苔藓植物的环境生态功能分析研究.docx

苔藓植物的环境生态功能分析研究
朱华清1江子彦2 鲍麒麟2 朱睿怡3
(1.景德镇陶瓷学院材料科学与工程学院，江西 景德镇 333403；)
（2.景德镇市第一中学，江西 景德镇 333001；）
（3.景德镇市第二中学，江西 景德镇 333001；）
摘要：分析苔藓植物的生理结构与繁殖特性，研究苔藓植物的起源与演化、区系分布、生态功能，探讨苔藓植物在环境污染指示、环境物质循环过程中的作用与价值。
关键词：苔藓 生态 环境污染 世代交替
1 引言
苔藓植物是无种子的绿色非维管束植物，植株矮小，大部分高2∼5公分，少数种高达30公分。通常看到的苔藓植物体(配子体)大致可分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。苔藓植物没有真正的根，只有假根，是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体，起支持固定作用，兼有营养吸收作用。茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。叶多数是由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。苔藓植物在有性生殖时，在配子体（n）上产生由多细胞构成的精子器和颈卵器。颈卵器的外形如瓶状，上部细狭称颈部，中间有1条颈沟，下部膨大为腹部，腹部中间有1个大形的细胞称卵细胞。精子器产生精子，精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内，与卵细胞结合成为合子(2n)，合子在颈卵器内发育成胚，胚依靠配子体的营养发育成孢子体(2n)，孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上。孢子体最主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂，形成孢子(n)，孢子散出，在适宜的环境中萌发成新的配子体。在苔藓植物的生活史中，从孢子萌发到形成配子体，配子体产生雌雄配子，这一阶段为有性世代，从受精卵发育成胚，由胚发育形成孢子体的阶段称为无性世代，有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。苔藓植物兼具了部分原生生物界、真菌界和植物界的特征，是一类由水生向陆生过渡的特殊植物，对环境生态的演进起到了重要功能，在环境工程领域有着重要的应用价值。
2 苔藓植物的起源与演化
目前，由于所获取的苔藓植物的化石材料尚不充分，没有强有力的证据证明苔藓植物的起源时间及进化过程，但大多数学者认为苔藓植物应起源于藻类植物。苔藓的化石纪录是很零散的，主要是因为其柔软的身躯，明确的苔藓化石已在南极和俄罗斯的二叠纪中被发现，且其中一件更是远至石炭纪的苔藓化石，但这一发现所标示的苔藓存活年代仅为3.45亿年前[1]，此后又有发现认为苔藓可能存活于前寒武纪，这就将苔藓的存活时间推到蕨类的前面[2]。到1958年，日本多位生物学家在日本采集到藻苔活体，研究认为它是迄今为止最原始的苔藓植物，后来陆续发现于尼泊尔、印度尼西亚、加拿大西北部的太平洋岛屿和中国西藏东南部。这类植物仅见顶生或侧生的裸露的颈卵器，其染色体数n＝4，系苔类植物中的最低数，这一发现为苔藓植物起源于藻类植物又增添了依据[3]。从进化水平上看，苔藓植物是介于藻类植物与蕨类植物之间的类群。苔藓植物与藻类植物中的绿藻在生理结构和性状上有许多共同点，比影响如光合作用的色素和产物相同，它们的植物体、配子或孢子具有一定的相似性，生活史中有世代交替过程等。但是，苔藓植物的孢子体和配子体的结构都远比藻类的复杂，具备更多的适应陆地生活的特征；与蕨类植物相比，苔藓植物的孢子体显得非常简单，蕨类植物的孢子体不仅有明显的叶、茎、根的分化，而且具有木质部和韧皮部的分化，完全能够独立生活。[4]
