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岩溶地区土壤溶解有机碳的季节动态及环境效应
曹建华1, 2，潘根兴2，袁道先1，姜光辉1
1.中国地质科学院岩溶地质研究所，国土资源部岩溶动力学重点实验室，广西 桂林 541004；2.南京农业大学资源环境学院，江苏 南京 210095

摘要：对桂林岩溶试验场土壤溶解有机碳（DOC）进行了逐月的观测，结果显示DOC是岩溶生态系统中活跃的有机碳组分，在岩溶地区碳循环中发挥着重要的作用。一年中土壤DOC的变化特征表现为3个阶段：（1）3～7月，随气温升高、降雨量增加，土壤生物活性和新陈代谢能力极大提高，土壤溶解有机碳呈升高趋势；（2）8～11月，气温保持较高的水平，但降雨量偏低，土壤干燥，土壤微生物活性极大地减弱，土壤DOC质量分数全年最低；（3）12月至次年2月，随温度的降低，土壤生物活性逐渐降低，土壤DOC呈缓慢升高趋势，且与土壤微生物量碳之间存在互为消长的关系。土壤碳酸盐岩的溶蚀速率季节变化与土壤DOC之间存在负相关。文章还提出了岩溶地区土壤碳循环模式及DOC在其中的作用。
关键词：土壤溶解有机碳；岩溶作用；碳循环；桂林
中图分类号：X14 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2005）02-0224-06
土壤溶解有机碳（DOC）是陆地生态系统中碳迁移研究中的热点[1~3]，与CO2研究一样，溶解有机碳已经渗透于全球碳循环研究的各个领域：如Joan D W 等[4]研究了雨水中的溶解有机碳的浓度和动态，其浓度在海洋、大陆上空的雨水分别为23 μmol/L和161 μmol/L，比雨水中硝酸和硫酸之和还要高；Aitkenhead J A等[5]通过对164条由陆地流向海洋的河流研究，揭示由大陆向海洋排泄的有机碳中，无机碳（HCO3-）占60%，有机碳占40%，以溶解有机碳形式存在的碳约占22%（3.6×1014 g/a），这相当于“missing carbon”的1/3。由于溶解有机碳的活泼性及在陆地生态过程中的作用，其研究具有重要的理论意义。
全球碳酸盐岩分布面积2200万km2，约占陆地面积的15%[6,7]，由碳酸盐岩作为物质基础的岩溶生态系统是陆地生态系统的重要组成部分[8, 9]。全球因岩溶作用每年回收大气CO2的碳量为6.08×1014 g [10]。碳酸盐岩的可溶性，使土壤环境中活跃的CO2和溶解有机碳与岩溶作用密切相关[11]。本文以桂林岩溶试验场为例，探索土壤溶解有机碳的季节动态特征，分析土壤溶解有机碳在岩溶环境中的作用。
1 材料与方法
1.1 野外研究点概况
桂林岩溶试验场位于桂林东南8 km处的丫吉村附近，处于桂林典型的峰丛洼地与峰林平原交界地带，为一个2 km2的峰丛洼地系统，构成场区峰丛洼地的岩溶地层为上泥盆统融县组（D3r），主要岩石成分为浅灰色至白色致密质纯中厚层泥亮晶颗粒石灰岩，区内最高峰海拔652 m，而附近的峰林平原的平原地面标高150 m。该区属亚热带季风区，多年平均气温18.8 ℃、降雨量为1915.2 mm，降雨分配不均匀，4~8月的总降雨量占全年降雨量的70.32%。场区的土壤为棕色石灰土，山体的上部土壤稀薄，哑口土壤厚30~50 cm，A层有机碳质量分数45.59 g/kg；坡地土壤较厚，可达70~150 cm，A层有机碳质量分数34.17 g/kg；洼地中的土壤层厚可达300~500 cm，A层有机碳质量分数45.80 g/kg。区内土壤覆盖率约为30％。植被覆盖以次生灌丛林为主，覆盖度为60%~80%，树高2~2.5 m，多刺、叶革质及小叶型，表现出喜钙和耐旱性。主要树种有石山樟、广西芒林、黄荆、火棘、竹叶椒、穿破石、云石、石岩枫、崖棕、石山巴豆、南天竹、水竹、杨奶、九龙藤、桂林紫微、苞茅、零余薯等。
1.2 监测指标及方法
土壤呼吸排放CO2速率：碱吸收法监测土壤呼吸排放CO2速率[12]，监测点设在哑口。
土壤溶解有机碳、土壤微生物量：按0~20 cm、20~50 cm取土样，在冰箱中保鲜。土壤微生物量用氯仿-熏蒸-培养提取法[13]；土壤溶解有机碳用TOC-V总有机碳分析仪[14]。
碳酸盐岩溶蚀率：用标准圆形石灰岩溶蚀试片，置放于土下20 cm、50 cm处，监测碳酸盐岩溶蚀速率。每季度获得一组数据。
气温、降雨量：利用实验场的小型气象设备，监测每日的气温、降雨量。
观测周期为每月1次(碳酸盐岩溶蚀速率为每3个月1次)，持续时间为1年(2000年3月至2001年4月)；监测点分为哑口、坡地和洼地。
2 结果
2.1 土壤溶解有机碳的季节动态
土壤环境中的溶解有机碳既是微生物分解有机质的代谢产物，又是微生物生长、繁殖所必需能量的重要来源[15]。根据前人的研究，土壤微生物的活性在10 ℃以上随温度而很快增强，在25~35 ℃间达到最强[16]；另外，微生物活动与土壤湿度关系密切，随着土水势的增加，微生物的活性减弱，在-0.01 mP（相当于田间持水量）时微生物活性最强[16]；即水热条件是影响土壤微生物活性、土壤溶解有机碳产生的前提。在对土壤溶解有机碳贡献中，细菌主要贡献的是挥发性组分，真菌主要贡献非挥发性组分[17]。而植物根系的新陈代谢强弱，分泌物产生的多少也是影响土壤溶解有机碳动态的重要因素。从图1看，桂林岩溶试验场土壤溶解有机碳的变化有三个不同的阶段：
微生物量碳/(mg·kg-1)

