不同种源树木径向生长对气候变化响应研究进展.pdf

DOI:10.12403/j.1001-1498.20220565不同种源树木径向生长对气候变化响应研究进展王红1，段爱国1,2*，张建国1,2(1.林木资源高效生产全国重点实验室，国家林业和草原局林木培育重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京210037)摘要：树种群体的地理变异是林木选择育种的基础，研究不同种源径向生长的气候敏感性，对于种子调拨及优良种源的选择具有重要意义。本文综述了不同种源径向生长对气候变化的长期和短期响应，指出同一树种不同种源对气候变化具有不同的响应特征。利用不同种源径向生长对气候变化的响应，可指导未来气候下的种源选择。然而，国内有关同一树种不同种源对气候变化的响应研究仍十分缺乏，树木种源生长对气候变化的响应研究亟待进一步深入开展。采用树轮气候学方法探讨不同树木种源径向生长对气候变化的响应，可有效促进我国森林培育管理，指导选择生产力高、适应性强的种源用于更新造林。关键词：种源；径向生长；气候变化；极端天气中图分类号：Q945文献标识码：A文章编号：1001-1498(2023)05-0198-07作为全球陆地生态系统的重要组成部分1-2，森林不仅为人类提供了丰富的资源，也在减缓气候变暖和保护生态环境方面发挥着不可替代的作用1。气候变化背景下，树木的生长、发育和分布范围3-6，以及森林结构、功能和生产力等正在发生变化7-9。森林生态系统如何更好地适应气候变化是当前森林培育面临的一个重大问题10。未来需要将缓解与适应措施联系起来，以增强森林资源的弹性11。2008 年在瑞典召开的气候变化国际会议明确指出，选择在未来气候条件下生长更快的树种和种源造林是计划适应气候变化的有效森林培育措施之一12。树轮气候学方法的成熟为种源异境生长过程中对气候变化的长期响应提供了可靠工具。树木生长受自身遗传因素及多种环境因子(包括土壤性质、降水、温度、太阳辐射和人为干扰等)的直接或间接调控13，并通过年轮性状来记录和表达14。利用树木年轮学方法研究树木种源，可以比较同一环境下种植的不同种群对气候因子的长期响应差异，描述不同种源对环境条件的遗传适应性3,15，并预测未来气候变化对树木生长的潜在影响16。国内外少有的种源响应气候变化的研究已表明，树木不同地理种源对气候变化具有不同的响应特征，利用种源试验林可预测未来气候变化对地理种源的影响程度，并指导适应未来气候变化的种源选择。然而，国内有关同一树种不同种源对气候变化的响应研究仍十分缺乏，树木种源生长对气候变化的响应研究亟待进一步深入开展。本文综述了不同种源树木年轮径向生长与气候因子的关系，对树木种源径向生长对气候的长期响应、及其对极端气候的短期响应研究现状作简要评述，旨在揭示不同树木种源径向生长对气候的响应特征，强调气候变化背景下种源选择的重要性，以期为相关科研工作提供参考。收稿日期：2022-11-23修回日期：2023-04-23基金项目：国家自然科学基金面上项目“杉木地理种源径向生长与气候因子的关系及其对极端气候的响应”（32271862）*通讯作者:段爱国，博士，研究员，主要研究方向：人工林定向培育。E-mail：2023，36（5）：198-204林业科学研究http:/Forest Research1种源试验种源（地理种源），指的是种子的地理起源。树种内种源间一般都存在较大的遗传变异17，这是树种在其广泛分布区内生态环境多样性长期选择的结果。由于种源群体基因平衡稳定，选种周期短、成本低、增产效果显著，种源试验被视为各国树种遗传改良最常用的方法之一。国外种源试验和选种始于 18 世纪中期，法国于 18231850 年进行了首次种源试验18，之后欧洲各国在国际林联(IUFRO)组织下，建立了云杉、欧洲松及落叶松等树种的种源试验。目前世界上 30 多个国家从事着种源试验，涉及 100 多个造林树种。