3 苔藓植物的分布
苔藓植物在地球上的分布极为广泛，北至北极冻原，南至南极冰川，各种气候环境下的土壤、树皮、岩石、沼泽、甚至河床表面均有苔藓生长，是自然界真正的拓荒者。苔藓植物的分布与种子植物一样有其地理分布规律，如表1所示，但也有孢子植物的特点，即因孢子一般形体微小，易随风飘散到更远的地方，所以在各种地区的边缘地带苔藓植物的分布会有所混杂。
表1.世界各地区苔藓植物分布[4,5]
地区
代表种属
北半球
北极地区
苔类植物：苞片属、合叶苔属、挺叶苔属、三瓣苔属等。
藓类植物：裂齿藓属、细叶藓属、葫芦藓属、隐壶藓等。
欧亚大陆及北美大陆
苔类植物：卷叶苔、抱茎挺叶苔、挺叶苔、覆瓦隐苞苔、分瓣合叶苔、卷叶钱袋苔、裸蒴苔、疏叶湿地苔、湿生苔等。
藓类植物：钩叶青毛藓、光藓、黑对齿藓、淡色黑藓、长叶曲柄藓、油藓、山毛藓、微齿粗石藓、亮锦藓等。
北太平洋-喜玛拉雅山脉
苔类植物：树鞭苔、藻苔、小广萼苔、齿边广萼苔、细指苔、紫叶苔、弯叶鞭苔、拟折瓣苔、剪叶苔、樱井剪叶苔、须苔、分瓣合叶苔、卷叶苔、挺叶苔、抱茎挺叶苔等。
藓类植物：暖地泥炭藓、岩月藓、鼠尾藓、长肋孔雀藓、树藓、多疣麻羽藓、黑对齿藓、刺枝藓等。
阿巴拉契亚山-东亚
苔类植物：安氏折叶苔、梨蒴叶苔、脆羽苔、宽叶羽苔、刺苞叶拟大萼苔、日本光萼苔、刺叶羽苔等。
藓类植物：白叶藓、木衣藓、明叶凤尾藓、残齿藓、毛尖紫萼藓、拟附干藓等。
环大西洋
苔类植物：扁萼苔属、细鳞苔属、镰叶苔属等。
藓类植物：无轴藓、皱叶无轴藓、小珠藓、圆枝猫尾藓、缺齿木灵藓、短叶细叶藓、泥炭藓等。
南半球
南极及周边地区
苔类植物：Temnoma quadripartitum、Herzogobryum erosum、Ambrystegium、真苔属等。
藓类植物：湿原藓属、以镰刀藓属、细湿藓属、丝瓜藓属、小曲尾藓属、对叶藓属、薄囊藓属、棉藓属、泽藓属、泥碳藓属、黑藓属、砂藓属、小穗藓属、曲柄藓属、锦叶藓属、纽藓属、桧藓属、毛柄藓属、青藓属等。
澳大利亚周边地区
特有种属：苔类中有Chlerenthelia、Perssoniella、Isophyllaria、Neogrollea、Isolembidium、Trichotemnom、Verdoornia、Xanothallus、Chaetophyllopsis、Isolembidium等。
藓类中有澳洲金发藓科的长舌仙鹤藓、小曲尾藓属的Dicranella jamesonii、复胞藓属、葫芦藓属、Leptostomum inclinans等。
澳大利亚-南美不连续分布区
种属较少，有psiloclada、Monocarpos等。
南非-非洲不连续分布区
较多，苔类植物有歧舌苔属（Schistochila alata）、隐蒴苔属（Adelanthus lindenbergianus）、顶苞苔属（Acrobolbus ochrophyllus）等。
藓类植物有薄齿藓属（Leptodontium pungens）、树生藓属（Erpodium becari、Streptopogon erythrodontus）等。

4 苔藓植物的生态功能
