1、第三节第三节 光合作用的过程光合作用的过程需光的光反应和不需光的暗反应。需光的光反应和不需光的暗反应。1.光反应:必须在光下进行,由光所引起的光化反应,光反应:必须在光下进行,由光所引起的光化反应,它主要在基粒类囊体膜(光合膜)上进行;它主要在基粒类囊体膜(光合膜)上进行;2.暗反应:可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应,暗反应:可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应,暗反应是在叶绿体基质中进行的。暗反应是在叶绿体基质中进行的。光合作用的三大步骤光合作用的三大步骤:1.光能的吸收、传递和转换(原初反应);光能的吸收、传递和转换(原初反应);2.电能转变为活跃的化学能(电子传递和光合磷酸化
2、);电能转变为活跃的化学能(电子传递和光合磷酸化);3.活跃的化学能转变为稳定的化学能(碳素同化);活跃的化学能转变为稳定的化学能(碳素同化);第1页/共24页一、原初反应一、原初反应(一)光能的吸收和传递(一)光能的吸收和传递 1、光辐射的、光辐射的1个质点称作个质点称作1个光子,携带的能个光子,携带的能量是量是1个量子,称为个量子,称为光量子光量子。单位是。单位是J(焦耳)。(焦耳)。波长越长,量子能量越小。波长越长,量子能量越小。第2页/共24页 2.光合单位光合单位:是指吸收、传递和转化:是指吸收、传递和转化1个光量子所需要个光量子所需要的光合色素分子数目。是存在于类囊体膜上能进行完的
3、光合色素分子数目。是存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。整光反应的最小结构单位。(1)光合单位的组成:)光合单位的组成:聚光色素系统聚光色素系统+反应中心色素反应中心色素。(2)按功能光合色素可分为以下两类:)按功能光合色素可分为以下两类:反应中心色素反应中心色素:少数特殊状态的:少数特殊状态的叶绿素叶绿素a分子属分子属于此类,它具有光化学活性。是光能的捕捉器和转换于此类,它具有光化学活性。是光能的捕捉器和转换器。将光能转化为电能。器。将光能转化为电能。第3页/共24页 聚光色素聚光色素又叫天线色素:没有光化学活性,只具有又叫天线色素:没有光化学活性,只具有收集光能的作用,除作用中
4、心色素以外的色素均具有收集光能的作用,除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用,属于此类。聚光作用,属于此类。3.光能的吸收:激发聚光色素分子光能的吸收:激发聚光色素分子 4.色素分子间的能量传递:色素分子间的能量传递:从吸收短波光(能量较高)色素向吸收长波光从吸收短波光(能量较高)色素向吸收长波光(能量较低)色素方向传递。最终激发中心色素分子,(能量较低)色素方向传递。最终激发中心色素分子,启动光化学反应。启动光化学反应。第4页/共24页(二)光化学反应(二)光化学反应 作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化-还原反应。有还原反应。有2个反应系统。个反应系统。
5、第5页/共24页二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化(一)电子传递(一)电子传递1、电子传递链电子传递链:电子传递的过程是一系列的氧化还原:电子传递的过程是一系列的氧化还原反应。电子传递方向是从氧化还原电势较高处向较低反应。电子传递方向是从氧化还原电势较高处向较低处传递。处传递。分为非环式、环式和假环式电子传递。分为非环式、环式和假环式电子传递。2、水的氧化与放氧水的氧化与放氧:水在光照下经过光系统水在光照下经过光系统2的作用,释放氧气,产生的作用,释放氧气,产生电子,释放质子到类囊体腔内。电子,释放质子到类囊体腔内。第6页/共24页(二)光合磷酸化(二)光合磷酸化1.定义:利用光
6、合电子在传递过程中建立的跨膜类囊定义:利用光合电子在传递过程中建立的跨膜类囊膜的质子梯度,把膜的质子梯度,把ADP和无机磷合成为和无机磷合成为ATP的过程。的过程。2.分类:分类:(1)非循环式光合磷酸化)非循环式光合磷酸化(2)循环式光合磷酸化)循环式光合磷酸化(3)假环式光合磷酸化)假环式光合磷酸化第7页/共24页三、碳同化三、碳同化碳素同化是光合作用的一个重要方面。碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角从能量转换角度看度看,碳同化是将,碳同化是将ATP和和NADP中的活跃化学能转换为中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能,较长时间供给生命活动储存在糖类中稳定的化学能,较长时
7、间供给生命活动的需要;的需要;从物质生产角度看从物质生产角度看,占植物体干重,占植物体干重90%以上以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。的有机物基本上都是通过碳同化形成的。碳同化碳同化在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行,需要多种酶协同作用。,需要多种酶协同作用。碳同化的途径有三条:卡尔文循环、碳同化的途径有三条:卡尔文循环、C4途径、景天科途径、景天科酸代谢途径,酸代谢途径,但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力,其他两条途径只能固定转运二氧化碳,仍需通过力,其他两条途径只能固定转运二氧化碳,仍需通过卡尔文循环才能完成卡尔文循环才能完成。第8页/共24页(
