不同水分条件下半日花的生理生态响应.pdf

Vol.32No.2Journal ofMUC(Natural Sciences Edition)第3 2 卷第2 期May,20232023年5月中央民族大学学报（自然科学版）不同水分条件下半日花的生理生态响应陈思瑜，赵心雨，李国芳，刘彤,任君,石莎，冯金朝（中央民族大学生命与环境科学学院，北京10 0 0 8 1）摘要：半日花（Helianthemum soongoricum）是生长在荒漠地区的超旱生灌木，具有独特的生态适应性。本文通过测定降水前后半日花的生理生态参数和气象环境因子，比较其光合生理、水分生理和叶绿素荧光特征，探究其在不同水分条件下的适应策略。结果表明：降水前后的土壤水分条件变化较大，对半日花的生理生态活动具有明显的调节作用。降水后第二天，半日花的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、水分利用效率、表观电子传递效率和有效光化学量子产量日均值增大，气孔限制值日均值减小，吸收的光能用于光合作用和光化学淬灭的比例增加，用于热耗散的比例减小，影响净光合速率降低的因素由气孔限制转变为非气孔限制。降水前半日花通过降低光合、减少蒸腾、增强热耗散的方式来抵抗高温干旱的胁迫，而随着土壤水分条件的改善，其光合能力和蒸腾作用增强。关键词：半日花；干旱胁迫；降水；光合速率；蒸腾速率；水分利用效率中图分类号：Q945文献标识码：A文章编号：10 0 5-8 0 36（2 0 2 3）0 2-0 0 10-0 7半日花（Helianthemum soongoricum）是隶属于半日花科半日花属的超旱生小灌木，为古地中海第三纪子遗植物，是亚洲中部荒漠特有种,其群落为西鄂尔多斯地区重要荒漠植被类型，在维持当地的生态系统稳定方面起着关键作用)。半日花生于草原化荒漠区的石质和砾质山坡，主要分布在我国的甘肃、新疆和内蒙古鄂尔多斯西部 2 。半日花对于研究子遗植物适应气候变化的生理生态特征和荒漠灌木起源等方面具有重要的科学价值 3。水分是限制半日花植物生长的主要生态因子。本研究通过观测降水前、降水第2 天、降水第5天半日花的生理指标变化，探究不同水分条件下半日花的生理生态特征，为全面了解半日花对干旱环境的适应机制以及保护荒漠子遗植物提供科学依据。1材料与方法1.1研究区域概况研究地点位于内蒙古乌海市海勃湾区甘德尔山（10 6 37 12 E，39 37 12 N），属于温带大陆性干旱气候。具有降水少，蒸发量大，气温高，风沙多，日照时间长，四季分明，冬季严寒，夏季炎热的特点。年降水量159.9 mm，年蒸发量350 0 mm左右，蒸发量远超过降水量，干旱严重。实验当月（2 0 2 2.0 7.2 0-收稿日期：2 0 2 3-0 1-0 2基金项目：国家自然科学基金项目（3157 0 40 7）；中央民族大学2 0 2 0 年度交叉学科研究专项（2 0 2 0 MDJC09）；农业文化遗产保护与利用项目（2 0 2 1XSTD02）作者简介：陈思瑜（19 9 8-），女（汉族），黑龙江大庆人，中央民族大学生命与环境科学学院硕士研究生，主要研究方向：植物生态学。通讯作者：冯金朝（19 6 4-），男（汉族），河南洛阳人，中央民族大学生命与环境科学学院教授，主要研究方向：植物生态学、民族生态学等。陈思瑜等：不同水分条件下半日花的生理生态响应第2 期112022.08.20）的月均温2 7.2，最高气温38.3，最低气温18.2，月降水总量为52 mm（气象数据来源ReliablePrognosis）。该区域地表风蚀严重，植物类型简单，以霸王（Zygophyllumxanthoxylon）、四合木（T e t r a e n a mo n g o l i c a）、蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、半日花（Helianthemum soongoricum）等荒漠灌木为主。1.2研究方法（1)植物生理指标测定本研究于2 0 2 2 年7 月选择生长良好的半日花三株，每株取3-5片叶子，每片叶子重复5次测量，在晴朗无云的天气下，分别于降水前、降水第2 天和降水第5天，采用LI-6800光合荧光测量系统测定其光合生理指标以及荧光相关指标。观测时间从7:0 0 至19:0 0，每2 个小时测定一次，测得叶片净光合速率（A，umolms）、胞间CO，浓度（Ci，molmol）、气孔导度（gsw，molms）、蒸腾速率（E，mo l ms）等生理指标，有效光化学量子产量（Fv/Fm）、相对电子传递速率（ETR）等荧光相关指标；同时记录大气温度（Tair，）、光合有效辐射（PAR，molm，s）、大气湿度（RH，%）等气象参数。