苔藓植物的起源与演化表明它们对地球大气（尤其是氧气的积累）有重要的作用，而这又促进了其它生物比如动物的进化，同时苔藓植物适应水生和陆生环境，甚至能适应干燥的沙漠里生存，它们在贫瘠的地区启动土壤的形成，保持土壤的湿度，并使营养物质在各种生态系统中的反复循环，具有重要的生态功能。
4.1苔藓是重要的初级生产者
苔藓首先是重要的初级生产者之一。苔藓，特别是藓类在寒温带和极地的年净生产量占据相当的比例，南极的植被几乎全为隐花植物，藓类为主要的生产者，在沿海地区年净生产量达200～900 g/m2，在部分地区超过1000 g/m2。北极地区苔藓通常与维管束植物、地衣生长在一起，年净生产量一般为20～80 g/m2，与维管束植物相比是较高的。泥炭藓是沼泽的主要生产者，年净生产量达790 g/m2。许多寒温带针叶林林下几乎全为苔藓覆盖，在一些研究中报道苔藓的年净生产量为100 g/m2，而针叶林的总年净生产量为200～1500 g/m2，因此藓类可能为北半球寒温带针叶林的主要生产者。温带森林的年净生产量为400～2500 g/m2，而苔藓的年产量可达200 g/m2。在针叶林和沼泽中，苔藓地上部分总生物产量一般为200 g/m2。在一些热带群落类型中苔藓生物生产量更高，特别是在高海拔灌丛超过1000 g/m2，其中主要为树生苔藓。
4.2 土壤改良[6,7]
土壤是在地球表面生物、气候、母质、地形、时间等因素综合作用下所形成能够生长植物的、处于永恒变化中的疏松矿物质与有机质的混合物。土壤不是岩石一样的非生物，也不仅仅是生物，它是由有机物、无机物和微生物等组成的具有代谢、调节功能的类生物体。土壤的形成经历了漫长的时间，土壤其中最重要的过程便是母质的形成，即岩石风化后形成的疏松碎屑物，是土壤矿物质的来源，其矿物组成、化学组成及机械组成(颗粒大小)，影响了土壤的形成和性质，这个过程必须有大量的生物的参与。土壤的改良主要有三种机理，即物理机理、化学机理和生物机理，而苔藓植物对土壤的改良作用包含了以上三个方面。研究表明，苔藓假根上有大量细菌与之共生，形成菌根，其中放线菌可以在苔藓假根表面形成外生菌根，部分菌丝伸入土壤，将土壤微粒团聚在假根周围。苔藓假根及其菌根菌向土壤的分泌物中含有大量有机酸和矿物质，有利于提高土壤肥力。对降雨中矿物质的直接吸收、低的导热能力、免于被食和较低的被分解速度，使苔藓积累起来，成为泥炭或腐殖质的基本来源之一。由泥炭藓和其他植物长期沉积后形成的泥炭，有机质含量非常丰富，提高土壤有机质的含量，促进腐殖质的形成。苔藓层的毛细管作用能够减少溶于土壤溶液中的矿物质的流失，进一步增加土壤营养物质的保留。土壤中异养细菌和蓝绿细菌的的固氮作用与苔藓容易形成共生关系，增进彼此的营养代谢功能，有研究表明一旦有15N散布于林床，就能被苔藓层迅速有机化，而维管束植物根系只能缓慢地通过吸收土壤溶液或菌根菌的代谢产物而获得。土壤表面苔藓层还可以改善土壤表层微环境条件，有利于“土著”菌群的生存从而提高土壤肥肥力。
4.3 保持水土[8,9,10,11,12,13,14,15]
