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柏木无性系和家系含碳量的早期评价与优良品系选择.pdf

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资源描述

1、doi:10.11707/j.1001-7488.LYKX20230008柏木无性系和家系含碳量的早期评价与优良品系选择*杨涛1,2邱勇斌3沈汉3郑成忠3张振1王文月1金国庆1周志春1(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所浙江省林木育种重点实验室杭州 311400;2.华中农业大学武汉 430070;3.浙江省开化县林场开化 324300)摘要:【目的】探究柏木无性系和家系的早期生长和固碳潜力,为速生高固碳柏木优良品系选择及其推广应用奠定理论基础。【方法】以营建在浙江省开化县林场 9 年生无性系和家系试验测定林为研究对象,分析其生长性状变异规律,解析各器官生物量和含碳量的分配差异,构建含碳量

2、异速生长方程,并对其固碳潜力进行分析和估测。【结果】柏木无性系的平均树高、胸径和单株材积分别高出家系水平 47.81%、28.39%和 120.83%;树高、胸径和单株材积在无性系间和家系间均存在极显著差异(P0.01),无论家系还是无性系水平,胸径和树高均与生物量、含碳量呈显著正相关,与含碳率无显著线性关系。柏木树干生物量的分配比例最高,含碳量占比最大,而叶的含碳率最高;无性系主要是以牺牲粗根的生物量分配(较家系低 3.45%)、增加树枝生物量(较家系高 5.55%)和细根生物量(较家系高 1.34%)来维持生长优势。以树高、胸径和枝下高为自变量,拟合的含碳量移速生长方程(lnTBS=k0+

3、k1lnD+k2lnH+k3lnUBH)预测效果最好(除无性系树根含碳量外),将枝下高作为自变量包含在模型中可提高估算精度。按照 20%入选率,估算无性系试验林含碳量的遗传增益达 51.48%,家系试验林为 16.14%,结合材积性状筛选出速生、固碳兼优的无性系和家系各6 个。【结论】柏木无性系生长优势明显,相比家系具有更高的固碳能力。在生长早期,考虑将枝下高作为重要评价指标构建含碳量异速生长方程,有助于提高植株含碳量估算精度,结合生长性状可筛选出速生、含碳量高的无性系和家系,提高柏木固碳潜力。关键词:柏木;无性系;家系;生长变异;生物量;含碳量;异速生长方程中图分类号:S722.5文献标识码

4、:A文章编号:10017488(2023)09008510Early Evaluation of Carbon Content of Cypress Clones and Families and Selection ofSuperior StrainsYang Tao1,2Qiu Yongbin3Shen Han3Zheng Chengzhong3Zhang Zhen1Wang Wenyue1Jin Guoqing1Zhou Zhichun1(1.Key Laboratory of Forest Tree Breeding in Zhejiang ProvinceInstitute of S

5、ubtropical Forestry,Chinese Academy of ForestryHangzhou 311400;2.Huazhong Agricultural UniversityWuhan 430070;3.Zhejiang Kaihua County Forest FarmKaihua 324300)Abstract:【Objective】This study aims to explore the early growth and carbon sequestration potential of cypress clones andfamilies,so as to la

6、y the foundation for the selection and breeding of fast-growing and high carbon sequestration varieties.【Method】The 9-year-old clonal and family test forests established in Kaihua County Forest Farm,Zhejiang Province,were usedas materials to analyze the variation pattern of growth traits,analyze the

7、 distribution difference of biomass and carbon content,construct the allometric growth equation of carbon content,and analyze and estimate the carbon fixation potential.【Result】Thegrowth advantage of cypress clones was obvious,and the average tree height,DBH and individual volume were 47.81%,28.39%a

8、nd 120.83%higher than those at the family level.There were significant differences in tree height,diameter at breast height andindividual volume between clones and families(P2 cm,包含根桩)和细根(2 cm),称重并取样(Zhu et al.,2013)。将所有样品带回实验室,于 80 烘箱烘至恒重,测量各部位样品干质量,计算含水率(%),然后根据各器官鲜质量乘以含水率分别得出树干干生物量(trunk biomass,

