草地生态系统土壤水碳耦合研究进展.pdf

宁夏农林科技，Ningxia Journal of Agri.and Fores.Sci.&Tech.2023，64（06）：42-46基金项目：宁夏回族自治区农业科技自主创新专项科技创新引导项目“宁夏东部风沙区不同管理方式对草地生态系统碳平衡的影响研究”（NKYJ-20-11）。作者简介：马菁（1988），女，宁夏盐池人，助理研究员，研究方向为草地资源、生态与环境。收稿日期：2022-12-12自然环境由大气、水、动植物及各种各样的微生物等构成，其具有独特的物质能量循环规律，这样的物质能量循环规律对陆地生态系统的平衡具有重要调节作用1。大气中 CO2、CH4等温室气体浓度不断升高引起了诸多问题，如全球变暖、极地冰盖消融、海平面上升、生态系统物种组成改变等等，这些问题波及范围之广，成为人类最为关注的环境问题2。大气中CO2浓度增加和淡水资源短缺相关的碳和水的问题使越来越多学者关注陆地生态系统碳循环和水循环研究3。陆地生态系统的碳循环与水循环并不是彼此孤立存在的两个循环过程，二者是具有紧密耦合关系的生态学过程4。当前，对陆地生态系统的碳、水循环有大量研究，但多数是从碳、水循环的独立角度来开展的，而系统分析两者耦合关系的研究少之又少5，或者仅仅局限于某一尺度，缺乏全面分析的、多尺度下的水碳耦合关系研究6。更好地理解水碳耦合关系及其时空演化可以为有关碳循环研究、水资源利用、生草地生态系统土壤水碳耦合研究进展马 菁1，袁 媛21.宁夏农林科学院农业经济与信息技术研究所，宁夏 银川7500022.北京市昌平区园林绿化局，北京102299摘要：草地生态系统的碳循环与水循环过程不是相互独立的循环过程，而是存在相互作用、相互影响的耦合关系的生态学过程。基于此，综述了土壤水碳耦合相关的国内外研究进展，概述了草地生态系统土壤水分、碳库及土壤水分和有机碳的相互关系，介绍了水碳耦合的基本过程、基本机制、不同空间尺度水碳耦合关系、水分利用率、蒸散发及水碳耦合模型。大量的观测研究已经证明水、碳之间存在着密切的耦合关系，草地生态系统水碳耦合关系的研究正处于起步阶段，需要进行更为系统深入的研究。关键词：草地生态系统；土壤；水碳耦合中图分类号：S812.8文献标识码：A文章编号：1002-204X（2023）06-0042-05doi:10.3969/j.issn.1002-204x.2023.06.013Research Progress on Water-Carbon Coupling of Soil in Grassland EcosystemsMa Jing1,Yuan Yuan2(1.Institute of Agricultural Economy and Information Technology,Ningxia Academy of Agriculture and ForestrySciences,Yinchuan,Ningxia 750002;2.Beijing Changping District Bureau of Landscapingand Greening,Beijing 102299)Abstract The carbon and water cycles in grassland ecosystems are not independent processes but ecologicalprocesses characterized by coupling and mutual influence.This paper first presents the research progress andfindings on water-carbon coupling of soil at home and abroad.It then outlines the interrelationships betweensoil moisture and carbon storage,and between soil moisture and organic carbon in grassland ecosystems.Finally,it introduces the basic processes and mechanisms of water-carbon coupling,the