第二章-病原真菌---第五节-担子菌亚门真菌PPT课件.ppt

第五第五第五第五节节节节 担子菌担子菌担子菌担子菌亚门亚门亚门亚门真菌真菌真菌真菌（BasidiomycotinaBasidiomycotina）一一一一 、概述、概述、概述、概述 担担子子菌菌亚亚门门真真菌菌一一般般称称为为担担子子菌菌，是是真真菌菌中中最最高高等等的的类类型。型。现现已已记记载载的的有有1428属属，23000中中。其其中中锈锈菌菌和和黑黑粉粉菌菌与与植植物物病害的关系非常密切，病害的关系非常密切，引起植物病害引起植物病害。食用菌，菌根亦属。食用菌，菌根亦属。担担子子菌菌亚亚门门真真菌菌的的共共同同特特征征：是是有有性性生生殖殖产产生生担担子子孢孢子子，简简称称担担孢孢子子。担担孢孢子子着着生生于于担担子子上上，每每个个担担子子一一般般形形成成4 4个个担担孢孢子。子。高高等等担担子子菌菌的的担担子子着着生生在在具具有有高高度度组组织织化化的的结结构构上上，形形成成子子实实层层，这这种种担担子子菌菌的的产产孢孢结结构构叫叫担担子子果果（basidiocarpbasidiocarp）。常常见见的的各各种蘑菇、木耳、种蘑菇、木耳、银银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。1-营营养养体体是是非非常常发发达达的的有有隔隔菌菌丝丝体体，多多细细胞胞，细细胞胞壁壁为为几几丁丁质质。有有隔隔膜膜，一一般般为为桶桶孔孔隔隔膜膜（锈锈菌菌和和黑黑粉粉菌菌除除外外）。可形成菌索可形成菌索。担担子子菌菌可可以以形形成成三三种种类类型型的的菌菌丝丝体体：即即初初生生菌菌丝丝体体、次次生生菌菌丝丝体体和和三三生菌生菌丝丝体体。二、担子菌的二、担子菌的二、担子菌的二、担子菌的营营营营养体养体养体养体初生菌初生菌丝丝体体（Primary mycelium）：）：又称同核体，又称同核体，由担由担孢孢子萌子萌发产发产生的生的单单核菌核菌丝丝体体。初期无隔多初期无隔多核，不久核，不久产产生隔膜，成生隔膜，成为单为单核有隔菌核有隔菌丝丝（n n）。在。在黑粉菌和黑粉菌和锈锈菌明菌明显显。初生菌初生菌丝丝体体阶阶段段时间较时间较短，很快通短，很快通过过体体细细胞融合的方式胞融合的方式进进行行质质配而形成双核菌配而形成双核菌丝丝体体。2-次生菌次生菌丝丝（secondery mycelium）：两两根根初初生生菌菌丝丝发发生生细细胞胞融融合合形形成成的的双双核核菌菌丝丝体体。单单核核菌菌丝丝单单核核菌菌丝丝、单单核核菌菌丝丝牙牙管管融融合合、质质配配，产产生生双双核核菌菌丝丝次次生菌生菌丝丝（n+nn+n）。在在担子菌中很担子菌中很发发达，是担子菌的主要达，是担子菌的主要营营养菌养菌丝丝。三生菌三生菌丝丝体体（thirdly mycelium）：由由双双核核的的次次生生菌菌丝丝体体集集结结形形成成特特殊殊形形状状的的子子实实体体（n+nn+n）。次次生生菌菌丝丝体体发发育育到到一一定定阶阶段段时时形形成成繁繁殖殖体体，形形成成发发达达的的担担子子果果。一一般般把把构构成成担担子子果果的的菌菌丝丝体体叫叫三三生生菌菌丝丝(包包括括生生殖殖菌菌丝丝、骨骨干干菌菌丝丝和和联联络络菌菌丝丝)，三生菌三生菌丝丝的作用的作用是形成高等担子菌的担子果是形成高等担子菌的担子果。3-三、担子菌的三、担子菌的三、担子菌的三、担子菌的锁锁锁锁状状状状联联联联合合合合概概念念：许许多多担担子子菌菌的的双双核核菌菌丝丝细细胞胞在在分分裂裂时时，在在靠靠近近隔隔膜膜处处形成一种形成一种锁锁状状联联合合结结构构，这这种种过过程程可以保持菌可以保持菌丝丝的双核化的双核化。过过程程：首首先先在在次次生生菌菌丝丝上上产产生生分分枝枝，在在分分枝枝处处不不同同来来源源的的两两核核同同时时进进行行有有丝丝分分裂裂，形形成成4 4个个核核，然然后后产产生生隔隔膜膜，一一个个核核进进入入侧侧枝枝，最最后后侧侧枝枝的的核核回回归归到到原原来来的的细细胞胞中中。这这种种锁锁状状联联合合可可以以保保证证来源不同的两个来源不同的两个细细胞核均匀的分配到子胞核均匀的分配到子细细胞中。胞中。担子菌担子菌担子菌担子菌锁锁锁锁状状状状联联联联合合合合（clamp connections）的的的的过过过过程程程程4-担子菌担子菌担子菌担子菌锁锁锁锁状状状状联联联联合的合的合的合的电电电电子子子子显显显显微照片微照片微照片微照片5-四、担子菌的繁殖四、担子菌的繁殖四、担子菌的繁殖四、担子菌的繁殖多多数数担担子子菌菌没没有有无无性性繁繁殖殖阶阶段段。