菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析.pdf

第52卷 第4期2 0 2 3年 8月Vol.52，No.4Aug.，2 0 2 3上海师范大学学报（自然科学版）Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences）菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析王雪美1，范一旋1，张瑜2，陈天瑜2，葛晨辉1，蔡晓锋1*（1.上海师范大学 生命科学学院，上海 200234；2.上海市崇明区蔬菜科学技术推广站，上海 202150）摘 要：以487份菠菜材料为研究对象，对5个耐抽薹指标进行相关性分析、主成分分析、隶属函数法和聚类分析，综合评价了菠菜的耐抽薹性.研究结果表明：各指标的频数分布基本符合正态分布.菠菜在上海地区抽薹和开花启动的时间为1013 h，越耐抽薹，抽薹开花启动的时间越长.相关性分析结果表明：抽薹期、开花期、抽薹昼长和开花昼长存在极显著正相关.主成分分析将5个指标转化为2个主成分因子，累计贡献率达到99.5%.用隶属函数法将487份材料划分为5个等级，并筛选出12份极耐抽薹材料.用聚类分析将487份菠菜材料划分为5个类群，其中第类群为极耐抽薹材料，说明隶属函数法和聚类分析均可以有效地评价菠菜的耐抽薹性.最后筛选出 10 份极耐抽薹材料 US175，CS105，CS120，CS121，CS175，CS232，CS253，CS256，CS257和S14，可应用于菠菜耐抽薹材料创制或新品种选育.关键词：菠菜；耐抽薹性；相关性分析；主成分分析；隶属函数法；聚类分析中图分类号：S 636.1 文献标志码：A 文章编号：1000-5137（2023）04-0432-11Evaluation and analysis of bolting tolerance of spinach germplasm resourcesWANG Xuemei1，FAN Yixuan1，ZHANG Yu2，CHEN Tianyu2，GE Chenhui1，CAI Xiaofeng1*（1.College of Life Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai Chongming Vegetable Science and Technology Extension Station，Shanghai 202150，China）Abstract：The bolting tolerance of 487 Spinacia oleracea L.materials was comprehensively evaluated by correlation analysis，principal component analysis，membership function method and cluster analysis using 5 bolting tolerance indexes.The results showed that the frequency distribution of each index basically conforms to the normal distribution.The bolting and flowering time for spinach in Shanghai was between 10-13 h，and the more bolting tolerance it was，the longer it taken to bolting or flowering.Correlation analysis showed that bolting stage，flowering stage，bolting day length and flowering day length were significantly DOI：10.3969/J.ISSN.1000-5137.2023.04.006收稿日期：2022-12-28基金项目：上海市绿叶蔬菜产业技术体系（沪农科产字（2022）第2号）作者简介：王雪美（1996），女，硕士研究生，主要从事蔬菜分子遗传育种方面的研究.E-mail：*通信作者：蔡晓锋（1986），男，副教授，主要从事蔬菜遗传育种及分子生物学方面的研究.E-mail：引用格式：王雪美，范一旋，张瑜，等.菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析 J.上海师范大学学报（自然科学版），2023，52（4）：432442.Citation format：WANG X M，FAN Y X，ZHANG Y，et al.Evaluation and analysis of bolting tolerance of spinach germplasm resources J.Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2023，52（4）：432442.