9、TB,kg)、树枝干生物 量(branch biomass,BB,kg)、树 叶 干 生 物 量(leafbiomass,LB,kg)和根干生物量(root biomass,RB,kg),最后得出单株总干生物量(total biomass of a single tree,TBS,kg):TBS=TB+BB+LB+TRB。1.2.3含碳率与含碳量测定利用 Elementar VarioEL(Germany)元素分析仪测定各器官含碳率(C,%),采用木材总碳(total carbon,TC)含量测定方法,温度设置为 1 100,进样量为 20 mg(纳晓莹,2016)。根据各器官含碳率和干生物量

10、分别得出树干含碳量(trunkcarbon stock,TCS,kg)、树 枝 含 碳 量(branch carbonstock,BCS,kg)、树叶含碳量(leaf carbon stock,LCS,kg)以及树根含碳量(root carbon stock,RCS,kg),则单株总含碳量(total carbon stock of a single tree,TCSS,kg)计算公式为:TCSS=TCS+BCS+LCS+RCS。1.3数据处理与分析 1.3.1方差分析和遗传参数采用以下线性混合模型对各性状进行生长差异分析:Xjki=+Fi+Bj+FiBj+eijk。FiBj式中:为总体平均值

11、;为无性系或家系间效应;为eijk区组间效应;为随机误差。变异系数:CV=pX100%。pX式中:为标准差;为性状平均值。家系遗传力:h2=2F2F+2FBb+2enb;无性系重复力:R=2A2A+2ABb+2enb。2F2FB2A2AB2e式中:为家系的方差分量;为家系与区组互作的方差分量;为无性系的方差分量;为无性系与区组互作的方差分量;为机误的方差分量;n 为小区单株数的调和值;b 为区组数。遗传增益:G=ipHX。pXi式中:为标准差;为群体的性状平均值;为选择强度;H 为家系遗传力 h2或无性系重复力 R。1.3.2异速生长方程构建异速生长方程采用幂函数(Y=aXb)的对数变换形式(

12、lnY=a+blnX),由于模型存在异方差,使用对数形式模型是消除异方差现象的方法之一(张悦等,2022)。在多元回归模型中,自变量间可能高度相关,导致回归系数不稳定,使用对数形 式 模 型 进 行 线 性 回 归,可 通 过 方 差 膨 胀 系 数(variance inflation factor,VIF)衡量多重共线性严重程度,从而对自变量做出取舍(Lin et al.,2017;Moussa etal.,2018)。本研究选用以下 5 个方程:lnTCSS=k0+k1lnD;(1)lnTCSS=k0+k1lnD+k2lnH;(2)lnTCSS=k0+k1lnD+k2lnH+k3lnUB

13、H;(3)lnTCSS=k0+k1lnD2H;(4)lnTCSS=k0+k1lnD2H+k2lnUBH。(5)式中:TCSS 为各器官的含碳量;k0、k1、k2、k3为拟合系数;D 为胸径;H 为树高;UBH 为枝下高。式(2)、(3)和(5)通 过 VIF 衡 量 多 重 共 线 性 程 度(Dutc et al.,2018);采用决定系数(R2)和均方根误差(root meansquare error,RMSE)进行模型效果评价和选优。统计分析采用 SPSS 26.0 软件进行,TOPSIS 综合评价应用 DPS 14.0 软件。2结果与分析 2.1生长性状差异分析和遗传参数估算无性系的平

14、均树高、胸径和单株材积分别为6.09 m、6.15 cm 和 0.010 6 m3,分 别 高 出 家 系 水 平47.81%、28.39%和 120.83%,家系水平的表型变异系第 9 期杨涛等:柏木无性系和家系含碳量的早期评价与优良品系选择87 数高于无性系,说明家系具有较高的遗传选择响应。树高、胸径、单株材积、枝下高和冠幅的无性系重复力 幅 度为 0.6510.756,家 系 遗 传 力 为 0.1320.322(表 1)。表 1柏木无性系和家系生长性状的差异分析和遗传参数估算Tab.1Difference analysis of growth traits and estimation