图1 土壤溶解有机碳动态及与气温、降雨、土壤呼吸和微生物量碳之间的关系
Fig. 1 Relationship between monthly change of soil DOC and and of temperature, rainfall, soil respiration and soil microbial biomass carbon

（1）3~7月，土壤微生物量碳是处于较低水平，土壤溶解有机碳、土壤呼吸排放CO2速率保持着相同的升高趋势。在春季、初夏，次生的灌丛林下，土壤微生物一方面有足够的易分解的新鲜有机质的存在，另一方面气温不断升高、降雨量逐渐增加，其活性和新陈代谢能力极大提高。与此同时，适宜的水热条件也极大地提高植被的新陈代谢速率，植物根系向土壤环境中释放的CO2及溶解有机碳量也有很大的增加。因此，尽管春季、初夏，降雨对土壤有机碳和土壤CO2有较强的雨水淋溶、淋失作用，但强的生物活性、高的生物代谢产物产生速率，使它们的浓度在土壤环境中保持持续上升。而土壤微生物在处于活跃的新陈代谢状态下，土壤微生物的周转速率提高，活性土壤微生物量碳蓄存量降低。
（2）8~11月，气温保持在较高的水平，但降雨量偏低，土壤容易干燥，而大部分微生物难以耐受
土壤干燥，因而，土壤微生物活性极大地减弱，结果是土壤呼吸、土壤溶解有机碳浓度随之降低。这里需要说明的是，9月27日~10月26日之间，降雨259 mm，刺激了微生物的大量繁殖，土壤微生物量碳、土壤呼吸速率都出现一个反弹，而溶解有机碳却出现全年的最低值，导致这一现象的产生可能是：长时间土壤干燥后的降雨，雨水的淋溶作用要强于微生物代谢产生溶解有机碳的速率。
（3）12月至次年的2月，随温度的降低，微生物活性逐渐降低，在土壤呼吸速率持续降低的同时，溶解有机碳升高，且动态变化过程与土壤微生物量碳之间存在互为消长的关系。这可能是在降雨较少而相对均匀、温度较低、微生物活性微弱的情况下，溶解有机碳是微生物生长、繁殖最主要的能量来源；同时真菌是比细菌更能耐受低温，真菌的代谢产物和真菌尸体的分解主要产生小分子的溶解有机碳。因此，当条件适宜，土壤微生物繁殖时，则大量消耗土壤中的溶解有机碳；当条件不适宜，微生物伤亡时，土壤中的溶解有机碳就得到累积。
2.2 土壤溶解有机碳的空间变化
野外监测的结果显示，岩溶洼地系统中土壤溶解有机碳存在空间变化（图2）。
（1）无论是哑口、坡地，还是洼地，土壤溶解有机碳具有相同的变化趋势，反映其动态变化与水、热的分配存在密切的关系；
（2）不同的地貌部位，土壤溶解有机碳的质量分数变化幅度不同。以土下20 cm为例：w（哑口，数值为466.5-75.6=390.9 mg/kg）>w（坡地，数值为387.09-55.49=331.6 mg/kg）>w（洼地，数值为333.23-49.7=283.53 mg/kg）。这一结果反映出土壤溶解有机碳对环境变化的敏感性，因为哑口部位，土壤层厚30~50 cm，仅为坡地、洼地土层厚的1/2和1/10，雨水对土壤成分的淋溶、淋失产生较强的效应。亦即哑口土壤环境中物质迁移最为强烈，标准溶蚀试片的结果也揭示哑口土下碳酸盐岩的溶蚀速率最为高。