国内种源试验始于 20 世纪 50 年代中期，70 年代中期进入有组织的系统研究，80 年代全面展开19。近年来，热带和亚热带地区的地理种源试验也相继开展起来。种源试验研究内容，也从最初的种源田间生长及适应性选择，发展到包括生长、适应性、材性及抗性等综合评定，种源与环境互作效应，种源性状遗传参数计算，种群的遗传结构，以及种源分子遗传学测定和生理生化特性等。2树木种源径向生长对气候变化的长期响应近年来，种源试验已成为研究树木响应气候变化的有力工具20。从研究材料看，利用种源试验开展树木不同种源对气候变化的长期响应研究目前主要有 3 种途径：一是采用多种源单测试点的径向生长数据建立与测试点多年气候因子间的关系；二是采用多种源多测试点径向生长数据建立与多测试点多年气候因子间的关系；三是采用多种源多测试点径向生长数据建立其与多测试点多年气候因子均值间的关系。相关研究主要集中于前两种途径，第三种途径比较少见。2.1多种源单测试点的径向生长数据对测试点多年气候因子的响应从种源水平树木径向生长与气候因子关系及适应性研究论，同一树种不同种源表现出的气候响应特征存在差异，且这种差异性随树种的不同而异。Savva 等13的 研 究 表 明，影 响 樟 子 松(PinussylvestrisL.)年轮性状的气候因素在不同种源间差异不大，所有种源径向生长均与 4 月平均气温高度正相关。而 Matisons 等21发现樟子松种源径向生长与 7 月降水量和前一年 7 月标准化降水蒸散指数（SPEI）显著正相关，表现较好的种源相关性更强。Savva 等16比较了年际气候变化对不同地理种源的短叶松(Pinus banksianaLamb.)径向生长的影响，发现径向生长的最佳气候预测因子是当年 3 月、6 月和前一年 12 月的降水，影响种源生长的气候因子相似。Chen 等15发现，对于沿海道格拉斯冷杉，年轮生长与前一年冬季温度和夏季降水量正相关；但对于内陆种源而言，降水量少及较高的生长季温度则限制了其生长。Schaberg 等22研究了美洲板栗种源(Castanea dentata(Marsh.)Borkh.)的物候、冷损伤和径向生长模式，结果表明不同种源间径向生长差异较小，更高的水分可获得性与更大的生长有关。然而，Eilmann 等23的研究表明，道格拉斯冷杉(Pseudotsuga menziesii(Mirb.)Franco)种源晚材形成受到夏季干旱的强烈制约，其与 8 月降水量正相关，与 7、8 月气温负相关，且这一关系在种源之间差异明显；来自华盛顿南部的种源对夏季降水和温度最敏感，而来自北部海岸的种源则受夏季干旱影响最小。Suvanto 等24也发现挪威云杉(Picea abies(L.)Karst)径向生长与冬、春季温度的相关性在种源间差异明显，南方种源较高的生长与暖冬有关，而暖冬对北方种源生长产生了负面影响。Wang 等25发现 12 月和 1 月温度促进亚热带地 区 杉 木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)种源径向生长，而 79 月高温抑制其生长，同时不同种源对试验点气候的响应具有明显差异。2.2多种源多测试点的径向生长数据对多测试点多年气候因子的响应从不同种源试验点角度来看，树木种源生长与气候因子的关系表现出与种源迁移的测试点所在气候区有关。Zhang 等26发现在淳安试验点，马尾松(Pinus massonianaLamb.)种源径向生长与8 月平均温显著负相关，而在太子山试验点，也与6 月平均温负相关，与 5 月降水量显著正相关。Hevia 等27发现地中海松(Pinus halepensisMill.)的大多数种源径向生长积极响应冬春季降水，更宽的年轮往往在具有多雨的冬季和温暖的春天的有利年份形成。