15、 of genetic parameters of cypress clones and families测定林Test stands性状TraitsH/mDBH/cmV/m3UBH/cmCW/m无性系Clone均值Mean6.096.150.010 640.801.25DF3535353535CV17.5233.4243.2427.9629.47无性系间F值F value between clones1.83*5.02*5.36*8.06*13.39*2A0.120.321.46106120.26214.572AB0.090.151.1910680.4390.832e0.501.385.28

16、106263.78566.77R0.6510.6770.6640.7420.756家系Family均值Mean4.124.790.004 839.500.95DF3131313131CV20.9252.7359.3129.9437.49家系间F值F value between families3.42*2.42*2.47*4.07*3.55*2F0.006 40.002 12.881081.3114.492FB0.0290.0301.8610835.33163.512e0.300.291.9110780.29311.00h20.3220.1370.2530.1320.2642A2AB2e2F2

17、FB2A2AB2e2F2FB DF代表自由度;CV代表变异系数;为无性系方差分量;为无性系与区组互作的方差分量;为机误的方差分量;为家系的方差分量;为家系与区组互作的方差分量;H代表树高;V代表单柱材积;UBH代表枝下高;CW代表冠幅;h2家系遗传力;R无性系重复力。DF is the degree of freedom;CV represents coefficient of variation;is the clonal variance component;is the variance components of clonal andblock interactions;is the

18、variance component of machine error.is the variance component of the family;is the variance components of family blockinteraction;H is the tree height;V is the volume.UBH is the height under branch of the tree;CW is the crown width of the tree;h2 is family heritability;R is clonerepeatability.*P 0.0

19、1;*P 0.05.方差分析结果表明,柏木无性系间与家系间各生长性状均存在极显著差异(表 1)。根据 TOPSIS 综合评价结果(表 2),无性系中排名 112 为优等级、排名1324 为中等级、排名 2536 为差等级,其中优等级的 Ci均值是中等级的 159.49%、是差等级的 298.15%;家系中排名 111 为优等级、排名 1222 为中等级、排名 2334 为差等级,其中优等级的 Ci均值是中等级的153.46%、是差等级的 317.89%。结合保存状况,进一步选择出优等无性系为 C6、C9、C14,中等无性系为C1、C5、C11,差等无性系为 C10、C20、C34,优等无性系的

20、胸径均值和树高均值分别是中等无性系的136.90%和 113.84%、是 差 等 无 性 系 的 182.89%和131.43%;选择优等家系为 F8、F18 和 F24,中等家系为 F5、F10 和 F22,差等家系为 F11、F26 和 F32,其中,优等家系的胸径均值和树高均值分别是中等家系的123.73%和116.32%、是差等家系的143.14%和126.99%。2.2生长性状与生物量、含碳量、含碳率的关系由图 1、图 2 可知,无论家系还是无性系水平,柏木胸径和树高均与单株总生物量存在显著线性关系(P0.01),与单株总含碳量也存在显著线性关系(P枝粗根树干细根。无性系各器官含碳量

21、占88林业科学59 卷 比排序为树干树叶树枝粗根细根,家系各器官碳含量占比排序均为树干树叶粗根树枝细根,说明树干和树叶是柏木含碳量的主要部分。整体上,无性系树干、树枝和细根的含碳量分配比例高于家系,而树叶和粗根的含碳量分配比例低于家系。2.4含碳量异速生长方程的建立构建单株总含碳量及其各器官含碳量与生长性状之间的异速生长方程发现,以胸径为单一变量拟合效果最差(式 1),当以树高为第二自变量加入模型(式 2),模型精度有所提高,但幅度有限(表 4)。当以树高、胸径、枝下高为独立变量时,估算的含碳量(除无性系树根含碳量外)精度较高,即模型(3)的 R2达到最大,RMSE 达到最小,且方差膨胀系数(