少少数数担担子子菌菌的的担担子子可可以以芽芽殖殖或或以以菌菌丝丝体断裂方式体断裂方式产产生无性生无性孢孢子。子。担担子子菌菌的的有有性性生生殖殖过过程程比比较较简简单单。除除锈锈菌菌外外，一一般般没没有有持持殊殊分分化化的的性性器器官官，主主要要是是由由两两个个担担孢孢子子或或两两个个初初生生菌菌丝丝细细胞胞进进行行质质配配；有有的的是是通通过过孢孢子子与与菌菌丝丝或或受受精精丝丝结结合合进进行行质质配配。担担子子菌菌质质配配后后形形成成双双核核的的次次生生菌菌丝丝体体，一一直直到到形形成成担担子子和和担担孢孢子子时时才才进进行行核核配配和和减减数数分分裂裂，所所以以有有较长较长的双核的双核阶阶段段。典型的典型的担子棍棒状担子棍棒状，是从双核菌是从双核菌丝丝体的体的顶顶端端细细胞形成的胞形成的。6-典型担子和担典型担子和担孢孢子的形成子的形成过过程程 担担子子（basidium）是是担担子子菌菌进进行行核核配配和和减减数数分分裂裂的的场场所所。当当顶顶端端细细胞胞开开始始膨膨大大时时，其其中中的的双双核核进进行行核核配配形形成成一一个个二二倍倍体体的的细细胞胞核核，接接着着进进行行减减数数分分裂裂形形成成4 4个个单单倍倍体体的的细细胞胞核核。每每个个细细胞胞核核形形成成一一个个单单核核的的担担孢孢子子，着着生生在在担担子子的的小小梗梗上上。担担孢孢子子萌萌发发形形成成单单倍倍体体的的初初生生菌菌丝丝体。体。由由此此可可见见，担担子子和和担担孢孢子子形形成成的的过过程程与与子子囊囊和和子子囊囊孢孢子子的的形形成成过过程是很相似的。程是很相似的。7-是是单单核核、称称单单倍倍体体；一一般般为为外外生生孢孢子子，担担孢孢子子一一般般是是4 4个个。担担孢孢子分两种：子分两种：掷孢掷孢子子：能能够弹够弹射的射的。定定孢孢子子：不能不能够弹够弹射的射的。担孢子8-担担子子着着生生在在各各种种高高度度组组织织化化的的子子实实体体内内，这这些些子子实实体体叫叫做做的的担担子子果果。多多数数担担子子菌菌产产生生担担子子果果，其其发发育育类类型型有有裸裸果果型型、半半被被果果型型和被果型和被果型三种。三种。裸裸果果型型：子子实实层层着着生生在在担担子子果果的的一一定定部部位位，自自始始裸裸露露于于外外，如如非褶菌目真菌即是。非褶菌目真菌即是。被被果果型型：子子实实层层包包裹裹在在子子实实体体内内，担担子子成成熟熟时时也也不不开开裂裂，只只有有在在担担子子果果分分解解或或遭遭受受外外力力损损伤伤时时担担孢孢子子才才释释放放出出来来，为为被被果果型型，如如马马勃。勃。半半被被果果型型：子子实实层层最最初初有有一一定定的的包包被被，在在担担子子成成熟熟前前开开裂裂露露出出子子实层实层的的为为半被果型半被果型，如，如伞伞菌。菌。有些担子菌不有些担子菌不产产生担子果生担子果，如，如锈锈菌、黑粉菌。菌、黑粉菌。担子果9-担子菌的子实层（担子果）10-担子菌生活史担孢子初生菌丝细胞融合、质配双核细胞双核菌丝体双核菌丝顶端膨大 （担子）核配、减数分裂11-（一）（一）习习性性 陆陆生生，分三，分三类类：寄生于寄生于绿绿色植物上色植物上，如黑粉菌、，如黑粉菌、锈锈菌。菌。生活于生活于树树木的木木的木质质部、死枝、死木材上部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。，如木耳、多孔菌等。腐生于腐殖腐生于腐殖质质丰富的土壤中丰富的土壤中，如，如伞伞菌、腹菌等。菌、腹菌等。（二）越冬形式（二）越冬形式 厚垣厚垣孢孢子；菌索或菌子；菌索或菌丝丝；多年生子；多年生子实实体体。六、担子菌的分六、担子菌的分六、担子菌的分六、担子菌的分类类类类 分分纲纲根据根据：担子果的有无及担子果的有无及发发育育类类型型。锈锈菌菌纲纲（UredinomycetesUredinomycetes）黑粉菌黑粉菌纲纲（UstilaginomycetesUstilaginomycetes）层层菌菌纲纲（HymenomycetesHymenomycetes）有有担担子子果果，裸裸果果型型或或半半被被果果型型。担担子子形形成成子子实实层层，担担子子是是有隔担子或无隔担子有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物大都是腐生物，极少数是寄生物。腹菌腹菌纲纲（GasteromycetesGasteromycetes）有担子果，裸果型有担子果，裸果型，担子形成子，担子形成子实层实层，担子是无隔担子担子是无隔担子。