根据公式（1）和（2）计算水分利用效率（WUE）和气孔限制值(Ls)。（2）土壤含水量测定采用土样烘干称重法对土壤含水量进行测定。在降水前、降水第2 天、降水第5天，均在距离半日花植株1m处挖三个土壤剖面，按照三个垂直梯度（0 cm，10 c m，2 0 c m）采集土样，每个梯度采集三次土样，最后将每个剖面同一梯度的土样混合均匀，放入铝盒中。将取回的土样立即带回称重，得到土样的湿重（W.），然后在10 5下将土样烘干至恒重，得到土样干重（W，）。根据公式（3）计算土壤含水量（Ws）。1.3数据处理与分析使用Excel分析数据，GraphPadPrism制作图表。水分利用效率（WUE）=A E(1)气孔限制值（Ls）=（Ca-Ci）Ca(2)土壤含水量（Ws）=（W，-W，）W,10 0%(3）2结果与分析2.1环境因子变化光照、温度、空气湿度和土壤水含量均会影响植物的光合作用 4。降水前后的主要环境因子变化如图1所示,PAR、T a i r 的变化为单峰曲线,RH表现为先下降后上升。降水前后PAR无明显差异，降水前于11:0 0 达到峰值，降水后于13:0 0 达到峰值。Tair日均值从大到小排列为：降水前 降水第5天 降水第2 天。在降水前和降水第2 天,Tair的峰值出现在13:0 0,在降水第5天峰值出现在15:0 0。RH日均值从大到小排列为：降水第2 天 降水前 降水第5天。降水前表层土最干，2 0 cm处土壤含水量最大。降水第2 天土壤水含量整体升高，10 cm处最高。降水第5天有所下降，但土壤水分仍高于降水前，20cm处最大。2.2半日花光合生理特征（1）净光合速率日变化净光合速率（A）可以表征植物光合作用的大小。降水前后测得的半日花净光合速率日变化趋势如图2 所示，半日花在降水前和降水后第5天净光合速率日变化表现为典型的“双峰型”曲线，存在明显的光合午休现象，但“午休”的时间不同。而降水后第2 天没有出现光合午休，呈现“单峰型”曲线，在中午13:0 0 时达到峰值。在降水前，其日变化的峰值分别出现在9:0 0，和15:0 0，第一峰值大于第二峰值，谷值出现在13:0 0。降水后第5天，其日变化的第一峰值出现在9:0 0,第二峰值推迟到17:0 0，两峰值均大于降水前，且谷值出现时间推迟到15:0 0，数值上小于降水前。半日花在降水前后A日均值大小排列为：降水第2 天（6.9 4molms ）降水第5天（4.39第3 2 卷中央民族大学学报（自然科学版）121800-+降水前50-一降水第2 天1500-一降水第5天1200-40900-60030300-020-7:009:0011:0013:00 15:00 17:0019:007:009:0011:00 13:0015:0017:0019:00时刻Time时刻Time+降水前8020m降水第2 天降水第5天(%)H6015-401020507:009:0011:0013:0015:0017:0019:0005101520时刻Time土壤深度（cm）图1研究区环境因子变化Fig.1Variation of environmental factors at the study site降水削15-佛一降水第2 天降水第5天105-07:009:0011:0013:0015:0017:0019:00-5-时刻Time图2不同水分条件下半日花净光合速率日变化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthetic rate of Helianthemum soongoricum under differentwaterconditionsmolms）降水前（4.15 molms）。半日花在土壤水分相对良好条件下，其光合能力明显提升；但随着水分的丧失，其光合能力又下降。表明土壤水分条件变化对半日花光合作用具有较为显著的影响和调节作用。（2）气孔调节日变化气孔的开放程度通常用气孔导度的大小来表示。图3结果显示，半日花的气孔导度（gsw）日变化在降水前后均为“双峰型”曲线，降水前峰值分别出现在7:0 0 和15:0 0，谷值在13:00；降水第2 天峰值分别出现在11:0 0 和15:0 0,谷值在13:0 0；降水第5天峰值分别在9:0 0 和17：00，谷值在15：0 0,第一峰值均大于第二峰值。降水前和降水第5天均为上午高、下午低，而降水第2 天半日花在中午表现出较高的气孔导度。