22、VIF)较小,在 2.9773.982 之间,不存在共线性问题。而当树高与胸径以 D2H 形式整合成一个参数作为自变量时(式 4),与模型(3)相比,无性系和家系的单株总生物量、地上和地下部分生物量拟合度均有所下降,将枝下高作为独立变量加入模型(4)后,R2均有提高,说明枝下高作为独立变量加入模型对含碳量模型的拟合度影响较大。此外,利用模型(2)和模型(3)估算的无性系树根含碳量精度相近,R2均为 0.880,模型(2)的 RMSE 和VIF 较模型(3)分别下降 3.06%和 33.31%。综合 R2、RMSE 以及 VIF 表现,筛选模型(3)为柏木生物量的最优拟合模型。2.5优良品系选择

23、利用筛选出的含碳量最佳拟合模型,计算无性系和家系试验林的单株总含碳量。由表 5 可知,含碳量的无性系重复力为 0.647,家系遗传力为 0.161,按照20%入选率,无性系试验林材积和含碳量的遗传增益分别为 39.74%和 51.48%,家系试验林分别为 10.79%和 16.14%。以单株材积和含碳量为指标,采用独立淘汰法筛选出生长与固碳兼优无性系 6 个,分别为 C6、C9、C12、C16、C13 和 C2,其 单 株 材 积 平 均 值 高出 CK1 的 191.49%,单株含碳量平均值高出 CK1 的107.11%。筛选出生长与固碳兼优家系 6 个,分别为F18、F9、F24、F8、F

24、25 和 F13,其单株材积平均值高出 CK2 的 32.45%,单株含碳量平均值高出 CK2 的33.39%(图 3)。3讨论已有研究表明,通过测定后选择优良无性系造林,针叶树可获得额外 5%25%的遗传增益,达到同世代家系试验林所获遗传增益的 2 倍(Wu,2019)。柏木无性系生长优势明显,树高、胸径和材积分别高出家 表 2TOPSIS 法无性系和家系各系号优劣顺序评价结果Tab.2Obtaining the superior and inferior sequence of clone and family numbers by TOPSIS系号No.D+D-Ci排名Rank系号No.

25、D+D-Ci排名Rank系号No.D+D-Ci排名Rank无性系CloneC60.098 40.283 90.761 01C220.167 70.159 20.490 213C80.239 90.108 00.332 925C90.090 70.246 10.743 02C70.178 40.157 00.488 714C190.238 20.104 40.308 926C120.123 60.232 50.674 43C150.171 60.150 60.501 715C330.255 70.086 10.275 927C140.121 50.214 50.656 94C110.199 50

26、.154 50.456 016C350.257 70.081 60.245 928C160.131 70.213 00.633 85C170.205 60.116 90.376 117C320.284 10.066 60.198 729C30.130 30.202 70.617 96C10.226 20.118 70.359 518C100.277 20.064 60.191 730C130.152 40.214 40.585 47C50.239 70.117 90.355 719C240.303 90.064 90.182 131C20.156 30.196 60.589 98C250.21

27、7 00.115 50.370 020C200.283 70.059 70.187 632C180.146 30.186 90.588 49C270.219 20.107 90.345 221C300.273 90.055 30.167 733C260.152 10.177 10.574 710C310.222 80.113 10.344 922C40.277 30.057 30.170 634C340.148 10.174 10.554 011C210.230 70.102 50.324 423C230.296 10.042 30.130 235C290.168 70.174 60.546

28、312C280.236 40.099 00.306 124CK10.274 50.041 80.131 936家系FamilyF180.042 50.311 30.878 51F50.181 00.138 40.469 812F40.228 00.102 20.323 223F90.067 30.256 30.834 22CK20.184 90.140 30.459 313F70.256 40.083 10.262 124F240.095 70.230 20.758 53F10.184 40.133 20.432 114F330.243 70.076 80.250 725F200.107 90