8、一)卡尔文循环(一)卡尔文循环 1.卡尔文循环的别名:卡尔文循环的别名:光合环、还原磷酸戊糖途径(光合环、还原磷酸戊糖途径(RPPP)、)、C3途径途径等。等。2.卡尔文循环分为四个阶段:卡尔文循环分为四个阶段:(1)羧化阶段(固定二氧化碳)羧化阶段(固定二氧化碳)固定二氧化碳,形成固定二氧化碳,形成3-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸(PGA)第9页/共24页(2)还原阶段(贮能完成)还原阶段(贮能完成)由由PGA到到BPGA(1,3-二磷酸甘油酸),再到二磷酸甘油酸),再到GALP(3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛)。)。BPGAGALPBPGA第10页/共24页(3)RuBP的再合成:的再合成:由由GAL
9、P经过一系列变化,再形成经过一系列变化,再形成RuBP的过程。的过程。在在CO2的固定和还原中,的固定和还原中,RuBP会不断减少,影响会不断减少,影响CO2固定的继续,因此,固定的继续,因此,RuBP的再合成是卡尔文循环的再合成是卡尔文循环正常运转的组成部分正常运转的组成部分。5GAP+3ATP+2H2O-3RuBP+3ADP+2Pi+3H+第11页/共24页(4)糖类的合成:)糖类的合成:还原过程中形成的还原过程中形成的3-磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉,也可磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉,也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。C3循环变化简图:循环变化简图:GALP
10、GALP第12页/共24页3.卡尔文循环的贮能情况:卡尔文循环的贮能情况:每固定每固定3分子二氧化碳,要分子二氧化碳,要6个个NADPH分子分子和和9个个ATP分子,形成分子,形成1个个GALP分子。分子。第13页/共24页(二)(二)C4途径途径 1.C4途径,是甘蔗、玉米等植物在卡尔文循环前附加的固定二氧途径,是甘蔗、玉米等植物在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。化碳途径。2.C4途径的过程:羧化途径的过程:羧化转移转移脱羧与还原脱羧与还原再生再生 叶肉细胞胞质中的叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体,在为二氧化碳受体,在PEPC作用下,生作用下,生成成OAA,OAA被还原为苹果酸或天冬
11、氨酸,之后被运输到维管束被还原为苹果酸或天冬氨酸,之后被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧释放出鞘细胞中去。再脱羧释放出CO2进入进入C3途径,形成的途径,形成的Pyr运回到叶运回到叶肉细胞再合成肉细胞再合成PEP。优点:可以在很低的浓度下固定优点:可以在很低的浓度下固定CO2,促进,促进C3循环的进行。循环的进行。第14页/共24页 (三)景天酸代谢(三)景天酸代谢 景天科植物酸代谢过程(景天科植物酸代谢过程(CAM途径):途径):晚上气孔开放,吸进晚上气孔开放,吸进CO2,进一步还原为苹果酸,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中;白天气孔关闭,苹果酸氧化脱羧,放积累于液泡中;白天气孔关闭,苹果酸氧
12、化脱羧,放出出CO2,参与卡尔文循环,形成淀粉等。,参与卡尔文循环,形成淀粉等。这种植物体内的有机酸合成日变化的代谢类型称为这种植物体内的有机酸合成日变化的代谢类型称为景天酸代谢。如仙人掌等。景天酸代谢。如仙人掌等。第15页/共24页四、光呼吸四、光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照,放出植物的绿色细胞依赖光照,放出CO2和吸收和吸收O2的过的过程,被称为程,被称为光呼吸光呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行,对一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行,对光照没有特殊要求,这种呼吸相对地称为光照没有特殊要求,这种呼吸相对地称为暗呼吸暗呼吸,通,通常所说的呼吸就是指暗呼吸。常所说的呼吸就
13、是指暗呼吸。第16页/共24页(一)光呼吸的生化途径(一)光呼吸的生化途径1.进行部位:叶绿体、线粒体、过氧化体进行部位:叶绿体、线粒体、过氧化体2.底物:乙醇酸底物:乙醇酸3.生化过程:生化过程:(1)叶绿体内叶绿体内:RuBP+氧氧+水水2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+水水乙醇酸乙醇酸+磷酸磷酸(2)过氧化物酶体内过氧化物酶体内:乙醇酸:乙醇酸+氧氧乙醛酸乙醛酸+过氧化氢过氧化氢 乙醛酸乙醛酸+谷氨酸谷氨酸甘氨酸甘氨酸+a-酮戊二酸酮戊二酸(3)线粒体线粒体:甘氨酸:甘氨酸丝氨酸丝氨酸+二氧化碳二氧化碳(4)过氧化物酶体过氧化物酶体:丝氨酸:丝氨酸羟基丙酮酸羟基丙酮酸甘
14、油酸甘油酸(5)叶绿体叶绿体:甘油酸:甘油酸3-磷酸甘油酸,进入卡尔文循环磷酸甘油酸,进入卡尔文循环第17页/共24页思考思考:在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器?二氧:在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器?二氧化碳的释放又发生于哪些细胞器?化碳的释放又发生于哪些细胞器?4.光呼吸的调节与外界条件密切有关光呼吸的调节与外界条件密切有关(1)首先是氧及二氧化碳的浓度,二氧化碳抑制光呼)首先是氧及二氧化碳的浓度,二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用,氧则抑制光合作用而促进光呼吸;吸而促进光合作用,氧则抑制光合作用而促进光呼吸;(2)随着光强、温度和)随着光强、温度和 PH的增高,光呼吸也加强,的增高