第4期王雪美，范一旋，张瑜，等：菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析positively correlated.The principal component analysis transforms five indicators into two principal component factors，and the cumulative contribution rate reaches 99.5%.487 materials were divided into 5 grades by the method of membership function，and 12 bolting tolerance materials were screened.The cluster analysis divided 487 spinach materials into 5 groups，among which the fourth group was extremely bolting tolerance materials，indicating that both the membership function method and the cluster analysis could effectively evaluate the bolting tolerance of spinach，and the membership function method was more effective.Finally，10 extremely bolting tolerance materials were screened out that could be applied to create spinach bolting materials or to breed new bolting varieties，as follows US175，CS105，CS120，CS121，CS175，CS232，CS253，CS256，CS257 and S14.Key words：Spinacia oleracea L.；bolting tolerance；correlation analysis；principal component analysis；membership function method；cluster analysis菠菜（Spinacia oleracea L.）属于苋科，是一年生、雌雄异株、耐寒的多叶蔬菜，具有多种营养成分和促进人体健康的化合物，例如纤维、维生素、铁和抗氧化活性物质等1-2.菠菜在世界范围内广泛种植，正在成为主要的经济蔬菜作物之一，但菠菜的经济价值受到产量的影响，而产量受光、温度、水、湿度和营养等环境因素的影响3-4.抽薹或过早开花是各种环境因素和内源遗传成分协同作用的结果5-6，也是导致菠菜品质、产量和经济效益下降的主要因素之一.菠菜产量的损失，主要发生在春季7-8.菠菜品种按抽薹时间可分为三类：（1）“早抽薹”品种，花茎最早出现于种植后60 d内；（2）“中抽薹”品种，抽薹时间在种植后6070 d之间；（3）“晚抽薹”品种，抽薹发生在种植70 d后.因此，使用耐抽薹品种和调节光照长度是减少抽薹对菠菜产量影响的有效方法.菠菜抽薹开花需消耗大量的营养物质，因此游离的氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量在抽薹时达到最高9.本研究对487份菠菜种质资源的耐抽薹性状进行了综合评价和分析，鉴定出晚抽薹的菠菜材料能更好应用于育种或生产，为加快我国菠菜耐抽薹优异种质的创制和新品种的选育及栽培提供了材料支撑.1 材料与方法 1.1试验材料试验所用菠菜材料均由上海师范大学植物种植资源开发中心收集和创制保存，共487份.其中，源自中国的有107份，土耳其101份，美国46份，未知地区39份，俄罗斯24份，阿富汗22份，马其顿19份，荷兰17份，伊朗15份，印度11份，比利时10份，格鲁吉亚和日本各9份，叙利亚7份、匈牙利6份，丹麦和法国各5份，德国和土库曼斯坦各4份，埃及、西班牙和希腊各3份，埃塞俄比亚、巴基斯坦、韩国、意大利和英国各2份，波兰、黑山、蒙古、尼泊尔、瑞典、塞尔维亚、乌兹别克斯坦和伊拉克各1份.1.2方法1.2.1田间试验设计试验在上海师范大学奉贤校区试验基地进行，田间设计采用随机区组排列，2行区，2次重复，每个重复8株，采用田间直播的方式播种.行长5.0 m，行距为0.8 m，株距为0.2 m.播种期和田间管理按照常规栽培管理规范进行.1.2.2耐抽薹评价方法耐抽薹性状调查标准参考 菠菜种质资源描述规范和数据标准10.