五、担子菌的生五、担子菌的生五、担子菌的生五、担子菌的生态习态习态习态习性性性性12-七、七、七、七、锈锈锈锈菌菌菌菌纲纲纲纲（Uredinomycetes）（一）（一）概述概述锈锈菌菌纲纲真真菌菌一一般般称称作作锈锈菌菌，主主要要为为害害植植物物茎茎、叶叶，大大都都引引起起局局部部侵侵染染，在在病病斑斑表表面面往往往往形形成成称称作作锈锈状状物物的的病病征征，所所引引起起的的病病害害一一般般称称为为锈锈病病，常引起，常引起农农作物的作物的严严重重损损失。已知失。已知约约70007000个种。个种。锈锈菌菌的的特特征征是是：无无担担子子果果。冬冬孢孢子子萌萌发发产产生生的的先先菌菌丝丝分分化化产产生生横横隔隔，特特化化为为担担子子；担担子子有有4 4个个细细胞胞，每每个个细细胞胞上上产产生生1 1个个小小梗梗小小梗梗上上着着生生单单胞胞、无无色色的的担担孢孢子子；担担孢孢子子释释放放时时可可以以强强力力弹弹射。射。13-通通常常认认为为锈锈菌菌是是专专性性寄寄生生的的，但但是是已已有有少少数数锈锈菌菌如如禾禾柄柄锈锈菌菌小小麦麦专专化型化型(Puccinia graminis f.sp.tritici)等等1010多种多种锈锈菌可以在人工培养基上培养。菌可以在人工培养基上培养。锈锈菌菌有有两两种种营营养养菌菌丝丝体体，即即单单核核的的初初生生菌菌丝丝体体和和双双核核的的次次生生菌菌丝丝体。体。有有些些锈锈菌菌两两种种菌菌丝丝体体都都能能侵侵染染寄寄主主植植物物并并以以无无性性繁繁殖殖的的方方式式分分别别产产生生单单核的和双核的核的和双核的孢孢子子，如禾柄，如禾柄锈锈菌菌(Puccinia graminis)。锈锈菌菌的的双双核核菌菌丝丝体体很很少少有有锁锁状状联联合合。寄寄生生在在寄寄主主细细胞胞间间的的菌菌丝丝体体一般都形成吸器伸入寄主一般都形成吸器伸入寄主细细胞内。胞内。有有的的锈锈菌菌是是单单主主寄寄生生的的，即即在在一一种种寄寄主主植植物物上上生生活活就就可可以以完完成成生生活活史史；有有的的是是转转主主寄寄生生的的，生生活活史史的的不不同同阶阶段段需需要要在在两两种种不不同同的的寄寄主上生活才能完成生活史。主上生活才能完成生活史。许许多多锈锈菌菌具具有有明明显显的的多多型型现现象象，一一个个完完整整的的生生活活史史最最多多的的可可以以产产生生5 5种种类类型的型的孢孢子，如禾柄子，如禾柄锈锈菌。菌。14-（二）多型（二）多型现现象象0 0性性孢孢子子(pycniospore)：性性孢孢子子单单细细胞胞，单单核核，产产生生在在性性孢孢子子器器内内，其其作作用用是是与与受受精精丝丝进进行行交交配配。性性孢孢子子器器(pycnium)是是由由担担孢孢子子萌萌发发形形成成的的单单核核菌菌丝丝体体侵侵染染寄寄主主形形成成的的一一种种有孔口、近球形的有孔口、近球形的结结构构，性性孢孢子器中子器中产产生性生性孢孢子和受精子和受精丝丝。锈锈孢孢子子(aeciospore)：锈锈孢孢子子双双核核，单单细细胞胞，产产生生在在锈锈孢孢子子器器内内。锈锈孢孢子子器器(aecium)和和锈锈孢孢子子是是由由性性孢孢子子器器中中的的性性孢孢子子与与受受精精丝丝交交配配后后形形成成的的双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的，因因此此锈锈孢孢子子器和器和锈孢锈孢子一般是与性子一般是与性孢孢子器和性子器和性孢孢子伴随子伴随产产生。生。夏夏孢孢子子(urediospore)：夏夏孢孢子子是是双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的成成堆堆的的双双核核孢孢子子，夏夏孢孢子子萌萌发发形形成成双双核核菌菌丝丝可可以以继继续续侵侵染染寄寄主主，在在生生长长季季节节中中可可连连续续产产生生多多次次，作作用用与与分分生生孢孢子子相相似似，但但两者性两者性质质不同。不同。许许多夏多夏孢孢子聚生在一起形成夏子聚生在一起形成夏孢孢子堆子堆(uredium)。冬冬孢孢子子(teliospore)：冬冬孢孢子子是是双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的厚厚壁壁双双核核孢孢子子，一一般般是是在在生生长长后后期期形形成成的的休休眠眠孢孢子子。冬冬孢孢子子是是锈锈菌菌双双核核进进行行核核配配的的场场所所。许许多多冬冬孢孢子子聚聚生生在在一一起起形形成成冬冬孢孢子子堆堆(telium)。担担孢孢子子：冬冬孢孢子子萌萌发发形形成成先先菌菌丝丝，先先菌菌丝丝转转化化为为有有隔隔担担子子，担担子子的的小小梗梗上上产产生生担担孢孢子子。冬冬孢孢子子是是原原担担子子，先先菌菌丝丝是是后后担担子子。