29、.211 70.718 74F220.182 90.136 40.439 315F20.255 40.069 30.232 526F80.101 50.202 30.678 15F100.190 50.130 80.454 716F260.252 00.060 70.203 527F250.120 30.194 60.663 66F30.184 40.128 60.407 517F320.254 40.064 20.217 528F130.145 40.166 30.599 87F290.201 40.132 70.428 018F60.265 30.059 50.214 029F210.15

30、3 60.163 10.562 48F150.189 70.122 00.417 919F110.256 10.064 60.201 530F140.165 40.157 10.497 19F120.194 80.124 70.394 820F300.282 80.053 20.172 931F170.147 60.157 20.519 110F230.199 30.118 10.391 321F160.282 70.054 50.167 732F280.171 30.136 40.480 011F190.205 00.119 50.390 522F270.303 00.040 40.115

31、833F310.297 20.032 10.106 034 D+为最优方案的距离,D-为最劣方案的距离,Ci为评价对象与最优方案的接近程度。D+is the distance of the optimal scheme.D-is thedistance of the worst scheme.Ci is the closeness between the evaluation object and the optimal plan.第 9 期杨涛等:柏木无性系和家系含碳量的早期评价与优良品系选择89 系水平 47.81%、28.39%和 120.83%,按照 20%入选率,估算无性系试验林材积

32、和含碳量的遗传增益分别为 39.74%和 51.48%,家系试验林分别为 10.79%和16.14%,无性系试验林相比于家系试验林的遗传增益高。Mullin 等(1994)对 10 年生黑云杉(Picea mariana)无性系测定表明,通过显性效应和上位效应获得的额外遗传增益几乎与全同胞和半同胞选择获得的遗传增益相等。Wu 等(2008)对新西兰辐射松的研究同样表明,选择前 5%无性系,材积遗传增益可达 24%,在相同选择强度下,比家系测定林提高 1 倍以上。在火炬松无性系试验中,从每个家系选择最佳单株繁育的无性系,前 10 名的遗传增益几乎是家系水平的 2 倍(Baltunis et al

33、.,2007)。上述报道与本研究得出的结果类似,说明柏木无性系不仅更好地利用了加性遗传方差,而且获得了更多非加性遗传方差,保持了优良性状的遗传值(Weng et al.,2008);但是,额外遗传增益差异主要由群体大小、家系内测定的无性系数量、子代测定的准确性等因素造成,因此,为了更精准评价无性系和家系的增益水平,应在多个气候区评估家系/无性系基因型与环境的互作效应,估计其加性和非加性遗传方差,以预测无性系林业的稳定性和遗传增益(Wu,2019)。本研究表明,生物量、含碳量与树高和胸径均存在极显著线性关系,说明柏木生长快慢对生物量和含碳量具有显著影响(郭金堂等,2016),而含碳率与树高和胸径

34、不存在显著线性关系,与张悦等(2022)对长白落叶松(Larix olgensis)各器官含碳量的测定结果类似,说明柏木生长快慢对含碳率影响较小,因此选择生长性状优良、生物量较大的优良品系,其固碳能力也相应较强。与家系不同,无性系的树枝和树叶分配比例均高于树根,枝和叶的生物量占总生物量的41.67%,而家系的树根分配比例高于树枝,枝和叶的 468101203025201510502生物量Biomass/kg302520151050生物量Biomass/kg胸径DBH/cm468101202胸径DBH/cm468101202胸径DBH/cm3456789树高Height/m3456789树高He

35、ight/m3456789树高Height/m14121086420含碳量Carbon content/kg14121086420含碳量Carbon content/kg494847464544434241含碳率Carbon content rate(%)494847464544434241含碳率Carbon content rate(%)优等木 Superior tree中等木 Medium tree差等木 Inferior treey=0.155 7x+46.177R2=0.041P0.05y=0.296 3x+47.052R2=0.037P0.05y=1.224x1.285 7R2=0.