coupling relationshipsat different spatial scales,water use efficiency,evapotranspiration,and water-carbon coupling models.Abundantobservational studies have demonstrated the close coupling relationship between carbon and water.However,research on water-carbon coupling in grassland ecosystems is still in its early stage and requires moresystematic and in-depth investigations.Key words Grassland ecosystem;Soil;Water-carbon coupling4264 卷 06 期态环境及气候变化的管理和决策工作提供理论依据。作为地球植被类型覆盖面积较大的草地植被类型，能够给全球水碳循环过程带来举足轻重的影响，同时草原生态系统也是人类活动影响最剧烈的陆地生态系统之一7。植被和大气通过碳同化过程（光合作用）和蒸腾作用分别进行 CO2和水汽交换，碳同化过程和蒸腾作用推进了草原生态系统的碳循环和水循环4。土壤参与了生态系统中的营养物质循环、水分平衡、凋落物分解等诸多生态过程，也是其中重要的载体物质7。在干旱半干旱地区，水是约束植被生长的关键性因子8。土壤是碳和水的最重要的储存库，是地球生态系统碳和水资源中最为活跃的成分，决定着生态系统的物质生产功能，也是最易受人为活动干扰和调控管理的储存库。因此，土壤的水和碳过程是生态系统的水和碳循环管理的最重要的环节和途径9。1国内外研究进展CARMINATI A 等10研究阐述了根沉积（植物根系通过光合作用将约 10%的碳吸收到土壤中）改变了土壤的物理环境，影响了蒸腾和光合作用。EROL A等11的研究结果表明，政策、规划和管理决策对土地利用的局部改变对耦合的生物地球化学循环具有全球影响，预测土地利用变化对碳、氮和水循环的影响具有重要意义。HUANG Y Y 等12的研究结果表明，陆地碳和水的循环是在多个时空尺度上耦合的，对固碳发挥着至关重要的作用，与水相关的极端气候，如干旱和强降水，可以极大地影响碳循环。YU G R 等13阐述了涡流协方差技术实现了对生态系统碳、氮、水通量的直接测量，为准确评价生态系统在减缓全球气候变化中的作用提供了科学数据。不同土层中储存的水分被认为是半干旱陆地生态系统生产力和可持续性的重要驱动力，而土地利用变化通过改变土壤碳累积速率对全球碳循环产生显著影响。ZHANG Y W 等14评估了土壤蓄水量（SWS）和土壤有机碳储量（SOCS）对自然植被演替的响应及它们之间的耦合作用，在长期的自然植被恢复过程中，SWS 与 SOCS 的相关性显著（P0.05），随着土层深度的增加和植被恢复阶段的延长，SWS 与 SOCS 的相关性逐渐减弱。HU Z M等15进行了区域蒸散的模拟与划分，开发了简化的碳水耦合模型。WANG C 等16指出干旱地区生物地球化学循环与水分有效性之间存在紧密耦合。XU J 等17根据水碳循环系统的耦合关系，提出建立区域水碳共生耦合系统。MAXWELL T M 等18研究了山地森林生态系统中水碳耦合的相关影响因素。QIU B 等19指出陆地上的碳循环和水循环是通过土壤、根、叶和大气之间的许多相互联系的过程耦合起来的。CHAI Q L 等20研究了土壤中有机碳、全氮和水分的动态变化，以及其随种植年限的关系。GENTINE P 等21阐述了陆地碳循环和水循环是强耦合的，综述了陆地水循环与碳循环耦合的主要机制，随着大气中 CO2浓度的增加，气候和耦合水文循环被改变，从而改变了陆地水循环和植物吸收 CO2所必需的土壤水分的有效性，与此同时，叶面 CO2浓度的增加也会改变气孔调节和生物量，从而改变生态系统的光合作用和蒸腾速率。JIN H Y 等22通过 ET 和 GPP 变化与流域尺度上碳循环水文过程控制之间的强线性关系，揭示了水碳耦合机制。LANGEM 等23利用在 Jena 实验中收集到的水、养分和碳，研究了植物多样性随时间的变化对这些循环的影响，以及与之相关的植物微生物相互作用。