降水前后gsw日均值大小排列为：降水第2 天（0.2 6 molm2s)降水第5天(0.2 0 molms）降水前(0.10 molm.s）。与降水前相比,降水后gsw增大。植物的光合作用受气孔限制和非气孔限制两个因素影响，一般通过Ci和Ls两个指标的变化趋势来判断 5。半日花的Ci和Ls的变化趋势相反，Ci表现出先降低再升高的趋势，而Ls先升高后降低。结合图2 结果可知，降水前和降水第5天半日花光合作用在9：0 0 至13：0 0 逐渐降低，主要是气孔因素限制的结果。降水前后Ci日均值大小排列为：降水第5天（348.7 7 molmol）降水第2 天（348.7 3molmol）降水前（32 6.0 6 molmol-）。L s 日均值大小排列为：降水前（0.2 3）降水第2 天(0.17)降水第5天（0.11）。与降水前相比，降水后Ci升高,Ls减小。陈思瑜等：不同水分条件下半日花的生理生态响应13第2 期降水解0.5-500-0.4-蜂水第2 天+降水第5天0.40.3-400-0.30.20.20.1-300-0.10.00.0200-0.17:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00时刻Time时刻Time时刻Time图3不同水分条件下半日花气孔调节参数日变化Fig.3 Diurnal variation of stomatal adjustment parameters of Helianthemum soongoricum under differentwaterconditions2.3半日花水分生理特征蒸腾速率（E）是衡量植物蒸腾作用大小的重要指标。如图4所示，降水前半日花的蒸腾速率日变化呈“双峰型”曲线，降水后呈“单峰型”曲线。降水前峰值分别出现在11：0 0 和15:0 0,第二峰值大于第一峰值。降水第2 天峰值出现在15:0 0，降水第5天峰值出现在13：0 0，数值上均大于降水前。降水前后半日花E日均值大小排列为：降水第5天（0.0 2 6 molms）降水第2 天（0.0 12 molms）降水前(0.0 10 mol m2.s*降水前0.06降水第2 犬降水第5犬30.04-20.02-00.0017:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00时刻Timc时刻Time图4不同水分条件下半日花蒸腾速率及水分利用效率日变化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate and water use efficiency of Helianthemum soongoricumunder different water conditions水分利用效率与蒸腾速率和净光合速率密切相关。降水前后半日花水分利用效率日变化曲线均为“双峰型”，第一峰值出现在9:0 0,第二峰值出现在17:0 0，谷值出现在15：0 0（图4）。降水前后WUE日均值大小排列为：降水第2 天（0.9 5）降水前（0.54）降水第5天（0.31）。结果表明，长期处于干旱环境下的半日花对降水的响应较敏感，当土壤水含量显著升高时，半日花通过提高对水分的利用效率以维持自身的生长。2.4半日花荧光变化特征植物从自然界中获取的光能，会分配给光合作用Y（I I）、调节性能量耗散Y（NPQ）和非调节性能量耗散Y(NO)三方面 6)。Y(II)可以直接反映出植物对光能的利用能力和光合效率，Y（NPQ）代表植物通过热能消耗的能量，用来提高植物的抗逆性，Y（NO）为用于光化学淬灭的能量【7 。如图5所示，Y（I)的日均值大小排列为：降水第5天（0.45）降水第2 天（0.42)降水前（0.31）。Y（NPQ）的日均值大小排列为：降水前（0.48)降水第5天（0.36)降水第2 天（0.33）。Y（NO）的日均值大小排列为：降水第2 天（0.2 5)降水前（0.2 1)降水第5天（0.19）。结果表明，降水前半日花通过降低光合、增强热耗散的方式来抵抗高温干旱环境的胁迫，而降水后分配给光合作用的能量增多。半日花在降水前后表观电子传递速率（ETR）日变化均为“双峰型”曲线（图6）。降水前和降水第5天，峰值分别出现在11:0 0 和17:0 0，谷值出现在15:0 0。降水第2 天ETR峰值分别出现在9:0 0 和13：00，谷值出现在11:0 0。ETR日均值大小排列为：降水第5天（2 2 3.41）降水第2 天（18 7.8 5）降水前（16 2.30）。