其中，抽薹期是以试验小区全部植株为调查对象，记录从播种至30%的植株抽薹高于5 cm的天数；开花期是对抽薹开花的菠菜种质资源，记录从播种至30%的植株肉眼可见开花的天数；抽薹天数是从抽薹期到开花期的天数；抽薹昼长是对处于抽薹期的菠菜种质资源，记录材料抽薹当天的昼长（光照时数）（h）；开花昼长是对处于开花期的4332023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）菠菜种质资源，记录材料开花当天的昼长（h）.1.3数据处理和分析采用SPSS 26.0进行主成分分析、相关性分析和多重比较分析，用Excel 2021进行数据整理和分析，用OriginPro 2022进行聚类分析及绘制频数分布图.遗传多样性指数采用Shannon-Weaver信息指数H=-PilnPi，其中，Pi为某一性状第i个级别出现的概率11.10级模式分类标准为：1级小于X-2，10级大于等于X+2，每级之差为0.5，X为平均值，为标准差12.各指标隶属度Uij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），其中，i表示某份材料；j表示某项指标；Uij表示i种类j指标的耐抽薹性隶属函数值；Xij表示i种类j指标的测定值；Xjmin和Xjmax分别表示所有种类j指标的最小值和最大值.参照张文娥等13的方法，按照平均隶属度将耐抽薹性分为 5 组：0.801.00 为极耐抽薹（HT）；0.600.79为耐抽薹（T）；0.400.59为中等耐抽薹（MT）；0.200.39为不耐抽薹（LT）；00.19为极不耐抽薹（S）.2 结果与分析 2.1菠菜耐抽薹相关指标统计分析487 份菠菜材料耐抽薹相关指标的变异系数为 3.59%34.05%，其中抽薹天数变异系数最大，为34.05%，最小值为4 d，变异幅度为90 d，遗传多样性指数最大，为1.40，说明不同的菠菜材料抽薹和开花差异较大.抽薹昼长和开花昼长影响了菠菜的抽薹开花，其变异幅度最小，分别为2.98 h和3.52 h，变异系数分别为7.03%和3.59%，遗传多样性指数分别为0.85和1.34.抽薹期和开花期反映了植物的耐抽薹性，其极差分别为 132 d 和 142 d，变异系数分别为 9.71%和 8.96%，遗传多样性指数分别为 1.11 和 1.34（表1）.2.1.1菠菜不同评价指标的频数分布对487份菠菜材料5个耐抽薹相关的指标，按照十级模式进行分级，并绘制频数分布图（图1），发现其近似呈正态分布，除开花昼长之外，其余4个数据的频数分布在图中第5级的种质材料数量最多.抽薹期的频数分布主要集中在第5级和第6级，其中第5级的最多，有254份材料，其次是第6级，有103份材料，第1、2、3和9级分布较少，均未超过10份材料.开花期的频数分布主要集中在第47级，占材料总数的77%.抽薹天数从第15级逐渐增加，从第710级逐渐减少，变化较为平缓.开花昼长在第4级的种质材料数量最多，而第5级的仅占16%.抽薹昼长主要集中在第5级和第6级，两者占材料总数的87%.表1菠菜耐抽薹材料指标的基本统计及结果性状抽薹期/d开花期/d抽薹天数/d抽薹昼长/h开花昼长/h平均值134.11166.4332.3211.5412.55标准差13.0214.9211.000.820.45变异系数/%9.718.9634.057.033.59最大值184.00204.0086.0013.1013.64最小值52.0062.004.0010.1210.12极差132.00142.0090.002.983.52遗传多样性指数H1.111.341.400.851.34434第4期王雪美，范一旋，张瑜，等：菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析2.1.2菠菜抽薹与昼长的关系分析随着昼长的增加，菠菜开始逐渐抽薹（图2），从12月10日第一份菠菜材料抽薹开始到次年4月20日487份菠菜材料全部抽薹结束.昼长从10.1 h增加到13.1 h.第一份菠菜材料从定植到抽薹时间为52 d，最后一份菠菜材料从定植到抽薹时间为184 d，两者相差132 d.以昼长11.3 h和12.0 h为分界线，将菠菜材料分为3类，昼长在11.3 h以下的为早抽薹材料，在12月10日2月23日之间抽薹；昼长在11.312.0 h之间的为中抽薹材料，在2月25日3月18日之间抽薹；昼长在12.0 h以上的为晚抽薹材料，在3月22日4月18日之间抽薹.其中，中抽薹材料数量最多，占总数的87.9%；其次是早抽薹材料，占7.80%；晚抽薹材料占4.31%.当日抽薹材料频数高的均属于中抽薹材料，当日抽薹的材料数量大于20份的天数有9 d，在2月26日抽薹的菠菜材料频数最高，有113份菠菜材料抽薹；其次是3月2日，有56份菠菜材料抽薹.当日抽薹材料频数低的出现在昼长小于11.3 h和昼长大于12.0 h的日子，当日抽薹的材料数量均未超过20份，其中当日早抽薹的材料数量为1份的最多，共有7 d；当日晚抽薹的材料数量为1份的有8 d.2.1.3菠菜开花与昼长基本统计分析随着昼长的增加，菠菜逐渐开花（图3），从12月10日第一份菠菜材料开花开始到次年 5 月 10 日487 份菠菜材料全部开花结束.昼长从 10.1 h 增加到 13.6 h.第一份菠菜材料从定植到开花时间为62 d，最后一份菠菜材料从定植到开花用了 204 d，两者相差 142 d.