锈锈菌菌的的担担孢孢子子一一般般称称作作小小孢孢子子，是是经经过过减减数数分分裂后形成的裂后形成的单单核核孢孢子。子。15-冬冬孢孢子和冬子和冬孢孢子堆子堆冬冬孢孢子萌子萌发产发产生担生担子和担子和担孢孢子子性性孢孢子器和子器和锈孢锈孢子器子器放大的性放大的性孢孢子器子器放大的放大的锈孢锈孢子器子器夏夏孢孢子和夏子和夏孢孢子堆子堆禾柄禾柄锈锈菌五种菌五种类类型的型的孢孢子子16-（三）（三）锈锈菌生活史菌生活史类类型型 各各种种锈锈菌菌产产生生孢孢子子的的种种类类多多少少是是不不同同的的，构构成成了了锈锈菌菌生生活活史史的的多多样样性。性。禾禾柄柄锈锈菌菌形形成成5 5种种孢孢子子，它它们们的的生生活活史史可可用用0 0、表表示示。梨梨胶胶锈锈菌菌(Gymnosporangium haraeanum)不不产产生生夏夏孢孢子子，它它的的生生活活史史是是0 0、。通通常常将将锈锈菌菌生生活活史史中中除除双双核核的的冬冬孢孢子子外外，还还有有一一种种双双核核孢孢子子（锈锈孢孢子子或或夏夏孢孢子子）的的称称为为长长生生活活史史型型；冬冬孢孢子子为为唯唯一一双双核核孢孢子子的的为为短短生活史型生活史型。长长生生活活史史型型的的锈锈菌菌有有单单主主寄寄生生和和转转主主寄寄生生两两种种；短短生生活活史史型型的的则则都都是是单单主主寄寄生生。有有的的将将锈锈菌菌的的生生活活史史分分为为全全锈锈型型即即生生活活史史中中产产生生所所有有5 5种种孢孢子子；半半锈锈型型即即生生活活史史中中缺缺夏夏孢孢子子，短短锈锈型型即即冬冬孢孢子子为为唯唯一一的的双双核核孢孢子子等等生生活活史史型型。末末发发现现或或没没有有冬冬孢孢子子的的锈锈菌菌，一一般般称称作作“不不完全完全锈锈菌菌”。17-（四）（四）锈锈菌生活史中的菌生活史中的转转主寄生主寄生现现象象1、禾柄、禾柄锈锈菌是菌是转转主寄生的主寄生的，担担孢孢子子只能侵染小檗，不能侵染麦只能侵染小檗，不能侵染麦类类作物。作物。担担孢孢子子随随风风传传播播到到小小檗檗上上，侵侵入入后后产产生生初初生生菌菌丝丝，几几天天后后在在小小檗檗叶叶片片的的表表皮皮下下形形成成性性孢孢子子器器。性性孢孢子子很很小小，单单细细胞胞，呈呈蜜蜜滴滴状状从从性性孢孢子子器器孔孔口口挤挤出出，同同时时性性孢孢子子器器内内壁壁产产生生受受精精丝丝从从孔孔口口伸伸出出。性性孢孢子子器器孔孔口口上上的的蜜蜜滴滴散散发发香香味味吸吸引引昆昆虫虫前前来来吮吮吸吸，将将性性孢孢子子传传播播到到受受精精丝丝上上，性性孢孢子子与受精与受精丝丝通通过过授精作用授精作用进进行行质质配，形成双核配，形成双核细细胞胞。2、质质配配形形成成的的双双核核细细胞胞分分裂裂形形成成双双核核菌菌丝丝体体，扩扩展展至至小小檗檗叶叶片片背背面面表表皮下皮下纠纠集形成集形成锈孢锈孢子器。子器。锈锈孢孢子子器器内内产产生生呈呈链链状状排排列列的的锈锈孢孢子子。锈锈孢孢子子球球形形，单单细细胞胞，双双核，呈黄色，壁表面光滑。核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦子不能侵染小檗，只能侵染麦类类寄主寄主。18-3、锈锈孢孢子子随随风风传传播播到到小小麦麦上上，萌萌发发侵侵入入小小麦麦后后，在在寄寄主主体体内内形形成成发发达达的的双双核核菌菌丝丝体体，随随后后不不久久在在麦麦类类作作物物表表皮皮下下形形成成夏夏孢孢子子堆堆，成成熟熟后后顶顶破表面外露。破表面外露。4、夏夏孢孢子子椭椭圆圆形形，单单细细胞胞，双双核核，壁壁表表面面有有刺刺，橙橙黄黄色色。夏夏孢孢子子只只能能侵侵染染麦麦类类作作物物。夏夏孢孢子子经经传传播播继继续续为为害害麦麦类类作作物物，在在麦麦类类作作物物的的一一个生个生长长季季节节中，中，这样这样的的过过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。程可以重复多次，使病害迅速蔓延。夏夏孢孢子子的的作作用用可可以以说说与与半半知知菌菌的的分分生生孢孢子子相相似似，但但两两者者的的本本质质不不同同：夏夏孢孢子子是是经经质质配配形形成成的的双双核核细细胞胞发发育育产产生生的的双双核核菌菌丝丝体体形形成成的的双核双核孢孢子子，而，而分生分生孢孢子子是由是由营营养生养生长产长产生的菌生的菌丝丝体形成的体形成的。5、麦麦类类生生长长后后期期，双双核核菌菌丝丝顶顶端端形形成成冬冬孢孢子子，冬冬孢孢子子聚聚集集成成冬冬孢孢子子堆堆。冬冬孢孢子子是是一一种种抵抵抗抗不不良良环环境境的的厚厚壁壁休休眠眠孢孢子子，越越冬冬后后萌萌发发，经经核核配、减数分裂，配、减数分裂，产产生担生担孢孢子。