Matisons 等28评估了遗传控制对气候条件敏感性的作用强度，发现樟子松气候与生长关第5期王红，等：不同种源树木径向生长对气候变化响应研究进展199系的强度因种源而异，且径向生长对影响夏季降水以及前一年冬季和夏末的水分条件的敏感性具有最高的遗传力。Szymaski 等29发现气候因子和遗传因子共同调节欧洲落叶松(Larix decidua Mill)种源的生长与气候关系，在低地试点，欧洲落叶松种源对前一年 1112 月、当年 7 月温度和 9 月降水的响应不同；在高地试点，其种源对前一年 10 月和 69 月降水的敏感性具有较大差异；在山地气候下，其种源则对前一年 9 月温度和降水，以及当年 2、6、9 月的降水具有明显不同的响应模式。Zhang 等30对 长 白 落 叶 松（Larix olgensis A.Henry）径向生长-气候关系的研究表明，落叶松种源对不同试验点的温度和降水响应也不同。在黑龙江省半干旱地区，径向生长与当年 8 月气温(正相关)、前一年 5 月气温(负相关)、11 月气温(正相关)、前一年 12 月降水量(正相关)相关显著。当年 6 月的气温(负)和降水(正)是影响大兴安岭东南坡长白落叶松径向生长的重要因素。小兴安岭东南坡当年 7 月气温与落叶松种源生长呈负相关，而张广才山西坡径向生长与气候因子相关性不显著。2.3多种源多测试点的径向生长数据对多测试点多年气候因子均值的响应从气候变化下种源选择的依据方面，树木径向生长与气候变量的数量化关系主要通过构建响应函数或转移函数来实现。影响种源在特定位置表现差异的一个主要因素是种植地和种源原产地间的气候差异，因此种源试验常被用来确定种源迁移到不同气候下的遗传反应31。通过建立一般的转移模型，将种源相对生长表现与种源原产地和种植点之间的生态距离联系起来32，从而能够评估给定种源对种植点气候的适应性33。响应函数和转移函数常被用来描述树木生长特征对气候变化的响应34。响应函数描述了测试点气候对单个种源生长表现的环境影响35-36，而转移函数描述了树木种源生长的地理变异37，取决于种植点和种源起源地之间的气候差异34。Thomson 等7基于 3 月降水量和 12 月最低温构建的转移函数，发现冬季温度和春季降水量是樟子松种源表现的有效预测因子，同时响应函数与转移函数预估的结果一致，表明温度比降水量的预测作用更强。Andalo等33根据种源原产地和试验点之间的温度和降水差异，建立了预测白云杉(Picea glauca(Moench)Voss)种源径向生长的转移函数模型，发现当温度转移距离为零时，获得最佳生长。Mihai 等9发现欧洲银杉(Abies alba)种源生长受试验地年均温和年降水量，以及种源地和试验地年均温、年降水量和 7 月平均温产生的生态距离的显著影响。3树木种源径向生长对气候变化的短期响应气候变化模型预测，全球广大地区干旱的频率、持续时间和严重程度将显著增加38。预测的气候变化和极端天气事件频率的增加可能会导致突然的大规模树木枯死39-40。由于大多数树木在其一生中都面临着几次干旱事件，因此对极端天气的适应能力可能决定着树木的长期生存4,34,40。因此，抗旱基因型或基因型群体的选择将是未来林木育种策略的重要考量41。3.1极端气候事件的量化方法极端气候事件通常采用事件年和指针年来表征。事件年指单株水平上生长显著增加或减少的年份，指针年指林分水平上生长反应显著的年份42。为了识别事件年和指针年，已经开发了移动窗口中的归一化方法43-44、相对生长变化法42、站点年表的 z 变换法45、区间趋势法42等不同确定方法。在量化生态系统对干扰事件的反应的背景下，考虑到极端气候事件的影响，Lloret 等46通过比较干扰前、干扰期间和干扰后的平均径向生长，提出了抵抗力、恢复力、（相对）弹性指数46，来描述树木在极端事件前后的生长反应。近些年，Thurm 等47提出了指数恢复期和总生长减少量，Schwarz 等48又提出了平均生长减少量和平均恢复率指数。这些指标有助于分析极端气候事件干扰之前、期间和之后树木的生长反应。