SUN P C 等24阐述了水和碳循环紧密相连，在陆地生态系统和大气之间的物质和能量流动中起着关键作用，但水和碳循环之间的相互作用并不十分清楚，全球气候变化和密集的人类活动也可能使水和碳的耦合过程复杂化，更好地理解水碳循环耦合及其时空演化可以为有关碳吸收、粮食生产、水资源和气候变化的管理和决策工作提供信息，遥感与数值模拟相结合是解决这一问题的有效途径。WU M S 等25指出，农业生态系统对调节陆地水文和碳循环具有重要作用，由于参数之间的相互作用，农业生态系统模型中的水文和碳过程是复杂的。近年来，越来越多基于涡度相关技术对草地生态系统水碳通量的相关研究相继开展，其中很多研究结果显示草地生态系统时常表现为碳汇，也有一些研究发现草地生态系统也会表现为碳源，尤其是在干旱年份，部分研究显示水分胁迫能够为草地生态系统的水碳通量带来显著影响。人类活动导致的土地利用情况的变化是影响陆地生态系统水碳通量交换的另一重要因素。土地利用情况的变化通过改变地表植被盖度，对地表反射率、粗糙度等物理属性及微生物活性等土壤属性都产生了相应的影响，从而引起蒸散效率、植被同化碳的速率和土壤呼吸速率的改变，最终改变生态系统水碳循环过程1。土地利用类型的改变直接影响陆地生态系统的水碳通量大小及分布状况1。2草地生态系统土壤水和碳2.1土壤水分土壤中含有的水资源对于陆地水资源的组成具有马 菁，等草地生态系统土壤水碳耦合研究进展4364 卷 06 期马 菁，等草地生态系统土壤水碳耦合研究进展重要作用，也是陆生植物生长获取水分的重要途径，同时，自然环境及人类活动对其有很大的影响26。土壤水分指由土壤表层到地下水潜水面以上土层中的水分。水分对于荒漠区植物的正常生长及荒漠植被承载力至关重要，也是区域生态环境问题产生的关键因素之一。在干旱半干旱区域，降水、植被和土壤物理性质等诸多因素对土壤水分的时空变化会产生重要影响27。2.2土壤碳库在陆地生态系统中，其最大的有机碳库就是土壤碳库，其碳储量约为植被碳储量的 2.53.0 倍，即使土壤碳库发生轻微变化也会对大气碳循环产生巨大影响27。土壤有机碳含量是判断土壤肥力水平的重要指标之一，影响植被的生长发育过程及土壤中微生物的功能和种类。土壤碳库可以分为有机碳库和无机碳库，相较于无机碳，土壤有机碳更不稳定，其分解速率更快，土壤有机碳的变化也是影响全球碳平衡的重要因素之一26。2.3土壤水分和有机碳的相互关系通过根系和土壤，植被能够使土壤水分和有机碳紧密联系起来，其具体表现为根系对土壤水分的吸收和根系呼吸是同时进行的、根系土壤间 HCO3-等含碳素离子交换对周围环境水分含量有一定要求、根系及地表凋落物对土壤碳库的补充及分解过程都会依托一定的水分条件等。水分对植物和微生物至关重要，大气降水一方面是土壤水分的主要来源，另一方面能够促进地表有机质向下运输成为土壤呼吸重要的基质。土壤呼吸是植物根系和土壤微生物生命活动的集中体现，至于水分在土壤呼吸这一过程中所起的作用如何，不同研究者在各自特定条件下所得出的结果有着较大差异9。3水碳耦合3.1水碳耦合基本过程陆地生态系统碳循环和水循环是受植被、土壤、大气多种生物与环境因子共同控制的生态学过程。根据碳和水在土壤植被大气连续体（SPAC）中的运动过程，可以将碳水耦合作用划分为 4 个基本过程。其耦合节点分别为土壤植被节点、气孔节点、土壤大气节点、生化节点6。（1）土壤植被间的水碳耦合过程，其耦合节点主要是在根系及土壤之间，其主要表现与 2.3 中土壤水分和土壤有机碳的相互关系表现基本一致6。（2）植被大气间的水碳耦合过程，主要以气孔作为耦合节点，表现为光合作用和蒸腾作用之间的密切联系，以及由气孔为耦合节点而产生的耦合作用6。（3）土壤大气间的水碳耦合过程，以土壤大气界面为耦合节点，土壤中的水分蒸发过程会与土壤中的 CO2排放过程同时进行，土壤水分条件调节控制土壤蒸发和呼吸作用，降水会促进土壤中 CO2气体的排放6。（4）植物体内的水碳耦合过程，以水碳间的生化反应为耦合节点水碳间的化合反应和植物体内水分循环促进碳水化合物的运输6。3.2水碳耦合基本机制光合作用：水碳生化反应形成了水碳间最刚性的生化耦合，在植物体内，这些生化反应主要以光合作用为主。气孔作用：更大尺度上的水碳耦合以叶片尺度为基础。气孔对光合蒸腾过程的共同调控作用和气孔的优化调控机制是陆地生态系统水碳耦合机制的生物物理学基础。