以昼长 12.1 h和 13.1 h为分界线，将菠菜材料分为 3类，昼长小于 12.1 h的为早开花材料，在 12月 20日3月 19日之间开花；昼长在12.113.1 h之间的为中开花材料，在 3月 20日4月 20日之间开花；昼长大于 13.1 h的为晚开花材料，在 4月 21日5月 10日之间开花.其中，中开花材料数量最多，占总数的 84.20%；其次是早开花材料，占9.85%；晚开花材料占5.95%.当日开花频数高的材料均属于中开花材料，当日开花的材料数量大于10份的天数有19 d，其中，在3月28日开花的菠菜材料频数最高，有36份；其次是4月6日，有图1抽薹性状频数分布图.（a）抽薹期；（b）开花期；（c）抽薹天数；（d）抽薹昼长；（e）开花昼长4352023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）32份.当日开花频数低的材料出现在昼长小于12.1 h和昼长大于13.1 h的日子，当日开花的材料数量均未超过10份，其中当日早开花的材料数量为1份的最多，共有7 d；当日晚开花的材料数量为2份的最多，共有5 d.2.2菠菜耐抽薹相关性分析利用SPSS 26.0软件对487份菠菜材料的5个指标进行了相关性分析（表2），相关性中有10对性状图2当日抽薹的菠菜材料数量与昼长的关系图3当日开花的菠菜材料数量与昼长的关系436第4期王雪美，范一旋，张瑜，等：菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析极显著，其中极显著正相关性状有8对，极显著负相关性状有2对.抽薹期和开花期呈极显著正相关，相关系数为0.698，这两项都可以作为菠菜耐抽薹的评价指标.其中，抽薹期测算简单易操作，目测就能实现，可作为耐抽薹的指标.在极显著正相关性状中，相关性最高的是开花期和开花昼长，相关系数为0.997；其次是抽薹期和抽薹昼长，相关系数为0.982，说明光照影响了菠菜的抽薹开花，长日照促进了菠菜的抽薹开花.2.3菠菜耐抽薹主成分分析利用SPSS 26.0软件对487份菠菜材料的5个指标（抽薹期、开花期、抽薹天数、抽薹昼长、开花昼长）进行了主成分分析，得到了各个成分的初始特征值与载荷平方和，计算了特征值、方差百分比和累计贡献率，并提取了两个主成分（表 3）.结果表明：前两个主成分特征值均大于 1，第一主成分特征值为3.391，方差贡献率为67.814%；第二主成分特征值为1.585，方差贡献率为31.691%.因此，可以用这2个主成分来评价不同菠菜材料的耐抽薹性.利用SPSS 26.0软件对2个主成分进行成分矩阵分析（表 4），结果表明：主成分 Y1主要是开花期、开花昼长、抽薹期和抽薹昼长4个指标的反映，昼长影响了不同菠菜材料的抽薹开花；主成分Y2主要是抽薹天数的反映，主要是不同的菠菜材料抽薹天数之间的差异.根据主成分方程计算各主成分的得分，并用各主成分方差贡献率占两个主成分总方差贡献率的比例为权重，计算其综合得分.设抽薹期、开花期、抽薹天数、抽薹昼长和开花昼长的相对值经过标准化（归一化）后的变量分别为X1，X2，X3，X4和X5，得到主成分表达式：Y1=0.517X1+0.514X2+0.477X3+0.472X4+0.136X5，Y2=0.241X1+0.254X2-0.374X3-0.383X4+0.769X5.表2菠菜耐抽薹材料指标的相关性分析性状抽薹期开花期抽薹天数抽薹昼长开花昼长抽薹期10.698*-0.238*0.982*0.681*开花期10.530*0.675*0.997*抽薹天数1-0.246*0.545*抽薹昼长10.667*开花昼长1*表示相关性显著，p0.01.表3487份菠菜材料耐抽薹性状主成分的方差贡献率成分12345初始特征值总计3.3911.5850.0220.003-3.45210-16方差贡献率/%67.81431.6910.4330.062-6.90410-15累积/%67.81499.50599.938100.000100.000提取载荷平方和总计3.3911.585 方差贡献率/%67.81431.691累积/%67.81499.505表4成分矩阵性状开花期开花昼长抽薹期抽薹昼长抽薹天数成分Y10.9520.9460.8790.8680.250Y20.3030.320-0.470-0.4830.9684372023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）以累计方差贡献率的比例作为权重，得到综合得分Y=0.339 1Y1+0.158 5Y2来评价菠菜的耐抽薹性.将综合得分分成7个等级（图4）：487份菠菜材料综合得分的范围是-4.341.98，其中大于1的有21份，这说明有21份菠菜材料的耐抽薹性高，分别是US9，US26，US175，US220，US223，US238，US265，US283，US291，CS105，CS120，CS121，CS132，CS175，CS232，CS253，CS256，CS257，CS272，CS294和S14，其中CS232-5综合得分最高，为1.98；-4.34-2.00的有13份菠菜材料，说明这13份菠菜材料容易抽薹开花.2.4利用隶属函数法对菠菜的耐抽薹性进行综合评价使用隶属函数法对487份菠菜材料的5个耐抽薹性评价指标进行平均隶属度计算，并用平均隶属度对菠菜材料进行综合性评价.