苔藓是无维管植物，水分在苔藓体内的运输速度较维管植物慢，同时苔藓植物的茎叶细小，表面水分蒸发量小，同时，地表苔藓层生长密集，可以在土壤表面形成天然的保水屏障，在过滤雨水的同时还可以隔断土壤水分的直接蒸发，同时苔藓假根能紧紧固定土壤而避免雨水冲刷导致土壤流失。资料显示苔藓植物蒸发失水持续时间是土壤或岩石的7.1倍，有苔藓生物覆盖的岩石持水量提高57.2倍；苔藓覆盖的流沙表面水分（植物可利用）释放量较普通流沙少20%。地表苔藓层是一种疏松多孔介质，依靠其强大的表面能及类似于海绵性状的弹性力学特性，具有明显的截持降雨、消减动能及维持土壤结构的作用，丰富的毛细管能对降雨进行快速吸收、缓慢释放，所以能有效地调节地表径流和涵养水源。资料研究表明，苔藓层对提高土壤抗冲性具有极其显著的增强作用，且该作用随着苔藓层的厚度增加而增强，随着冲刷坡度的增大而减弱，在冲刷流量0.9L/min的条件下，冲刷坡度小于或等于20°时，2cm厚的苔藓层厚度便能有效地控制水土流失；苔藓层对提高土壤抗雨蚀性具有明显的增强作用，从阻延径流的产流时间，减少水土流失等方面体现出其强化性，且强化值在本实验条件下达100%，同时，苔藓层还具有极强的持水能力，一般苔藓最大持水量可达自身干重的5倍以上，是植被系统中控制水土流失的很重要的结构。
4.4 苔藓与其它生物类群关系密切[16,17,18]
苔藓与其他生物类群有着密切关系，对一些物种的生活和生存至关重要，促进和保护了生物多样性。尤其苔藓创造的湿润、终年恒温、微生物和无脊椎动物众多的生境，促进了生态系统内物种的多样性和营养关系的多元化。居于苔藓丛的无脊椎动物有原生动物、涡虫、轮虫、线虫类、环节动物、软体动物、缓步类、甲壳类、多足类、蜘蛛类和昆虫（ 特别是蝇类）等。生物学家认为苔藓生境对于生活史中有水生阶段的生物的陆生生活特别重要。大量的无脊椎动物可以苔藓为食物来源，但有些也有另外的取食习性，如一些半翅类昆虫以蚜虫为食，产卵于水生藓类，寄生于蚊子幼虫；提灯藓属的一些种类是一些产生五倍子蚜虫的冬寄主；热带象鼻虫利用其被上的藓类作为伪装；昆虫中有些种有模仿苔藓的行为；藓类植物是一些啮齿类、和鸟类的主要筑巢材料；寄生于苔藓的真菌也非常广泛。虽然苔藓的适口性较差，北极地区相当数量的哺乳类和鸟类将苔藓作为食物来源，如挪威斯瓦尔巴特群岛的驯鹿以苔藓为主要越冬食物；一些天鹅的越冬食物中苔藓占25%；在阿拉斯加的旅鼠和仓鼠过冬食物的40%和20%为苔藓；麝牛和北美驯鹿的食物中包含隐壶藓。藓类由于多链可溶性脂肪酸含量较高，能够提高动物的御寒能力，在英国，松鸡和山雀食用苔藓的孢蒴；在纳格夫沙漠，蚂蚁也采集藓类的孢蒴。在极地苔藓群落中，常有具固氮活性的氰基藻类的踪迹，这些氰基藻类能将一部分固定的氮排放出细胞，而苔藓则将这些氮化物迅速吸收，作为供给苔藓的氮源和生态系统固定氮的流入路线都是十分重要的[19]。暗色的苔藓群落可营造适合于氮固定的高温环境。在极地以外的许多地方发现固定氮的细菌生长于苔藓群落中。VA（Vesicular Arbuscular）菌根菌与各种植物共生，以促进水分和营养物质特别是磷的吸收，苔藓群落中也可常见到VA菌根菌。苔藓层为一些树木种子萌发提供了有利的条件，苔藓层的存在能够大大提高云杉种子的存活率，日本铁杉种子的存活率也依赖于林下苔藓层的厚度。同样，麦草只在厚度不足1cm的苔藓层中扎根生长。在苔藓层中发芽的白冷杉不易受松树孢霉感染而引发雪腐病。一些维管束植物，如长果升麻、五福花、独叶草、睫毛蕨、虎耳草属植物、人字果等常生于藓丛中，这些植物依赖于苔藓提供和改造的生境，一旦苔藓的衰亡这些植物也会很快衰亡。
5 苔藓对环境污染的指示作用[20,21,22,23,24,25,26]