有效光化学量子产量（F/F.）日变化呈先下降后上升的趋势，早晚高，中午低。F/F.日第3 2 卷中央民族大学学报（自然科学版）14降水前降水第2 天降水第5天100%1010%90%80%80%Y0%70%60%60%50%50%50%40%40%40%30%30%320%20%20%10%10%10%0%O7.0090011:0013:0315:0017:0019307:009:0011:013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00SY()Y(NPQ)Y(NO)AY(II)SY(NPQ)Y(NO)Y(II)UY(NPQ)MY(NO)图57不同水分条件下半日花光能利用情况Fig.5Light energy utilization of Helianthemum soongoricum under different water conditions均值大小排列为：降水第2 天（0.59 4）降水第5天（0.59 1）降水前（0.511）。总的来看，高温干旱环境对半日花叶片光合结构和电子传递造成的损伤较大，降水提高了半日花对光能的利用程度和电子传递效率。30070.8-降水前0.7-降水第2 天200-降水第5天0.6-0.5-100-0.4-00.37:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00时刻Time时刻Time图6不同水分条件下半日花荧光参数日变化Fig.6 Diurnal variation of fluorescence parameters of Helianthemum soongoricum under differentwaterconditions3讨论水分是影响荒漠灌木生长的主要生态因子。在全球变化的背景下，中国北方地区未来的降水量将增加，极端降水事件发生的概率上升 8 。降水通过改变土壤水分含量来影响植物体的生长发育 9 。本研究中，不同水分条件下，半日花在光合生理、水分生理和荧光特征上既有相同之处，也存在不同之处。3.1半日花的光合生理特征降水前和降水第5天半日花光合作用日变化均表现为“双峰型”曲线，降水第2 天表现为“单峰型”曲线，这与环境因子的变化相关。降水前和降水第5天，Tair高,RH小，为了减少植物叶片的失水，在正午Tair最高时关闭气孔，导致净光合速率下降，出现光合午休。降水第2 天Tair较低，RH增大，气孔保持开放，净光合速率随着PAR的变化而变化，与PAR呈正相关。降水后，半日花净光合速率日均值均上升。上述结果表明，半日花在降水前受到干旱胁迫，当土壤水分含量短暂升高时，半日花能快速利用水分，提高净光合速率，随着土壤水分的蒸发，其净光合速率又随之降低，说明半日花的光合作用受水分的限制。Ls是衡量植物抗旱能力的重要指标，其值越小，抗旱能力越强【10 。降水后，随着对土壤水分的吸收，半日花Ls随之减小，说明半日花在土壤水分充足的条件下，生长状态好，抗旱能力强。A下降，Ci下降，Ls升高时，叶片净光合速率降低由气孔因素引起，否则由非气孔因素引起 。降水前，半日花受干旱胁迫，净光合速率降低主要受气孔因素限制，通过调节气孔导度以保证自身的生长生存。降水后净光合速率降低受非气孔因素限制，包括叶片光合酶活性、光抑制和光呼吸等。陈思瑜等：不同水分分条件下半日花的生理生态响应15第2 期3.2半日花的水分生理特征在不同的水分条件下，半日花采取不同的生存策略。在降水前，受干旱和高温的影响，在正午半日花会降低气孔导度和蒸腾速率，减少水分的丧失，防止叶片过度失水。在降水第2 天，由于低Tair和高RH更适合植物生长，植物不受胁迫，植物在下午15:0 0 时的gsw和E达到峰值。降水第5天半日花蒸腾速率最大，可能是由于植物不断吸收土壤中的水分，为植物体提供了较为充足的水分，半日花通过加强蒸腾作用来降低叶片温度，防止叶片被晒伤，表现出植物对高温环境的生态适应特点。降水前后半日花水分利用效率日变化趋势一致。降水第2 天半日花WUE日均值最大，说明其光合作用对水分条件的改变响应敏感，在水分条件改善时具有较强的恢复能力。降水第5天，植物水分利用效率降低，推测原因是其植物体内含水量增加，通过大量消耗水分以提高其对高温的耐受能力。3.3半日花的荧光特征降水后，半日花吸收的光能用于热耗散Y（NPQ）的比例减小，用于光合作用Y（I）和光化学淬灭Y（NO)的比例增加。Y(NO）的变化相比于其他两方面能量的变化极其微弱，但在受到胁迫的情况下，植物光合作用受到影响，Y（NO)值也出现了下降。