图2 不同地貌部位、不同土壤层位DOC的动态和时空分布
Fig. 2 Temporal and spatial distribution of soil DOC in different soil layers in different locations

（3）从全年平均值来看，土下20 cm土壤溶解有机碳质量分数由高到低依次为：垭口（226.27 mg/kg）→坡地（220.30 mg/kg）→洼地（152.31 mg/kg）；土下50 cm土壤溶解有机碳质量分数由高到低依次为：坡地（214.61 mg/kg）→垭口（174.79 mg/kg）→洼地（154.28 mg/kg）。考虑到土壤环境中DOC动态变化与土壤微生物的活性、气温、降雨的强度和分配规律、不同地貌部位及土壤水分的迁移等条件密切相关，更深入的机理还需进一步探索。
2.3 土壤溶解有机碳与土下碳酸盐岩溶蚀的关系
表1 桂林岩溶试验场垭口土下不同深度试片溶蚀量与影响因子的关系
Table 1 Dissolution rate under soil on saddle and the impacting factors
日期
溶蚀量/mg
平均气温/℃
降雨量/mm
土壤DOC/(mg·kg-1)
排放速率/(mg·h-1·m-2)
20 cm
50 cm
20 cm
50 cm
4月~6月
7月~9月
10月~12月
1月~3月
全年
103.1
29.5
40.1
33.4
206.1
158.5
72.6
37.6
62.8
331.5
23.0
27.4
14.9
11.5
19.2
886.8
259.5
175.5
251.1
1572.9
166.48
218.73
217.67
271.97
218.70
234.45
189.67
160.53
190.30
193.74
133.42
181.70
101.39
49.79
116.58

土下碳酸盐岩的溶蚀主要与土壤环境中侵蚀性组分的质量浓度（CO2、有机酸及螯合物）及其变化、迁移速率有关。野外监测结果显示：
（1）以哑口为例，4~6月溶蚀量明显大于其它季节，是其它3个季节的2.5~3.5倍（表1）。土下50 cm处的试片溶蚀失重量除10~12月略低于20cm处外，均大于20 cm处，全年总量比20 cm处高出65.7%。这主要是4~6月在气温不断升高的同时，降雨量渐次增加，土下50 cm处比土下20 cm处有更好的涵养水分和保存土壤生物的代谢产物条件。
（2）从结果看，土下溶蚀量与降雨量成正相关、与土壤DOC成负相关，但与气温和土壤呼吸之间相关不明显。但应该引起注意的是，岩溶动力系统是地球表层系统中活跃的部分，其运行规律和演化过程是复杂的。
通过以上的论述，土壤环境中的碳循环是以土壤生物的活性强度为转移的，而对一个给定的生态系统，其土壤生物的活性强弱的动态变化主要受到温度、降雨的影响，缺一不可。
（3）峰丛洼地系统，垭口部位土下碳酸盐岩溶蚀量明显高于坡地、洼地（图3），就全年溶蚀量而言，土下20 cm，哑口碳酸盐岩溶蚀量（206.1 mg/片）是坡地（100.6 mg/片）的2.05倍、洼地（40.1 mg/片）的5.14倍；土下50 cm，哑口碳酸盐岩溶蚀量（331.5 mg/片）是坡地的（117.8 mg/片）2.81倍、洼地的（29.3 mg/片）11.31倍。这意味着哑口部位物质、能量迁移、交换最为迅速，岩溶作用也最为强烈。

图3 桂林岩溶试验场不同地貌部位、不同土壤层位试片溶蚀量对比
Fig. 3 Comparison of dissolution rate at different soil layer in various geo-morpholgical locations