子。19-锈菌的侵染循环多循多循环类环类型型 以小麦以小麦秆秆锈锈菌菌（Puccinia graminis）为为例：例：冬孢子堆及冬孢子先菌丝担子担孢子气传侵染小檗性孢子器及性孢子虫传异宗配合形成双核菌丝锈孢子器及锈孢子风传侵染小麦夏孢子堆及夏孢子气传 再侵染20-我国小麦秆锈菌的侵染循环 由于禾柄由于禾柄锈锈菌的菌的夏夏孢孢子子对对高温和低温均很敏感高温和低温均很敏感，因此，因此认为认为它它在北方春在北方春麦区越夏，秋季自北向南麦区越夏，秋季自北向南传传到冬麦区，在南方冬小麦上越冬到冬麦区，在南方冬小麦上越冬；第二年春天；第二年春天再自南向北再自南向北传传到北方春麦区越夏，如此循到北方春麦区越夏，如此循环环侵染。在生侵染。在生长长季季节节可重复可重复产产生生夏夏孢孢子而再次侵染。子而再次侵染。北方春小麦越夏南方冬小麦越冬夏孢子夏孢子21-（五）（五）锈锈菌的分菌的分类类 锈锈菌菌的的分分类类主主要要根根据据冬冬孢孢子子的的形形态态、排排列列和和萌萌发发的的形形式式。分分1 1目目（锈锈菌目）菌目），2 2科科。柄柄锈锈菌菌科科（Pucciniaceae）：冬冬孢孢子子有有柄柄，单单生生，冬冬孢孢子子大大多多裸裸露露于于寄寄主主体体外外。其其中中为为害害农农作作物物最最重重要要的的是是柄柄锈锈菌菌属属(Puccinia)和和单单胞胞锈锈菌属菌属(Uromyces)。栅栅锈锈菌菌科科（Melampsoraceae）：冬冬孢孢子子无无柄柄，聚聚生生于于寄寄主主体体内内，以以栅栅栏栏状状结结合合成成一一层层或或多多层层，生生于于表表皮皮下下，或或纵纵横横排排列列成成柱柱状状。与与农农作作物物病病害害关关系系较较大大的的有有栅栅锈锈菌菌属属(Melampsora)和和层层锈锈菌菌属属(Phakopsora)，另有另有许许多种多种类类寄生在松柏植物上。寄生在松柏植物上。其其他他缺缺乏乏有有性性阶阶段段的的锈锈菌菌，即即未未见见冬冬孢孢子子的的锈锈菌菌则则简简单单地地归归于于一一类类，即，即半知半知锈锈菌菌类类。由由于于冬冬孢孢子子反反映映锈锈菌菌目目的的特特征征，并并且且多多数数锈锈菌菌都都能能形形成成冬冬孢孢子子，所以所以冬冬孢孢子的性状是子的性状是锈锈菌分菌分类类的主要依据的主要依据。事事实实上上，许许多多为为害害作作物物的的锈锈菌菌很很少少发发现现有有性性阶阶段段或或有有性性阶阶段段在在病病害害的的发发生生过过程程中中并并不不重重要要，如如禾禾本本科科、豆豆科科等等作作物物上上的的锈锈菌菌，反反复复侵侵染染为为害害，到到后后期期才才形形成成冬冬孢孢子子，而而且且冬冬孢孢子子对对病病害害循循环环也也不不起起什什么作用，所以生活史么作用，所以生活史实际实际上是很上是很简单简单的。的。22-1、柄锈菌科（1）单胞锈菌属（Uromyces）冬冬孢孢子子单单胞胞，有有柄柄，顶顶壁壁较较厚厚，顶顶端端有有一一个个发发芽芽孔孔，光光滑滑或或有有乳乳头头状状突突起起。夏夏孢孢子子单单细细胞胞，有有刺刺或或瘤瘤状状突突起起。瘤瘤顶顶单单胞胞锈锈菌菌（U.appendiculatus），引起菜豆引起菜豆锈锈病。病。冬冬孢孢子子夏夏孢孢子子23-瘤瘤顶顶单单胞胞锈锈菌菌引引起起的的菜菜豆豆锈锈病病。冬冬孢孢子子夏夏孢孢子子24-特特征征：冬冬孢孢子子双双胞胞，有有柄柄，深深褐褐色色，光光滑滑或或有有瘤瘤，每每个个细细胞胞都都有有发发芽芽孔孔，单单主主或或转转主主寄寄生生。夏夏孢孢子子单单胞胞，近近球球形形，有有柄柄，单单生生，壁壁上上有有刺刺。引引起起小小麦麦条条锈锈（P.striiformis）、叶叶锈锈（P.recondite f.sp tritici）、秆秆锈锈病病（P.graminis f.sp tritici）等。等。（2）柄锈菌属（Puccinia）柄柄锈锈菌属冬菌属冬孢孢子和夏子和夏孢孢子子25-小小麦麦叶叶锈锈病病小麦小麦秆秆锈锈病病冬冬孢孢子子26-（3）胶锈菌属（Gymnosporangium）特特征征：冬冬孢孢子子双双胞胞，光光滑滑，浅浅黄黄色色至至暗暗褐褐色色，每每个个细细胞胞有有两两个个发发芽芽孔孔，有有可可以以胶胶化化的的长长柄柄，遇遇水水膨膨大大，转转主主寄寄生生。没没有有夏夏孢孢子子阶阶段段。梨梨胶胶锈锈菌菌（G.haraeanum）引引起起梨梨锈锈病病。转转主主寄寄主主桧桧柏柏。性性孢孢子子和和锈孢锈孢子在梨子在梨树树上引起梨上引起梨锈锈病病。