生态系统水、碳循环的同向驱动机制：在冠层尺度上，水和碳之间具有明显的耦合作用，具体表现为，冠层水、碳通量呈线性正相关，日变化特征、季节变化特征均呈现一致性，季节内累积碳同化量与累积蒸散量之间的线性关系也比较稳定等。对于冠层水碳耦合关系的作用机制的形成包括叶片光合蒸腾间的耦合作用及生态系统对水、碳循环的同向驱动作用6。3.3不同空间尺度的水碳耦合关系植被光合作用固碳、植被呼吸消耗、凋落物分解和土壤碳循环等过程组成了碳循环过程，而降水、蒸散发、土壤水分平衡等过程形成了水循环过程，水、碳循环的耦合作用主要通过内在机制完成。叶片尺度上，气孔作为 CO2和水汽通道，对植物光合作用及蒸腾作用过程产生重要影响，同时对植物中水、碳间的平衡关系也存在控制调节的作用。自然条件下，植物最大限度的固碳方式是通过调节气孔导度来实现，而蒸腾作用会消耗大量水分，由此引起的水分缺失会反馈于气孔导度，进而限制碳固定。这种反馈机制对植物固碳和耗水的平衡关系起到了关键作用，同时对叶片的水分利用效率产生一定影响28。冠层尺度上，基于涡度相关技术通量站的水、碳通量观测成为目前研究水碳耦合关系的主要途径。通过分析发现，冠层尺度的水碳耦合作用效果明显。4464 卷 06 期马 菁，等草地生态系统土壤水碳耦合研究进展区域和全球尺度上，区域水碳耦合研究主要依托通量站的全球通量网络及多光谱、高分辨率遥感数据为基础开展相关研究。区域尺度的水碳耦合关系主要表现为蒸散发、净生态系统碳积累，及净初级生产力等水、碳循环过程之间的相互作用。另外，水分利用效率作为水、碳循环的比例关系也体现了水和碳之间的平衡关系28。3.4水碳耦合数量特征水分利用效率是水碳耦合的定量评价指标29，是深入理解生态系统水碳循环间耦合关系的重要指标30。水分利用效率被定义为植物消耗单位质量水分所固定的 CO2或生产干物质的量31，水分利用效率用来表征和量化生态系统水和碳之间的相互作用关系。3.5水碳耦合模型构建中的关键过程蒸散发作为水量平衡中重要的输出变量，也是直接关联水文和生物过程的最关键因子。在水循环中，蒸散发过程通常可以消耗 50%以上的降水，特别是在干旱区甚至可以消耗全部降水。蒸散发一般由土壤蒸散和植被蒸腾组成，而在有些地区还要考虑水体蒸发。蒸散发是水量平衡和能量平衡的重要组成部分，是水碳平衡关系研究中必须考虑的因素。因此，在构建水碳耦合模型、水文模型和植被动态模型时，通常要计算蒸散发28。3.6水碳耦合模型对于水碳耦合模型的构建，涡度相关技术能够为之提供生态系统尺度下的长期且连续的水碳通量观测数据，但仅仅依靠这些观测数据无法在气候变化的场景下对水碳通量的变化规律进行预测。而基于模拟方法的研究为水、碳循环之间耦合关系的构建提供了有益探索，为水、碳资源矛盾的解决提供了较为有效的途径。水碳耦合模拟是基于 Farquhar 等的光合模型和 Ball 等的光合-气孔导度关系模型提出的32。随着全球通量网络和遥感技术的迅猛发展，为区域尺度及全球尺度水碳耦合模型的构建提供了技术基础。现有的水碳耦合模型有两类：一类是考虑了水碳耦合关系的基于光合气孔蒸腾机理构建的水碳耦合模型；一类是将现有的水文模型和生态模型集成在一起构建新的集成模型，通过模型之间输入与输出的对接以实现水、碳过程松散的耦合关系32。4小结草原是世界上分布最广的陆地植被类型之一，草原生态系统在全球碳循环中具有明显的碳库作用，草地土壤有机碳可直接影响整个草地生态系统碳的稳定性和持续性，对全球碳循环、缓减温室效应有深远的影响。土壤是碳和水最重要的储存库，在干旱半干旱地区，水是约束植被生长的关键性因子。大量的观测研究已经证明，碳和水之间存在着密切的耦合关系，而以往的相关研究大多仅从碳循环或水循环的角度开展，实际上碳、水循环间具有紧密的耦合关系。草地生态系统水碳耦合关系的研究正处于起步阶段，需要进行更为系统深入的研究。参考文献:1 龚婷婷.中国北方荒漠区水碳通量变化规律研究D.北京：清华大学，2017.2 于贵瑞，伏玉玲，孙晓敏，等.中国陆地生态系统通量观测研究网络（ChinaFLUX）的研究进展及其发展思路J.中国科学.D 辑：地球科学，2006（S1）：1-21.3 姜林林，贾黎明，刘聪.陆地生态系统碳 氮 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