半日花在降水前受到高温干旱胁迫，大部分能量用于热耗散，避免了活性氧对光合系统的伤害，而降水后用于光合作用的能量增加，这与谭会娟 12 等人研究结果一致，反映了植物在逆境条件下的自我保护机制。叶绿素荧光日变化可指示植物光合机构在胁迫下做出的响应 13。F、/F 值反映PS的原初电子捕获效率14。ETR反映植物光合机构吸收的光能产生的电子沿电子传递链向下传递的速率 15。降水前半日花叶片PS的反应中心被高温破坏，ATP和NADPH的生成受到影响，导致F/F值低。此外，降水前半日花ETR日均值小于降水后。这说明半日花在干旱胁迫下光反应过程受到抑制，但当土壤含水量增加时，则表现出较强的适应性。研究表明，降水改变对植物的光合生理特征和水分生理特征均有影响 16-17 。在水分状况相对良好条件下，植物会将截获的光能更多分配给光合作用，促进自身的生长发育，其生长量、净光合速率和水分利用效率均会提高，但干旱胁迫会破坏植物体内的细胞活性，导致光合能力下降。本研究中，半日花对土壤水分变化的响应敏感，降水前其通过降低光合、减少蒸腾、增强热耗散的方式来适应高温干旱环境的胁迫。随着土壤水分条件的改善,其光合能力和蒸腾作用增强，生态适应策略发生改变，说明降水确实对半日花的生理生态特征产生较大的影响。本研究尚未明确引起光合特征改变的降水阈值，还需进一步探讨。参考文献：1刘书润鄂尔多斯高原西部阿拉巴斯山地区第三纪残遗植物避难所的自然保护问题J干旱区资源与环境，1989,(02):63-73.2李紫晶，莎娜，史亚博，等内蒙古西鄂尔多斯地区半日花荒漠群落特征及其分类 J.植物生态学报，2 0 19，43(09):806-816.3马学平，赵程亮，宋玉霞濒危植物半日花的研究现状及其保护对策J农业科学研究，2 0 0 7，（0 1）：7 2-7 5.4邵玺文，韩梅，韩忠明，等.不同生境条件下黄苓光合日变化与环境因子的关系 J生态学报，2 0 0 9，2 9（0 3）：1470-1477.5FARQUHAR G D,SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesisJJ.Annual Review of Plant Physiology,1982,33(01):317-345.6李征珍，傅强，杨琼，等蒙古沙冬青光合作用光能利用特征及其影响因子 J中央民族大学学报（自然科学版）,2 0 17,2 6(0 3)：5-11.7南思睿，罗永忠，于思敏，等。干旱胁迫后复水对新疆大叶首幼苗光合和叶绿素荧光的影响J草地学报，2022,30(05):1141-1149.8EASTERLING D R,MEEHL G A,PARMESAN C,et al.Climate extremes:observations,modeling,and impactsJJ.玲责任编辑：白第3 2 卷中央民族大学学报（自然科学版）16Science,2000,289(5487):2068-2074.9陈敏玲，张兵伟，任婷婷，等内蒙古半干旱草原土壤水分对降水格局变化的响应J植物生态学报，2 0 16，40(07):658-668.10高冠龙，冯起，张小由，等植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述J干旱区研究，2 0 18，35（0 4）：929-937.11杨紫萌蒙古沙冬青适应环境的生理生态与代谢组学特征 D北京：中央民族大学，2 0 2 2.12谭会娟，周海燕，李新荣，等珍稀濒危植物半日花光合作用日动态变化的初步研究J中国沙漠，2 0 0 5，(02):120-125.13李灿，曾风，赵阳阳，等水涝胁迫对4种姜科植物叶绿素荧光参数的影响J热带农业科学，2 0 19，39（0 2）：45-50.14李晓，冯伟，曾晓春.叶绿素荧光分析技术及应用进展J西北植物学报，2 0 0 6，（10）：2 18 6-2 19 6.15周玉霞，巨天珍，王引弟，等.3种旱生植物的叶绿素荧光参数日变化研究 J干旱区资源与环境，2 0 19，33(05):164-170.16陈林，陈高路，宋乃平，等宁夏东部荒漠草原猪毛蒿光合特征和水分利用效率对降水变化的响应J草业学报，2 0 2 2,31(10)：8 7-9 8.17王珊不同降水条件下混生红砂与珍珠光合特性及化学计量特征研究 D兰州：甘肃农业大学，2 0 19.Physiological and Ecological Responses of Helianthemum soongoricum underDifferent