15、,光呼吸也加强,其实质也是二氧化碳和氧对其实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争。的竞争。第18页/共24页5.光呼吸的生理功能光呼吸的生理功能光呼吸释放的光呼吸释放的CO2量占光合作用量占光合作用CO2固定量的固定量的2027,也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成 CO2释放出去。光呼吸是一个消费过程。释放出去。光呼吸是一个消费过程。(1)回收碳素回收碳素:回收乙醇酸中:回收乙醇酸中3/4的碳素;的碳素;(2)近年来不少人认为光呼吸可)近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受伤害保护光合器免受伤害。在干旱和高辐射期间,气孔关闭光合组织合成乙醇酸,在
16、干旱和高辐射期间,气孔关闭光合组织合成乙醇酸,并使光呼吸的并使光呼吸的CO2重新固定,消耗过剩的光能,保护重新固定,消耗过剩的光能,保护叶绿体免受伤害。叶绿体免受伤害。(3)磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径第19页/共24页1.概念:概念:C3植物(最初产物为植物(最初产物为3-磷酸甘油酸)、磷酸甘油酸)、C4植物植物(最初产物为草酰乙酸)(最初产物为草酰乙酸)2.C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用,其原因主要植物具有较强的光合作用,其原因主要从两个方面来探讨:从两个方面来探讨:(1)从结构上看:)从结构上看:C4植物植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许
17、多叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了细胞,组成了“花环花环型型”结构。结构。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有体,没有“花环型花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。排列松散。二、二、C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征第20页/共24页 C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉
18、,在植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在对肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在绿体,整个光合过程都是在对肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。(2)在生理上:)在生理上:C4植物一般比植物一般比C3植物具有较强的光合作用植物具有较强的光合作用,这,这与与PEP羧化酶活性强(羧化酶活性强(PEP羧化酶的活性约为羧化酶的活性约为RuBPC的的60多倍,多倍,对二氧化碳的亲合力远远大
19、于对二氧化碳的亲合力远远大于RuBPC,故,故C4植物能利用低浓度的植物能利用低浓度的二氧化碳,二氧化碳,C3植物则不能),光呼吸弱(由于提高了植物则不能),光呼吸弱(由于提高了CO2/O2的比的比率)有关。率)有关。3.几个问题几个问题(1)为什么)为什么C4植物被称作低补偿植物?植物被称作低补偿植物?(2)为什么)为什么C4植物的耐旱性强于植物的耐旱性强于C3植物?植物?第21页/共24页第22页/共24页五、光合作用的产物五、光合作用的产物1.光合作用产物主要是光合作用产物主要是糖类,包括单糖、双糖和多糖糖类,包括单糖、双糖和多糖,其中以蔗糖和淀粉最普遍。其中以蔗糖和淀粉最普遍。2.不同
20、植物的主要光合产物不同不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合。大多数高等植物的光合产物是淀粉,有些植物(如洋葱、大蒜)的光合产物是产物是淀粉,有些植物(如洋葱、大蒜)的光合产物是葡萄糖和果糖,不形成淀粉。葡萄糖和果糖,不形成淀粉。3.长期以来,糖类曾被认为是光合作用的唯一产物,而其长期以来,糖类曾被认为是光合作用的唯一产物,而其他物质(如他物质(如蛋白质、脂肪和有机酸蛋白质、脂肪和有机酸)是植物利用糖类再)是植物利用糖类再度合成的。的确,这些物质一部分是再度合成的,但度合成的。的确,这些物质一部分是再度合成的,但也也有一部分却是光合作用直接产物有一部分却是光合作用直接产物,特别是在藻类和高等,特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。植物正在发育的叶片中。4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物。第23页/共24页5.淀粉是在叶绿体内合成的。淀粉是在叶绿体内合成的。6.蔗糖是在细胞质内形成的。蔗糖是在细胞质内形成的。7.ATP是不易透过叶绿体膜的。它通过是不易透过叶绿体膜的。它通过3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸二羟丙酮磷酸穿梭(二羟丙酮磷酸穿梭(PGADHAP)而到达细胞质的。)而到达细胞质的。8.在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞争底物争底物磷酸丙糖。磷酸丙糖。第24页/共24页