结果表明：菠菜材料的平均隶属度在0.030.85之间，菠菜的耐抽薹性被平均隶属度分成了5组.其中，极不耐抽薹材料最少仅有2份，抽薹期、开花期、抽薹昼长和开花昼长均早于其他4类材料；不耐抽薹材料有8份；中等耐抽薹材料最多有240份，占材料总数的49.3%；耐抽薹材料有225份，其抽薹天数均超过其他4类材料；极耐抽薹材料有12份，分别是US9，US175，US238，CS105，CS120，CS121，CS175，CCS232，CS253，CS256，CS257和S14，占材料总数的2.5%.对487份菠菜材料进行耐抽薹性多重比较发现（表5），极耐抽薹材料的抽薹期、开花期、抽薹昼长和开花昼长均极显著高于其他分组，分别达到了177.75 d和200.67 d、12.91 h和13.55 h，这说明采用平均隶属度可以有效地评价不同菠菜的耐抽薹.图4综合评价得分频数分布表5菠菜耐抽薹等级多重比较分析耐抽薹性SLTMTTHT种质频数2824022512抽薹期/d59.5010.61aA98.1323.28bB130.797.33cC137.278.41dD177.757.15eE开花期/d81.5027.58aA123.6311.02bB157.417.03cC176.506.41dD200.672.67eE抽薹天数/d22.0016.97aA25.5015.63bB26.638.30cC39.239.33dD22.928.12eE抽薹昼长/h10.140.04aA10.640.44bB11.430.20cC11.630.27dD12.910.23eE开花昼长/h10.360.34aA11.220.32bB12.270.22cC12.870.19dD13.550.07eE注：表中同列数据后上标不同的小写字母表示差异性显著（p0.05），不同的大写字母表示差异性极显著（p0.01）.438第4期王雪美，范一旋，张瑜，等：菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析2.5菠菜耐抽薹材料农艺性状的聚类分析利用OriginPro 2022对菠菜材料的5个耐抽薹性指标进行系统聚类（图5），结果表明，487份菠菜材料划分成了5个类群.第类群有2份材料，占供试菠菜材料总数的0.4%，这一类材料的平均抽薹期为74 d，抽薹昼长为10.17 h.第类群有4份材料，占总数的0.8%，这一类材料的平均抽薹期为69 d，开花期为109 d，抽薹昼长为10.13 h，开花为10.8 h.第类群仅有1份材料，占比例最小，其抽薹期为52 d，开花期为62 d.以上3个类群按照平均隶属度分为极不耐抽薹材料和不耐抽薹材料.第类群有13份菠菜材料，占总数的2.7%，这一类材料的抽薹期、开花期、抽薹昼长和开花昼长均晚于其他类群，按照平均隶属度划分为极耐抽薹材料，分别是 US175，US223，US238，US265，CS105，CS120，CS121，CS175，CS232，CS253，CS256，CS257和S14.第类群有467份菠菜材料，占比最多，其抽薹期为133 d，开花期为166 d，抽薹昼长为11.52 h，开花昼长为12.55 h，按照平均隶属度划分为中等耐抽薹材料和耐抽薹材料（表6）.系统聚类分析的结果和隶属函数法的结果，在很大程度上一致，说明聚类分析法也可鉴定菠菜的耐抽薹性.但是与隶属函数法相比，隶属函数法能直观地看到菠菜材料耐抽薹性的差异，因此选择隶属函数法来鉴定菠菜的耐抽薹性更方便.3 讨 论 3.1光周期影响温度和光照时间会影响菠菜的抽薹开花，但是温度并不是影响菠菜抽薹的必要条件，当菠菜处于长图5487份菠菜材料耐抽薹性的聚类分析图4392023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）日照条件下，仍能抽薹开花.任启军等14发现，菠菜抽薹启动的日照时长为1315 h之间，光照时间越长，越容易抽薹开花.杜文丽等15按照温度由低到高将菠菜材料分为4个播种期播种，发现菠菜按照抽薹情况分为了3类：冬性弱品种、冬性中等品种和冬性强品种，其中第一类随着播种时间的延迟，抽薹率明显上升；第二类在温度高的环境下抽薹率高；第三类不易抽薹.阿迪力阿卜来提等16播种美国大叶和绿冠369两个菠菜材料，发现随着菠菜播种时间的延迟，抽薹时间也随之延迟.张莹17将耐抽薹材料和不耐抽薹材料分别进行长日照处理和短日照处理，发现长日照处理后两者的抽薹开花时间均提前了.本试验对487份菠菜种质材料进行了耐抽薹性的评价，并记录了每天的昼长，发现487份材料随着昼长的增加逐步抽薹开花，在昼长分别大于11.3 h和12.1 h时，当日抽薹和开花的菠菜数量最多，表明长时间光照可有效促进菠菜的抽薹开花；并且发现早抽薹材料抽薹所需昼长大于10 h，菠菜在上海地区抽薹和开花所需的昼长为1013 h之间，越耐抽薹，抽薹启动所需的昼长越长.