1、桧柏上的冬、桧柏上的冬孢孢子角及吸水膨大后的冬子角及吸水膨大后的冬孢孢子角子角2、冬、冬孢孢子；子；3、冬、冬孢孢子萌子萌发发；4、锈孢锈孢子器；子器；5、锈孢锈孢子；子；6、性、性孢孢子器子器27-梨胶梨胶锈锈菌的侵染与菌的侵染与转转主主28-梨胶梨胶锈锈菌在菌在转转主寄主桧柏上的冬主寄主桧柏上的冬孢孢子堆子堆吸水膨吸水膨胀胀后呈橙黄色花后呈橙黄色花朵朵状的胶状物状的胶状物29-梨锈病侵染循环图解30-（4）多胞锈菌属（Phragmidium）冬冬孢孢子子3 3至至多多个个细细胞胞，壁壁厚厚，光光滑滑或或有有瘤瘤，柄柄的的基基部部膨膨大大。每每个个细细胞胞有有2 23 3个个发发芽芽孔孔。玫玫瑰瑰多多胞胞锈锈菌菌（P.rosaemultiflorae），引引起起玫玫瑰瑰锈锈病病。31-2、栅锈科（1）栅锈菌属（Melampsora）冬冬孢孢子子单单胞胞，无无柄柄，紧紧密密排排列列成成一一层层。夏夏孢孢子子表表面面有有疣疣或或刺刺。亚亚麻麻栅栅锈锈菌菌（M.lini）引起引起亚亚麻麻锈锈病。病。栅锈栅锈菌属冬菌属冬孢孢子堆及夏子堆及夏孢孢子子32-（2）层锈属（Phakopsora）冬冬孢孢子子单单胞胞，无无柄柄，不不整整齐齐地地排排列列成成数数层层；夏夏孢孢子子表表面面有有刺刺。枣枣层层锈锈菌菌（P.ziziphivulgaris）引引起起枣枣树树锈锈病病。层锈层锈菌属冬菌属冬孢孢子堆和夏子堆和夏孢孢子子33-（3）柱锈属（Cronartium）冬冬孢孢子子纵纵横排列成柱状。横排列成柱状。34-八、黑粉菌八、黑粉菌纲纲（Ustilaginomycetes）5959属，属，980980种。世界分布广泛，引起植物的种。世界分布广泛，引起植物的黑粉病黑粉病。（一）（一）分分类类：分分分分为为为为两个目两个目两个目两个目 黑粉菌目黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。：植物的病原菌，寄生物。担担孢孢目目（SporidialesSporidiales）：腐生的酵母。：腐生的酵母。（二）黑粉菌目（二）黑粉菌目 黑黑粉粉菌菌目目真真菌菌一一般般称称作作黑黑粉粉菌菌，特特征征是是形形成成成成堆堆黑黑色色粉粉状状的的冬冬孢孢子子(习惯习惯称作厚垣称作厚垣孢孢子子)。黑黑粉粉菌菌是是非非专专性性寄寄生生的的。黑黑粉粉菌菌大大多多为为兼兼性性寄寄生生的的，但但寄寄生生性性较较强强。在在自自然然界界，只只有有在在一一定定的的寄寄主主上上生生活活才才能能完完成成生生活活史史。大大多多数数黑黑粉粉菌菌可可以以在在人人工工培培养养基基上上培培养养，但但只只有有少少数数可可以以在在人人工工培培养养基基上完成生活史。上完成生活史。少数黑粉菌少数黑粉菌为为腐生的腐生的。典典型型的的为为内内寄寄生生，主主要要寄寄生生在在显显花花植植物物上上，大大部部分分在在禾禾本本科科、十十字字花花科科、毛毛茛茛科科、百百合合科科、莎莎草草科科等等，禾禾本本科科和和莎莎草草科科上上最最多多。危害子房、花危害子房、花药药、花序、叶、茎等、花序、叶、茎等，少数危害根部少数危害根部。35-黑粉菌与黑粉菌与锈锈菌的主要区菌的主要区别别：是是它它的的冬冬孢孢子子是是从从双双核核菌菌丝丝体体的的中中间间细细胞胞形形成成的的，担担孢孢子子直直接接着着生生在在先先菌菌丝丝(没没有有小小梗梗)的的侧侧面面或或顶顶部部，成成熟熟后后也也不不能能弹弹出出。此此外外，黑黑粉粉菌菌不不是是专专性性寄寄生生的的。黑黑粉粉菌菌大大多多为为兼兼性性寄寄生生的的，寄寄生生性性较较强强。1 1、黑粉菌形、黑粉菌形、黑粉菌形、黑粉菌形态态态态特征特征特征特征（1）菌）菌丝丝体体 黑黑粉粉菌菌主主要要是是以以双双核核的的菌菌丝丝体体在在寄寄主主的的细细胞胞间间寄寄生生，有有些些在在细细胞胞内内生生长长。寄寄生生在在植植物物的的茎茎、叶叶部部常常可可产产生生吸吸器器；在在生生长长点点、雄雄蕊蕊、子子房房等等部部位位的的菌菌丝丝一一般般不不产产生生吸吸器器。有有的的在在菌菌丝丝体体上上有有锁锁状状联联合合。多数系多数系统统性全株侵染，少数局部性侵染性全株侵染，少数局部性侵染。36-黑黑粉粉菌菌的的有有性性生生殖殖过过程程很很简简单单，没没有有特特殊殊分分化化的的性性器器官官。一一般般是是以以两两个个担担孢孢子子或或两两个个先先菌菌丝丝细细胞胞进进行行质质配配而而进进入入双双核核阶阶段段，直直至至冬冬孢孢子子萌萌发发才才进进行行核核配配。冬冬孢孢子子最最初初为为双双核核，以以后后核核配配成成一一个个二二倍倍体的体的细细胞核。减数分裂是在先菌胞核。减数分裂是在先菌丝丝中中进进行形成的担行形成的担孢孢子子为单为单核核。