3.2树木对极端干旱的响应已有相关研究证明了种内遗传变异对极端气候事件的生长反应差异。例如，Eilmann 等23发现道格拉斯冷杉北方种源生产力很高，如奥林匹克半岛种源的耐旱性最强，与夏季干旱的相关性较低，对干旱年的响应较低，在极端干旱年径向生长量下降后能较快恢复；而来自华盛顿州西南部沿海的种源结合了低生产力和低抗旱性，是研究中表现最差的种源。Eilmann 等49随后发现在温和海洋气候条件下，欧洲山毛榉(Fagus sylvaticaL.)种源内200林业科学研究第36卷部存在强烈变异，有的个体对干旱年没有反应，而有的个体对干旱年有反应。此外，Housset 等50发现，与金字塔型挪威云杉相比，钟摆型挪威云杉具有稍强的抗旱性和较低的恢复力。3.3树木对极端低温的响应除极端干旱气候外，对极端低温等不利气候条件的敏感性也会降低树木的活力，从而降低树木生长的弹性21。通过年轮对过去气候如何影响生长的记录，树木年轮还可以为评估林木寒冷适应性提供额外的信息51。Prncipe 等52的研究表明，霜冻事件可能极大地影响了欧洲山毛榉的生长，其生长减少与 5 月绝对最低气温相关，但其在极端晚霜事件后表现出低抗性、高弹性的径向生长。在突尼斯西北部湿润的地中海生物气候条件下，Fkiri 等10对 19 个黑松种源指针年的分析表明，冬季降雪和冰雹是制约研究区黑松生长的主要因素。Suvanto等24采用指针年分析，表明挪威云杉南方种源只有在异常寒冷的冬季才会出现生长下降，如1956、1966 和 1985 年冬季气温最低的三年，南方种源在几个试验点都表现出生长下降，而北方种源没有受到影响。4研究结论与展望国际上基于种源试验林的不同树木种源径向生长对气候变化的响应研究在近十多年取得了较大的进展。近年来，越来越多的研究使用种源试验探索年际径向生长变化，并评估树木种源对气候-生长关系的影响，例如挪威云杉24,39,41,53-54、道格拉斯冷杉15,23,55-57、不同的松树树种3,10,21,28,58-59，以及广泛分布的欧洲山毛榉49,60等。纵观国内外树木种源径向生长与气候因子关系的研究，可以发现不同种源径向生长对气候的响应具有一定的复杂性。树木种源生长对气候变化的差异性反应，将促进对气候变化背景下树种生长与分布响应评估，指导选择生产力高、适应性强的种源用于更新造林。目前有限的关于树木种源径向生长对气候的响应研究总体上还存在一些不足，主要表现在以下几个方面：（1）探讨树木种源径向生长-气候关系时，选择分析的种源的数量较少，远低于最初种源试验中涉及的种源数量。同时，进行长期响应分析时，常选用的气候因子是温度和降水，缺乏多个气候变量的综合分析，如相对湿度和干旱指数，模糊了径向生长气候响应的种源差异。同时，较多的单测试点种源生长对气候变化的响应，仅反映种源生长对试验点气候的响应情况，缺乏不同测试点相互迁移时树木种源对气候变化的响应结果解析，多种源多测试点种源生长对气候的响应亟待进一步开展。（2）树木种源生长对气候的响应受到遗传因素和环境因素的协同影响。同一树种不同种源在极端气候条件下表现出的抵抗力与恢复力具有差异。目前树木种源生长对极端气候变化的响应特征分析尚十分少见，已有研究缺乏极端气候事件发生的频率、强度、时间对种源生长影响的综合分析，这可能会影响种源气候适应性的深入揭示。（3）不同区域、不同树种的树木种源生长对气候变化的响应具有明显的差异性。未来需要基于长期种源试验，对不同树木种源展开广泛的树木年代学研究，利用树轮径向生长数据系统评估树木种源对气候变化的长期和短期响应，从而以年度分辨率对多个种源的生长-气候关系进行回顾性量化，详细评估不同树木种源径向生长对气候变化的响应，并在不同区域、不同气候类型下开展生理生态学研究，探索其生理机制。参考文献：ZENGX,EVANSMN,LIUX,et 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