在生产上，为了防止菠菜抽薹影响菠菜的品质，应该在短日照条件下进行菠菜的种植，或选择耐抽薹的品种进行种植.3.2菠菜耐抽薹评价体系的构建抽薹开花是植物从营养生长转化为生殖生长的重要标志.耐抽薹评价体系的建立是筛选耐抽薹种质资源的有效方式，对耐抽薹品种的选育具有重要意义.本试验采用了5个评价指标，并利用相关性分析、主成分分析、隶属函数法和聚类分析来评价菠菜的耐抽薹性.结果显示：5项指标的变异系数为3.59%34.05%，说明不同菠菜材料的耐抽薹性差异较大，可以选择出合适的耐抽薹材料.菠菜抽薹期和开花期、抽薹昼长和开花昼长均呈极显著正相关，其中抽薹期目测就能完成，操作简单，可作为评价菠菜耐抽薹性的指标，这与张素君等12的研究结果相一致.本研究利用主成分分析将菠菜5个耐抽薹指标转化为2个主成分因子，并且这2个主成分因子能够提供99.5%的信息量，通过计算主成分Y1，Y2和综合得分Y，对菠菜的耐抽薹性进行综合评价，并根据评价结果筛选出了21份耐抽薹材料.通过隶属函数法18将菠菜材料的耐抽薹性分成了5组，其中，极不耐抽薹材料有2份，来自印度；不耐抽薹材料有8份，主要来自印度；中等耐抽薹材料有240份，主要来自土耳其、中国、阿富汗和伊朗等国家和地区；耐抽薹材料有225份，主要来自中国、美国、土耳其、俄罗斯、荷兰、马其顿和阿富汗等国家和地区；极耐抽薹材料有12份，主要来自中国、俄罗斯和丹麦等国家和地区.采用聚类分析19结果将487份菠菜材料分为了5个类群，第类群有2份材料，主要来自比利时，主要特征是抽薹期短，抽薹天数长；第类类群有4份材料，主要来自印度，特征是抽薹期和抽薹天数都短；第类群有1份材料，来自印度，特征是抽薹期、开花期、抽薹天数、抽薹昼长和开花昼长都短；前3个类群对应平均隶属度分类中的极不耐抽薹材料和不耐抽薹材料.第类群有13份材料，主要来自俄罗斯、中国和丹麦，特征是抽薹期、开花期、抽薹天数、抽薹昼长和开花昼长都长，对应平均隶属度表6菠菜耐抽薹指标的平均值类群频数24113467抽薹期/d74.009.9069.753.7852.000.00179.153.18133.847.35开花期/d156.004.24109.005.7262.000.00198.386.29166.3012.25抽薹天数/d82.005.6639.253.7710.000.0019.236.6732.4610.40抽薹昼长/h10.170.0710.130.0210.170.0012.950.1011.520.23开花昼长/h12.220.1310.800.1510.120.0013.490.1712.550.38440第4期王雪美，范一旋，张瑜，等：菠菜种质资源耐抽薹性评价与分析分类中的极耐抽薹材料.第类群有467份材料，主要主要来自土耳其、中国、美国、阿富汗、俄罗斯、马其顿和荷兰等国家和地区，特征是抽薹期和抽薹昼长短于第类群，长于前 3 个类群，对应平均隶属度分类中的中等耐抽薹材料和耐抽薹材料.本试验发现，平均隶属度和聚类分析对菠菜的耐抽薹性分析结果具有很大程度的一致性，少部分具有差异性，可能由于不同的材料对环境因素的不适应性20.综上所述，结合主成分分析、隶属函数法和聚类分析，筛选出10份极耐抽薹材料，分别为US175，CS105，CS120，CS121，CS175，CS232，CS253，CS256，CS257和S14.这对我国菠菜的耐抽薹材料的创新及新品种的选育具有重要意义.参考文献：1KOH E，CHAROENPRASERT S，MITCHELL A E.Effect of organic and conventional cropping systems on ascorbic acid，vitamin C，flavonoids，nitrate，and oxalate in 27 varieties of spinach（Spinacia oleracea L.）J.Journal of Agricultural and Food Chemistry，2012，60（12）：3314-3350.2TREUREN R，COQUIN P，LOHWASSER U.Genetic resources collections of leafy vegetables（lettuce，spinach，chicory，artichoke，asparagus，lamb s lettuce，rhubarb and rocket salad）：composition and gaps J.Genetic Resources and Crop Evolution，2012，59（6）：981-997.3TREUREN R V，HOEKSTRA R，HINTUM T J L V.Inventory and prioritization for the conservation of crop wild relatives in the Netherlands under climate change J.Biological Conservation，2017，216：123-139.4TREUREN R V，GROOT L D，HISORIEV H，et