无性繁殖不无性繁殖不发发达达，往往，往往以担以担孢孢子子进进行芽殖行芽殖产产生分生生分生孢孢子子。冬冬孢孢子子厚垣厚垣孢孢子子 到到寄寄生生的的后后期期，双双核核的的菌菌丝丝体体在在寄寄主主组组织织内内形形成成冬冬孢孢子子，冬冬孢孢子是从双核菌子是从双核菌丝丝体体的的中中间细间细胞胞形成的。形成的。其形成的其形成的其形成的其形成的过过过过程：程：程：程：双核菌双核菌丝丝 原生原生质质收收缩缩 细细胞壁胶化胞壁胶化 冬冬孢孢子子（2）黑粉菌的有性生殖和无性繁殖）黑粉菌的有性生殖和无性繁殖37-冬冬孢孢子萌子萌发产发产生担子。生担子。冬冬孢孢子子（N+NN+N）冬冬孢孢子子（2N2N）先菌先菌丝丝(2N)(2N)担担孢孢子子(N)(N)冬冬孢孢子子萌萌发发形形成成先先菌菌丝丝和和担担子子；担担子子无无隔隔或或有有隔隔，但但担担子子上上无无小小梗梗，担担孢孢子子直直接接着着生生在在担担子子上，上，担担孢孢子不能子不能弹弹射射。担子与担担子与担孢孢子子38-2 2、黑粉菌的症状、黑粉菌的症状、黑粉菌的症状、黑粉菌的症状类类类类型型型型 花序黑粉菌花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；茎叶黑粉菌茎叶黑粉菌；瘿瘿瘤黑粉菌；瘤黑粉菌；根黑粉菌根黑粉菌。3 3、黑粉菌的侵染、黑粉菌的侵染、黑粉菌的侵染、黑粉菌的侵染类类类类型型型型（1 1）幼苗侵染型：）幼苗侵染型：来来自自种种子子带带菌菌和和土土壤壤带带菌菌的的冬冬孢孢子子萌萌发发后后，侵侵入入幼幼苗苗，菌菌丝丝在在寄寄主主体体内内随随同同寄寄主主的的生生长长发发育育遍遍及及全全身身，引引起起系系统统性性扩扩展展，最最后后在在植植物物体体的的特特定定器器官官或或部部位位形形成成冬冬孢孢子子，多多数数黑黑粉粉菌菌以以此此种方式种方式侵染寄主植物造成系侵染寄主植物造成系统统侵染侵染。如玉米。如玉米丝丝黑穗病。黑穗病。39-（2 2）花器侵染型：）花器侵染型：开开花花期期病病菌菌从从寄寄主主的的花花器器侵侵入入后后，菌菌丝丝在在种种胚胚内内休休眠眠，当当年年不不表表现现症症状状，次次年年播播种种出出芽芽时时，潜潜伏伏在在胚胚内内的的菌菌丝丝随随种种子子的的发发芽芽恢恢复复生生长长，从从种种子子幼幼芽芽内内扩扩展展到到幼幼苗苗的的生生长长点点，最最后后引引起起穗穗部部发发病病。如如小小麦麦散散黑黑穗。穗。种子种子带带菌菌。种子、气流种子、气流传传播播。系系统统侵染侵染。（3 3）局部侵染型：）局部侵染型：侵侵染染寄寄主主体体内内的的菌菌丝丝不不是是系系统统扩扩展展，而而是是局局限限于于侵侵染染点点周周围围表表现现症状症状。如玉米黑粉病。如玉米黑粉病。（4 4）幼茎侵染型：）幼茎侵染型：病病菌菌从从植植株株根根冠冠上上发发育育的的幼幼芽芽侵侵入入，菌菌丝丝在在寄寄主主体体内内系系统统性性扩扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢孢子子。40-黑黑粉粉菌菌的的分分类类主主要要根根据据冬冬孢孢子子的的性性状状，如如孢孢子子的的大大小小、形形状状、纹纹饰饰、是是否否有有不不孕孕细细胞胞、萌萌发发的的方方式式以以及及孢孢子子堆堆的的形形态态等。等。黑黑粉粉菌菌为为害害农农作作物物重重要要的的属属有有黑黑粉粉菌菌属属(Ustilago)、轴轴黑黑粉粉菌菌属属(Sphacelotheca)和和腥腥黑黑粉粉菌菌属属(Tilletia)等等，尤尤其其是是以以黑黑粉粉菌菌属属最最为为重要。重要。分科及重要属：分科根据：冬冬孢孢子萌子萌发发方式，担子有无分隔；担方式，担子有无分隔；担孢孢子子侧侧生或生或顶顶生。生。4 4、黑粉菌的分、黑粉菌的分、黑粉菌的分、黑粉菌的分类类类类41-（1）黑粉菌科）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬冬孢孢子子萌萌发发产产生生有有横横隔隔的的担担子子（先先菌菌丝丝），每每个个细细胞胞侧侧生生或或顶顶生担生担孢孢子子。黑粉菌属黑粉菌属（Ustilago）黑粉菌属是一群重要的植物病原菌，已知黑粉菌属是一群重要的植物病原菌，已知约约有有980980个种，主要个种，主要为为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为为害害较较多。多。黑粉菌多半引起全黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入在寄主的各生育期均可侵入。