3 讨论
在自然条件下，土壤有机碳来源于植物的光合作用，并主要以枯枝落叶、根传输和分泌过程进入土壤。土壤环境中的碳迁移的规模、大小和方向除植物种类、土壤类型外，主要取决于土壤微生物和植物根系的活性。土壤溶解有机碳是近30年，尤其是近10年时间内受环境学家、生态学家及全球变化研究者的关注的热点指标[18~20]。土壤溶解有机碳目前还只有操作上的定义，即具有不同大小和结构、能通过0.45 μm滤孔的一类有机物质，它是包括了有机酸、多糖、氨基酸等化学性质各异的多种化合物的混合物[21, 22]。
土壤溶解有机碳来源于植物的枯枝落叶、土壤腐殖质、微生物伤亡个体及根分泌物。土壤溶解有机碳的主要贡献者是土壤腐殖质还是近期植物凋落物一直有不同的看法[23, 24]，但对于植物根际环境较高的碳通量和强烈的微生物活动对土壤溶解有机碳的贡献则有较统一的认识。活跃的根分泌过程可将植物光合同化有机物的5%~25%传输到土壤环境，其中的50%~75%以复杂的溶解有机化合物形式存在[25]。而最近对土壤溶液中溶解有机碳的结构和组成的研究表明，微生物代谢产物如己糖、脱氧己糖是土壤溶解有机碳中糖类物质的主要来源[26]。同时，Yavitt and Fahey [27]的实验结果表明，抗生素处理后的土壤中DOC含量提供了10倍。而DOC本身又是微生物获取生长和生存所需能量的最直接的途径，Yano等[28]认为森林土壤中约有12%~40％的DOC被微生物所利用。微生物量与DOC之间的这种产生和利用的关系，实际上是一种同化发生和分解消耗的关系，在本次野外研究中，12月至次年的2月，土壤微生物量碳与土壤DOC质量分数之间的互为消长关系，就是这一过程的很好的表现。因此可以认为，植物根系的分泌产物和微生物代谢产物是土壤溶解有机碳的主要来源。
土壤溶解有机碳与土壤固相的有机碳相比具有更多的活性点位[24]，它强烈影响到土壤的形成、矿物的风化、污染物质的毒性和迁移及营养物质的有效性[29~31]，同时又是微生物生长和生物分解过程中重要的能量来源[32, 33]，从而被认为在土壤碳生物地球化学循环中发挥重要的作用。在土壤溶解有机碳组分中，小分子酸性物质（≤5个碳原子的脂肪酸、多官能团酸）占有30%~50%的比例[34]。这在岩溶生态系统中具有如下重要的理论意义：（1）土壤溶解有机碳是岩溶作用的驱动力，初步的研究结果显示，5 mmol/L的柠檬酸与50000×10-6 CO2对碳酸盐岩有几乎相同的侵蚀能力[11]；（2）土壤溶解有机碳是岩溶地区古环境的信息载体，土壤溶解有机碳产生的量、组成的差异及运移与植物、微生物活性，与生态环境变迁关系密切，它们随水的运移、传输至洞穴，并在洞穴沉积物中封存，成为过去环境变迁的信息载体[35, 36]。据已有资料和本文的结果将岩溶地区土壤碳循环过程及溶解有机碳的作用归纳于图4。

图4 土壤环境中碳循环过程的生物作用
Fig. 4 Map of the biological action in soil carbon cycle
图中，(1)：伤亡的微生物体是活的微生物最好的能源之一；(2)：土壤微生物具有极短的生命周期，同时存在同化生长和消亡分解；(3)、(13)：微生物对枯枝落叶的分解，可产生中间分解产物DOC和终极产物CO2；(4)、(10)：微生物对土壤有机碳的分解产生DOC和CO2；(5)：枯枝落叶在微生物作用下合成土壤有机碳；(6)、(14)：失活微生物体极易被活性微生物所利用并产生大量CO2、DOC；(7)：根系呼吸产生CO2；(8)：植物根与土壤微生物互利互惠：根系为微生物提供适宜的生长环境，微生物为植物提供有效养分；(9)：DOC是活性微生物最好的能源之一；(11)：植物根分泌产生DOC；(12)：DOC易受微生物降解产生CO2；(15)：CO2溶于水生成碳酸

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Seasonal changes of dissolved organic carbon in soil:
its environmental implication in karst area

CAO Jin-hua1, 2, PAN Gen-xing2, YUAN Dao-xian1, JIANG Guang-hui1
1. Institute of Karst Geology, Chinese Academy of Geological Science, and Key Laboratory
of Karst Dynamics, Ministry of Land and Resources, Guilin 541004, China;
2. Resources and Environmental College, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract: The role of dissolved organic