al.Acquisition and regeneration of Spinacia turkestanica Iljin and S.tetrandra Steven ex M.Bieb.to improve a spinach gene bank collection J.Genetic Resources and Crop Evolution，2020，67（3）：549-559.5CHO L H，YOON J，AN G.The control of flowering time by environmental factors J.The Plant Journal，2017，90（4）：708-719.6CHEN C，HUANG W，HOU K，et al.Bolting，an important process in plant development，two types in plants J.Journal of Plant Biology，2019，62（3）：161-169.7SHI A，MOU B，HENSLEY D，et al.Population structure and association analysis of bolting，plant height，and leaf erectness in spinach J.HortScience，2016，51（5）：481-486.8MA J，SHI A，MOU B，et al.Association mapping of leaf traits in spinach（Spinacia oleracea L.）J.Plant Breeding，2016，135（3）：399-404.9刘莎莎.光周期及低温处理对菠菜抽薹的影响 D.泰安：山东农业大学，2010.LIU S S.Effects of photoperiod and low temperature treatment on bolting of spinach D.Taian：Shandong Agricultural University，2010.10王海平，李锡香.菠菜种质资源描述规范和数据标准 M.北京：中国农业出版社，2008.WANG H P，LI X X.Descriptors and Data Standard for Spinach（Spinacia oleracea L.）M.Beijing：China Agriculture Press，2008.11彭枫.菠菜种质资源遗传多样性评价与利用 D.上海：上海师范大学，2022.PENG F.Evaluation and utilization of genetic diversity of spinach germplasm resources D.Shanghai：Shanghai Normal University，2022.12张素君，邱杨，宋江萍，等.萝卜种质资源耐抽薹性鉴定评价 J.植物遗传资源学报，2014，15（2）：262-269.4412023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）ZHANG S J，QIU Y，SONG J P，et al.Identification for the tolerance to bolting of radish germplasm resources J.Journal of Plant Genetic Resources，2014，15（2）：262-269.13张文娥，王飞，潘学军.应用隶属函数法综合评价葡萄种间抗寒性 J.果树学报，2007（6）：849-853.ZHANG W R，WANG F，PAN X J.Comprehensive evaluation on cold hardiness of Vitis species by subordinate function J.Journal of Fruit Science，2007（6）：849-853.14任启军，晋萍，黄山松.菠菜抽薹的原因及预防方法 J.中国蔬菜，2013（21）：51-52.REN Q J，JIN P，HUANG S S.Causes and prevention of spinach bolting J.China Vegetables，2013（21）：51-52.15杜文丽，陈中钐，许端祥，等.冬春菠菜分期播种品比试验 J.东南园艺，2022，10（1）：34-39.DU W L，CHEN Z S，XU D X，et al.Comparison of winter and spring spinach cultivars by different sowing stages J.Southeast Horticulture，2022，10（1）：34-39.16阿迪力阿卜来提，贾凯，张妮，等.不同播种期对露地越冬菠菜生长发育及品质的影响 J.新疆农业科学，2020，57（9）：1697-1703.ADILI A，JIA K，ZHANG N，et al.Effects of different s