为为害寄害寄主植物主植物时时，通常在通常在发发病部位形成黑色粉状物的病征病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一，所引起的病害一般称作般称作黑粉病黑粉病。42-孢孢子子堆堆外外面面没没有有膜膜包包围围，冬冬孢孢子子散散生生，不不结结合合成成孢孢子子球球；表表面面光光滑或有滑或有纹饰纹饰。冬冬孢孢子萌子萌发时产发时产生有横隔的担子，担子生有横隔的担子，担子侧侧生担生担孢孢子子。黑粉菌属冬黑粉菌属冬孢孢子和冬子和冬孢孢子的萌子的萌发发43-裸黑粉菌裸黑粉菌裸黑粉菌裸黑粉菌（U.nudaU.nuda）引起大麦散黑穗病。小麦散黑粉菌小麦散黑粉菌小麦散黑粉菌小麦散黑粉菌（U.triticiU.tritici）引起小麦散黑穗病。44-坚坚坚坚黑粉菌黑粉菌黑粉菌黑粉菌（U.hordei）引起大麦、燕麦坚黑穗病。45-玉蜀黍黑粉菌玉蜀黍黑粉菌玉蜀黍黑粉菌玉蜀黍黑粉菌（U.maydis）危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。冬冬孢孢子子为为害症状害症状46-玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病玉蜀黍黑粉菌引起的玉米黑粉病47-轴轴黑粉菌属黑粉菌属（Sphacelotheca）厚厚垣垣孢孢子子分分散散，不不结结合合成成团团，由由菌菌丝丝体体组组成成的的包包被被包包围围在在孢孢子堆外面，子堆外面，孢孢子堆中子堆中间间有由寄主有由寄主维维管束残余管束残余组织组织形成的中形成的中轴轴。1、子房受害后形成、子房受害后形成孢孢子堆子堆2、厚垣、厚垣孢孢子子48-丝丝黑粉病菌黑粉病菌（S.reiliana）：）：危害玉米、高粱危害玉米、高粱；高粱高粱坚坚粒黑粉病菌粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱；危害高粱；高梁高梁轴轴黑粉菌黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。高粱散粒黑穗病高粱散粒黑穗病49-（2）腥黑粉菌科）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬冬孢孢子子萌萌发产发产生无隔的担子，生无隔的担子，顶顶端簇生担端簇生担孢孢子子。50-粉粉状状或或带带胶胶合合状状的的孢孢子子堆堆大大都都产产生生在在植植物物的的子子房房内内，常常有有腥腥味味；冬冬孢孢子子萌萌发发时时产产生生无无隔隔膜膜的的先先菌菌丝丝，顶顶端端产产生生成成束束的的担担孢孢子子，担担孢孢子子结结合成合成“H”型。型。腥黑粉菌属腥黑粉菌属（Tilletia）冬冬孢孢子子萌萌发发冬冬孢孢子子担担孢孢子子结结合成合成“H”型型51-T.contraversa小麦光腥黑粉菌小麦光腥黑粉菌（T.foetida）52-小麦网腥黑粉菌小麦网腥黑粉菌（T.caries）53-小小麦麦矮矮腥腥黑黑粉粉菌菌（T.contraversa）54-小麦矮腥黑粉病小麦矮腥黑粉病T.contraversa55-孢孢子子堆堆埋埋生生在在叶叶片片、叶叶柄柄和和茎茎组组织织内内，不不呈呈粉粉状状；圆圆形形光光滑滑的的冬冬孢孢子子单单生生或或少少数数粘粘集集在在一一起起。稻稻叶叶黑黑粉粉菌菌（E.oryzae）引引起起水水稻稻叶叶黑黑粉病。粉病。叶黑粉菌属叶黑粉菌属（Entyloma）埋生在埋生在组织组织内的冬内的冬孢孢子堆子堆冬冬孢孢子子萌萌发发冬冬孢孢子子56-冬冬孢孢子子结结合合成成外外有有不不孕孕细细胞胞的的孢孢子子球球，萌萌发发形形成成短短的的或或长长的的先先菌菌丝丝，顶顶端端束束生生担担孢孢子子。冬冬孢孢子子褐褐色色，不不孕孕细细胞胞无无色色。如如小小麦麦条条黑黑粉粉菌菌（小小麦麦秆秆黑黑粉粉病病菌菌U.tritici）引起小麦引起小麦秆秆黑粉病。黑粉病。条黑粉菌属条黑粉菌属（Urocystis）条黑粉菌属条黑粉菌属冬冬孢孢子与不孕子与不孕细细胞胞结结合的合的孢孢子球子球小麦小麦秆秆黑粉病黑粉病57-尾尾孢孢黑粉菌属黑粉菌属（Neovossia）又称刺黑粉菌属又称刺黑粉菌属冬冬孢孢子子堆堆产产生生于于寄寄主主子子房房内内；冬冬孢孢子子形形成成后后菌菌丝丝残残留留物物在在孢孢子子外外形形成成一一柄柄状状结结构构。冬冬孢孢子子表表面面布布满满齿齿状突起。状突起。稻稻粒粒黑黑粉粉病病菌菌(N.N.horridahorrida )引引起起水水稻稻粒黑粉病。粒黑粉病。冬冬孢孢子表面布子表面布满齿满齿状突起。状突起。58-担担子子果果一一般般为为相相当当发发达达的的大大型型担担子子果果，裸裸