苔藓的植物体表面积与重量的比值很高，具有很强的吸附保留重金属元素的能力；其解剖构造亦很简单，只由单层或少数几层细胞构成，植物体表无蜡质的角质层覆盖，暴露于污染大气时，污染物质可从背腹两面侵入叶细胞之中；植物体中无维管束构造，亦没有真正的根，只在植物体的末端生出单列细胞的假根。苔藓植物的这些简单的结构导致了其植物体抗性弱，对环境变化敏感等特点，十分有利于大气中重金属污染物质在其植物体内的富集，从而可以达到指示、监测环境污染的目的。苔藓植物还具有一些独特的生物学特性使之更适合应用于污染的监测研究工作。首先，由于其分化程度低，植物细胞的生长势能相对旺盛，茎枝先端生长点一旦休眠或死亡，便刺激了其茎叶下部分生组织的发育，从而促进新枝条生长，保持植物体终年常绿，再加之许多苔藓为多年生植物，可以作为大气污染的长期累积种，进行针对某一地区或某一污染源的长期生物监测，增加了测定结果的稳定性和可靠性。
5.1 指示气态污染物
二氧化硫是大气的主要污染物之一，易溶于水形成HSO3-和SO32- ，并被植物吸收进细胞内，这些离子逐渐积累，对细胞发生毒害。苔藓植物对SO2 污染的反应是先在接触较多的叶尖开始失色，然后逐渐向下发展，直到所有叶片和枝条都丧失叶绿素。研究表明，完全退色的苔藓即使放回到原来的生长地，仍不能恢复过来，这是由于叶绿素均被分解，细胞膜受到伤害，从而导致质壁分离的结果。已知黄丝瓜藓、小皱蒴藓对氟化物有较强的抵抗能力，而木灵藓属的某些种对氟化物则较为敏感，受害后表现为叶尖变为褐色。在铝冶炼厂和磷酸厂周围常散发着氟化物，在这里生长的苔藓植物出现伤害症状，且与工厂的距离成反比。当氟的浓度为65ppm 时，95 %的叶端变成褐色。有人用不同浓度的HF对葫芦藓进行不同时间的处理，结果表明，其损伤程度与处理因数(浓度×时间) 成正比，处理因数低，体内积累的氟化物就低，恢复速度(被积累的氟化物散失掉) 就快，相反，处理因数高，叶片危害严重。当处理因素为65ppb×12小时时，植物呈现缺绿斑点，叶绿体轻微破坏，细胞发生质壁分离。有人还试验过苔藓植物对臭氧的反应。用0.25、0.5、1和2ppm浓度的臭氧处理葫芦藓配子体4、6、8小时，并比较熏气处理和未处理的叶片的再生能力，结果表明，顶端叶片再生能力比基部叶片再生能力强，再生百分率或多或少与处理因数成反比。
5.2 指示重金属离子
苔藓植物能从周围环境中有效地吸收金属离子。一般情况下，苔藓植物不将金属离子直接吸收到细胞质中，而是以离子交换或以微粒的方式将金属积累在细胞质膜之外，这是由于在其细胞壁上具有离子交换的部位，在这部位上金属离子以一种类似于离子树脂交换的方式被束缚住。因此苔藓植物能将金属微粒吸附到植物体表面上。扫描电镜下显示，曲尾藓和金发藓植物体常显得很粗糙，或具有许多细小的绒毛，这就是吸附在其表面的金属微粒堆积而成。苔藓植物对铅污染很敏感，用含有0.7ppm 的四乙铅[Pb(C2H5)4]的基质培养葫芦藓的孢子，萌发将推迟2 天；浓度提高到66ppm，推迟12 天；浓度为130ppm，90%的孢子则不能萌发或长成一种短小的原丝体，但不继续生长。浓度提高到150ppm 时，原丝体畸形，细胞内叶绿体减少，这是由于铅影响细胞核分裂的缘故，金属对苔藓毒害的强烈程度顺序为Hg > Pb > Ca > Cd > Cr> Ni > Zn。
6 苔藓植物的应用价值[27]
苔藓植物的价值首先体现在环境与生态方面，它们在促进地球生态环境的演化、保护当地生物多样性、生物生产、土壤改良、水土保持、环境物质循环、环境监测等方面起到了不可替代的作用；同时苔藓植物体因含有多种特殊化学成份而成为多种药材、化工产品的生产原料，广泛用于多种生物抗菌剂、镇静剂、止血剂、生物杀虫剂的制备和多种疾病的治疗上。随着研究的深入，苔藓植物会有更多的特性为人所知，并且发挥出更大的价值，比如在污水的深度处理、人工生态区的建设等方面。

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