Water ConditionsCHEN Siyu,ZHAO Xinyu,LI Guofang,LIU Tong,REN Peijun,SHI Sha,FENG Jinchao(College of Life and Environmental Science,Minzu University of China,Beijing 100081,China)Abstract:Helianthemum soongoricum is a super-arid shrub growing in desert area with unique eco-logical adaptations.In this paper,we compared the photosynthetic physiology,water physiology,and chlorophyll fluorescence characteristics of Helianthemum soongoricum before and after precipita-tion by measuring the physiological and ecological parameters and meteorological environmental fac-tors,and investigated its adaptation strategies under different water conditions.The results showedthat the soil moisture conditions before and after the precipitation were highly variable and had a sig-nificant regulatory effect on the physiological and ecological activities of H.soongoricum.On thesecond day after precipitation,the daily average values of net photosynthetic rate,stomatal conduct-ance,intercellular CO,concentration,transpiration rate,water use efficiency,apparent electrontransfer efficiency and effective photochemical quantum yield increased,the daily average value ofstomatal limitation decreased,the proportion of absorbed light energy used for photosynthesis andphotochemical quenching increased,and the proportion used for heat dissipation decreased,and thefactor affecting the decrease of net photosynthetic rate changed from stomatal limitation.The factoraffecting the reduction of net photosynthetic rate changed from stomatal limitation to non-stomatallimitation.H.soongoricum resisted the stress of high temperature and drought by reducing photosyn-thesis,decreasing transpiration,and enhancing heat dissipation,while their photosynthetic capacityand transpiration increased with the improvement of soil moisture conditions.Key words:Helianthemum soongoricum;drought stress;precipitation;photosynthetic rate;tran-spiration rate;water use efficiency