36、639P0.01y=2.720 2x2.913 3R2=0.654P0.01y=5.709 7x21.477R2=0.720P0.01y=2.599 7x9.826 7R2=0.720P0.01图 1柏木无性系树高和胸径与生物量、含碳量、含碳率的线性关系Fig.1Linear relationship between height and DBH of cypress clones and biomass,carbon storage and carbon content90林业科学59 卷 生物量占总生物量的 38.96%,说明无性系具有较大的树冠,无性系的冠幅比家系长 33.33%(表 1

37、)。进一步分析发现,无性系和家系的地上与地下生物量之比分别为 6.161 和 5.221,树干与枝的生物量之比分别为 2.401 和 3.491,树干与叶的生物量之比分别为1.911 和 1.731,生物量分配策略表明,无性系是以牺牲地下粗根生物量为代价增强细根和枝叶的生长,无性系的枝具有更强的竞争能力,充足的枝和叶是无性系表现出快速生长的重要因素,生长快速的无性系优先分配更多的有机物给树枝。Zhu 等(2013)研究表 表 3柏木各器官生物量、含碳率、含碳量分配特征Tab.3Biomass,carbon content rate and carbon storage distribution

38、 of cypress organs部位Position生物量分配比例Biomass allocation proportion(%)含碳率Carbon content rate(%)含碳量分配比例Carbon stock allocation proportion(%)无性系 Clone家系 Family无性系 Clone家系 Family无性系 Clone家系 Family树枝Branch18.4512.9045.2645.3418.4113.01树叶Leaf23.2226.0646.9148.2024.0627.79树干(带皮)Trunk(with bark)44.3644.9644.8

39、343.7744.0543.63地上部分Aboveground86.0383.9145.6745.7786.5284.43粗根(0.05y=0.780 8x1.115 8R2=0.7P0.01y=2.273 9x4.802 1R2=0.752 3P0.01y=2.681 7x8.321R2=0.661 9P0.01y=0.741 8x1.942 9R2=0.678 1P0.0578胸径DBH/cm 优等木 Superior tree中等木 Medium tree差等木 Inferior tree2345678树高Height/m2345678树高Height/m2345678树高Height/

40、m181614121086420生物量Biomass/kg9876543210含碳量Carbon content/kg494847464544434241含碳率Carbon content rate(%)494847464544434241含碳率Carbon content rate(%)9876543210含碳量Carbon content/kg图 2柏木家系树高和胸径与生物量、含碳量、含碳率的线性关系Fig.2Linear relationship between height and DBH of cypress families and biomass,carbon storage a

41、nd carbon content第 9 期杨涛等:柏木无性系和家系含碳量的早期评价与优良品系选择91 表 4柏木各器官含碳量回归模型Tab.4Regression model of carbon storage of cypress organs测定林Test stand部位Position方程Equation系数 Coefficient拟合优度 Goodness of fitk0k1k2k3VIFR2RMSE无性系CloneTCSS(1)0.4021.2090.8030.221(2)2.2460.5591.6592.9870.8690.200(3)1.7680.6421.6390.1513

42、.9820.8830.200(4)1.0160.5150.8370.208(5)0.5510.5500.1652.9880.8540.207BCS(1)2.0581.1760.6670.353(2)4.9960.1402.6432.9870.6840.320(3)3.4180.4162.5750.4963.9820.8900.285(4)2.7020.5100.7070.340(5)1.2330.6180.5232.9880.8250.304LCS(1)2.0091.3050.7840.249(2)2.4471.1510.3942.9870.7870.255(3)1.4911.3180.353

43、0.3013.9820.8330.242(4)2.6080.5440.7870.248(5)1.7730.6060.2972.9880.8320.236TCS(1)1.0141.0850.6900.254(2)3.6350.1602.3582.9870.8290.212(3)3.6710.1542.3590.0113.9820.9190.218(4)1.6040.4700.6390.238(5)1.5640.4730.0142.9880.7390.245RCS(1)2.8971.4830.7790.287(2)3.1861.3820.2592.9870.8800.294(3)3.2681.36

44、70.2630.0263.9820.8800.303(4)3.5700.6170.7680.287(5)3.6570.6110.0312.9880.7750.295家系FamilyTCSS(1)1.9611.8830.8790.220(2)2.4041.5470.5612.9770.8950.218(3)1.4461.2581.1210.3483.9670.9390.197(4)2.5220.7210.8940.215(5)1.3300.7470.3072.9800.9350.196BCS(1)4.2332.0940.8580.247(2)4.4201.9520.2382.9770.8880.

