，而它们，而它们的后代都受着捕食动物的严重威胁。这些的后代都受着捕食动物的严重威胁。这些实例还支持了如下的一个假说，实例还支持了如下的一个假说，即激怒反即激怒反应是成年动物的一种适应性行为，有利于应是成年动物的一种适应性行为，有利于保护自己的后代保护自己的后代 A.J.Cain曾经写道：曾经写道：“如果我们看如果我们看不到某些行为的适应意义和功能意义，不到某些行为的适应意义和功能意义，那很可能是因为我们的无知。那很可能是因为我们的无知。”五、动物行为的适应价值五、动物行为的适应价值 以黑头鸥的行为为例说明动物行为的适应价值。在以黑头鸥的行为为例说明动物行为的适应价值。在生殖期间，当雏欧出壳后不久，双亲就会把破蛋壳生殖期间，当雏欧出壳后不久，双亲就会把破蛋壳从巢中叼走，丢弃到离巢较远的地方，这一行为大从巢中叼走，丢弃到离巢较远的地方，这一行为大约要花费成年鸥几分钟的时间，这不仅约要花费成年鸥几分钟的时间，这不仅减少了双亲减少了双亲觅食的时间觅食的时间，而且，而且把雏鸥单独留在巢内也增加了遭把雏鸥单独留在巢内也增加了遭到天敌捕食的风险到天敌捕食的风险。从另一方面看，这一行为也一。从另一方面看，这一行为也一定会给黑头鸥带来一定的定会给黑头鸥带来一定的好处好处，而且好处还不应当，而且好处还不应当小于它为此所付出的代价小于它为此所付出的代价后经研究发现，蛋壳内面是比较鲜明后经研究发现，蛋壳内面是比较鲜明醒目的白色，容易吸引捕食者的注意，醒目的白色，容易吸引捕食者的注意，从而增加雏欧遭捕食的风险，因此成从而增加雏欧遭捕食的风险，因此成鸥把破蛋壳丢弃到巢外就具有了保护鸥把破蛋壳丢弃到巢外就具有了保护后代的适应价值。后代的适应价值。六、动物行为的进化特征六、动物行为的进化特征 几乎所有行为的进化特征都涉及动物的几乎所有行为的进化特征都涉及动物的形态和生理方面形态和生理方面。例如加拉帕戈斯群岛。例如加拉帕戈斯群岛上达尔文地雀取食行为的趋异进化总是上达尔文地雀取食行为的趋异进化总是伴随着喙的形状和身体大小的变化。行伴随着喙的形状和身体大小的变化。行为的趋同进化也是一样。为的趋同进化也是一样。很多行为都表现有很多行为都表现有多态现象，多态现象，即同一物种不同即同一物种不同个体有不同的行为表现。个体有不同的行为表现。行为仪式化行为仪式化也是行为进化的一个重要方面也是行为进化的一个重要方面，一，一个特定的行为一经仪式化就会背离它原来的功个特定的行为一经仪式化就会背离它原来的功能而去执行另一种功能。能而去执行另一种功能。与仪式化有关的另一个行为进化特征是与仪式化有关的另一个行为进化特征是夸张夸张。l 家鸡、环颈雉和家鸡、环颈雉和虹雉看似啄食，实虹雉看似啄食，实际上是在求偶，可际上是在求偶，可见这种求偶行为是见这种求偶行为是啄食行为经仪式化啄食行为经仪式化后发展而来的。后发展而来的。l 孔雀雉和孔雀的孔雀雉和孔雀的展尾炫耀无论是在展尾炫耀无论是在色彩上、动作上还色彩上、动作上还是在形态结构上都是在形态结构上都极为夸张。极为夸张。动动物物有有很很多多方方面面的的行行为为很很容容易易在在进进化化过过程程中中被仪式化或被夸张，这些行为最常见的有：被仪式化或被夸张，这些行为最常见的有：热调节行为热调节行为 运动前的意向性动作运动前的意向性动作 保护性动作保护性动作 取食动作和梳理羽毛的动作取食动作和梳理羽毛的动作第三节第三节 通讯信号的起源和进化通讯信号的起源和进化 行为学家通常从两个方面探讨动物行为的进化行为学家通常从两个方面探讨动物行为的进化试图重建动物现存行为的进化史和进化程序试图重建动物现存行为的进化史和进化程序探讨动物行为的适应价值，包括过去的和现在的探讨动物行为的适应价值，包括过去的和现在的一、重建通讯信号的进化史一、重建通讯信号的进化史 信号发送者必须能够发出信号信号发送者必须能够发出信号 信号接受者则必须能够感受信号并明信号接受者则必须能够感受信号并明白它的含意白它的含意 双方互动性合作又是怎样起源的呢？双方互动性合作又是怎样起源的呢？一一种种假假说说：大大多多数数动动物物对对于于提提供供信信号号都都有有着着预预适适应应性性，因因为为它它们们每每天天正正常常的的活活动动都都会会提提供很多可能的信息。供很多可能的信息。例例如如：当当水水黾黾在