45、247(3)3.3471.6270.8660.3903.9670.9320.223(4)4.830.7950.8800.248(5)3.3340.8260.3862.9800.9300.220LCS(1)3.4042.0310.8380.271(2)4.001.5800.7552.9770.8520.268(3)2.8711.2391.4160.4103.9670.9010.244(4)4.0200.7810.8520.264(5)2.6830.8090.3452.9800.8930.244TCS(1)2.6111.7030.7920.254(2)3.3861.1150.9822.9770.8

46、240.244(3)2.4670.8371.5210.3343.9670.9070.228(4)3.1510.6620.8200.242(5)2.2080.6820.2432.9800.8480.233RCS(1)3.9101.9430.8190.272(2)3.3072.4000.7632.9770.8340.269(3)3.0002.3070.5830.1123.9670.8580.271(4)4.3960.7180.7760.292(5)3.4090.7390.2552.9800.8000.285 TCSS代表单株总含碳量;BCS代表枝含碳量;LCS代表叶含碳量;TCS代表树干含碳量;R

47、CS代表树根含碳量;VIF代表方差膨胀系数;R2代表决定系数;RMSE代表均方根误差。TCSS is the total carbon stock of a single tree;BCS is the branch carbon stock;LCS is the leaf carbon stock;TCSis the trunk carbon stock;RCS is the root carbon stock;VIF is variance inflation factor;R2 is coefficient of determination;RMSE is root mean squar

48、e error.92林业科学59 卷 明,在生理学上,生长快速的树木吸收更多的阳光进行光合作用,并在地上积累更多有机物质。柏木喜钙质土,生长在土壤瘠薄处,平衡生长假说认为,为满足快速生长需求,需要更有效获取环境中的资源,植株会将资源分配到最需要的器官中,这可能使柏木无性系的枝和细根器官分配更多的有机物(Stovall et al.,2013)。可以预期,与家系相比,无性系可以实现更高的生产力和碳储存能力(Wu,2019)。本研究对无性系和家系分别拟合含碳量异速生长方程。胸径作为最常用和最容易被精确测量的指标,在生物量和含碳量模型中应用最为广泛,可获得较高的拟合精度,但是本研究以胸径为单一自变量

49、时,模型 R2均较低,这可能与树龄有关,柏木试验林仅 9年生,胸径较小,表型变异系数高;当以树高和胸径作为变量时,估算精度得到提高,有研究表明,生物量模型 中 加 入 树 高 可 抵 消 区 域 效 应(Feldpausch et al.,2012);当将枝下高作为自变量包含在模型中则能显著提高估算精度,同时不存在多重共线性问题,说明柏木树高、胸径和枝下高与含碳量存在极强的内在关联,是含碳量模型的关键参数。柏木早期以高生长为主,分枝多,枝下高决定树冠高度,直接影响植株的光合作用以及生长过程(李想等,2018;廖国莉等,2020),而树冠特征也是影响枝叶生物量预测精度的重要变量(汪金松等,201

50、1)。当前,优良林木基因型选择是未来人工林生产和碳储存能力关注的方向,从育种角度看,应用遗传选择可提高柏木生长潜力,表明栽植无性系可提高生产力。本研究按照 20%入选率,评估无性系试验林材积和含碳量的遗传增益分别为39.74%和51.48%,家系试验林分别为10.79%和16.14%,筛选出生长与固碳兼优的无性系和家系 6 个,为生产提供了重要材料。因此,在柏木早期生长阶段,考虑胸径、树高、枝下高以及分枝等性状来选择优良品系,评估其固碳潜力更具有现实意义。001210864200.0050.0020.0010.003 0.004 0.0050.0070.0060.008无性系 Clone家系

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